梁海申，張 倩，王 爽，陸宴輝

(1. 揚州大學園藝與植物保護學院，江蘇揚州 225009；2. 中國農業(yè)科學院植物保護研究所/植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193)

0 引 言

【研究意義】新疆棉花種植面積、平均單產和總產量已連續(xù)多年居于全國首位[1,2]。新疆棉田害蟲種類及發(fā)生規(guī)律也在不斷出現(xiàn)變化[3]。20世紀50年代至80年代，黃地老虎Agrotissegetum是新疆棉花的主要害蟲；80年代后期，地膜覆蓋種植技術在新疆棉田大范圍推廣，地面覆膜不利于黃地老虎成蟲在地表及棉花根莖處產卵，膜下高溫環(huán)境也不利于幼蟲在表土內棲息，導致其發(fā)生數(shù)量大幅減少，成為棉田次要害蟲。以截形葉螨Tetranychustruncates、土耳其斯坦葉螨Tetranychusturkestani和敦煌葉螨Tetranychusdunhuangensis為主的棉葉螨是新疆棉田的主要害蟲[4]。評價黃地老虎幼蟲取食為害棉花根莖部對植株上部葉片上截形葉螨、土耳其斯坦葉螨和敦煌葉螨種群適合度的影響，分析覆膜栽培種植過程中黃地老虎種群發(fā)生變化，對新疆棉田葉螨發(fā)生演替的調控效應研究有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】地下害蟲取食植株根莖部常影響地上害蟲的生長發(fā)育和繁殖[5,6]。馬鈴薯塊莖蛾Teciasolanivora幼蟲取食馬鈴薯塊莖后，顯著降低馬鈴薯植株上食葉害蟲甜菜夜蛾Spodopteraexigua和草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda的幼蟲體重[7]。庭園發(fā)麗金龜Phylloperthahorticola幼蟲取食薺菜根部后，能夠提高甜菜蚜Aphisfabae的繁殖力[8]?！颈狙芯壳腥朦c】棉花葉片中營養(yǎng)物質及次生代謝物質含量的變化可能會對棉葉螨的種群適合度產生影響。研究黃地老虎幼蟲取食棉花根莖部，對植株上部葉片上截形葉螨Tetranychustruncates、土耳其斯坦葉螨Tetranychusturkestani和敦煌葉螨Tetranychusdunhuangensis種群適合度的影響?！緮M解決的關鍵問題】以中棉49為供試棉花品種，在室內比較分析健康棉花植株和被黃地老虎幼蟲取食為害棉株上3種優(yōu)勢棉葉螨生長發(fā)育和繁殖的差異。系統(tǒng)分析黃地老虎幼蟲取食為害棉花根莖部對植株葉片上截形葉螨、土耳其斯坦葉螨和敦煌葉螨生長發(fā)育和繁殖的可能影響。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 供試蟲源

黃地老虎為實驗室種群，幼蟲使用自行研制的人工飼料繼代飼養(yǎng)，飼料主要成分為小麥胚、酪蛋白、韋氏鹽、維生素和蔗糖。飼養(yǎng)條件為溫度(26±2)℃，相對濕度 (60%±10%)RH，光周期 14L∶10D。選擇2～3齡幼蟲試驗。

截形葉螨與敦煌葉螨于2019年采自新疆阿克蘇，土耳其斯坦葉螨同年采自新疆石河子。在溫室用蕓豆苗飼養(yǎng)繁殖，建立試驗種群。飼養(yǎng)條件為溫度(26±2)℃，相對濕度(60%±10%)RH，光周期14L∶10D。

1.1.2 供試植物

棉花品種為中棉所49，溫室種植培養(yǎng)。以營養(yǎng)土(泥炭、蛭石和黃土按照3∶1∶1的比例混合均勻)作為基質，營養(yǎng)土裝至花盆(直徑18 cm, 高15 cm)高10 cm處，每個花盆播種3顆棉花種子，定期澆水。待棉苗出土，真葉完全展開后，定苗，每個花盆中僅留1棵生長健壯的棉苗。溫室栽培條件為溫度 (26±2)℃，相對濕度60%±10%，光周期 14L∶10D。當棉花生長至3～4葉時，挑選長勢一致的棉花用于試驗。

1.2 方 法

1.2.1 接蟲處理

選取生長健壯的3～4葉棉花，環(huán)棉花主莖周圍土中插入4根塑料棒，塑料棒高度至棉花子葉莖稈處，剪取正方形塑封紙(5 cm×5 cm)固定在塑料棒上面，環(huán)套住子葉處莖稈，以此限制黃地老虎對棉花的取食高度。每株棉花接入兩頭饑餓處理24 h的2～3齡黃地老虎幼蟲后，把花盆盆體罩上聚乙烯保鮮袋，保鮮袋高出花盆上邊緣口約5 cm, 并用小號長尾夾固定以防止幼蟲爬出。3 d后，挑選莖稈受害高度≥3 cm的棉花植株，開展后續(xù)試驗。試驗條件為溫度(26±2)℃，相對濕度(60±10)%，光周期14L: 10D。以沒有被黃地老虎幼蟲取食為害的健康棉花植株作為對照。

1.2.2 葉螨幼螨、若螨存活與發(fā)育

用零號毛筆隨機挑取孵化12 h內的幼螨，單頭接種到棉花第1或第2真葉(按照葉片生長順序)葉片背面，將接蟲葉片罩上100目白色紗網(wǎng)袋(16 cm×13 cm)以防止葉螨逃跑。每24 h觀察并記錄各螨態(tài)歷期及死亡情況，直至幼螨發(fā)育至成螨。每處理設置30個重復，1株棉花為1個重復。

1.2.3 葉螨成螨繁殖

用零號毛筆隨機挑取蛻皮12 h內的雌成螨，單頭接種到棉花第1或第2真葉葉片背面，接蟲葉片用100目白色紗網(wǎng)袋套住以防止葉螨逃跑。每24 h觀察并記錄初孵幼螨數(shù)，剔除新孵幼螨，直至成螨死亡且沒有新孵幼螨為止。記錄成螨第1次產卵日期，計算產卵前期。每處理設置30個重復，1株棉花為1個重復。以孵化幼螨數(shù)量評估成螨繁殖力的影響，即有效產卵量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有試驗數(shù)據(jù)均采用SPSS 21.0統(tǒng)計軟件進行分析，圖表采用 Excel 軟件和Graphpad prism 7進行繪制。黃地老虎幼蟲取食棉花對截形葉螨、土耳其斯坦葉螨和敦煌葉螨各螨態(tài)發(fā)育歷期、存活率和繁殖力影響數(shù)據(jù)均采用獨立樣本t檢驗。

2 結果與分析

2.1 對3種葉螨幼螨和若螨存活率的影響

研究表明，黃地老虎幼蟲取食為害棉花植株對截形葉螨、土耳其斯坦葉螨、敦煌葉螨的幼螨和若螨存活率沒有顯著影響(截形葉螨：幼螨：t= 0.99,df= 48.16,P= 0.322；若螨：t= 0.04,df= 53.00,P= 0.971；土耳其斯坦葉螨：幼螨：t= 0.00,df= 60.00,P= 1.000；若螨：t= 0.40,df= 58.00,P= 0.694；敦煌葉螨：幼螨：t= 0.00,df= 60.00,P= 1.000；若螨：t= 0.40,df= 57.12,P= 0.694)。表1

表1 不同處理棉花植株上截形葉螨、土耳其斯坦葉螨和敦煌葉螨的幼螨、若螨存活率變化

2.2 對3種葉螨幼螨和若螨發(fā)育歷期的影響

研究表明，黃地老虎幼蟲取食為害棉花植株后，截形葉螨幼螨發(fā)育歷期與對照相比沒有明顯變化(t= 0.36,df= 54.00,P= 0.722)，但若螨發(fā)育歷期顯著長于對照，分別為4.72和3.48 d(t= -5.43,df= 50.00,P< 0.001)。土耳其斯坦葉螨幼螨和若螨發(fā)育歷期與對照相比沒有顯著變化(幼螨：t= -0.83,df= 58.00,P= 0.410；若螨：t= 0.05,df= 51.00,P= 0.963)。敦煌葉螨幼螨和若螨發(fā)育歷期與對照相比明顯延長(幼螨：t= -2.41,df= 58.00,P= 0.019；若螨：t= -7.29,df= 51.00,P< 0.001)。表2

表2 不同處理棉花植株上截形葉螨、土耳其斯坦葉螨和敦煌葉螨的幼螨、若螨發(fā)育歷期變化

2.3 對3種葉螨成螨繁殖力的影響

研究表明，黃地老虎幼蟲取食為害棉花植株對截形葉螨、敦煌葉螨的產卵前期和單雌有效產卵量沒有顯著影響(截形葉螨：產卵前期：t= 0.72,df= 57.00,P= 0.477；單雌有效產卵量：t= -0.88,df= 58.00,P= 0.384；敦煌葉螨：產卵前期：t= -0.86,df= 53.42,P= 0.394；單雌有效產卵量：t= -0.75,df= 56.00,P= 0.458)。土耳其斯坦葉螨在被黃地老虎幼蟲取食為害棉花植株上的產卵前期與對照相比沒有明顯變化(t= 1.64,df= 48.17,P= 0.108)，但單雌有效產卵量顯著減少(處理組：73.07粒；對照組：106.10粒)(t= 4.15,df= 55.00,P< 0.001)。表3

表3 不同處理棉花植株上截形葉螨、土耳其斯坦葉螨和敦煌葉螨的繁殖力變化

研究表明，黃地老虎幼蟲取食為害棉花植株后，截形葉螨和敦煌葉螨的平均有效日產卵量曲線整體趨勢與對照基本一致。在健康棉花植株和受害棉花植株上，土耳其斯坦葉螨的有效日產卵量均在第10 d達到高峰，分別為9.69和5.74粒。黃地老虎幼蟲取食棉花植株后，土耳其斯坦葉螨的有效產卵時間明顯縮短，為29 d，而在健康棉花植株上，其有效產卵時間為38 d。圖1

注：截形葉螨(A)、土耳其斯坦葉螨(B)和敦煌葉螨(C)

2.4 對3種葉螨雌成螨壽命的影響

研究表明，黃地老虎幼蟲取食為害棉花植株對截形葉螨、土耳其斯坦葉螨、敦煌葉螨的雌成螨壽命沒有顯著影響(截形葉螨：t= 1.11,df= 58,P= 0.273；土耳其斯坦葉螨：t= 1.35,df= 55.00,P= 0.184；敦煌葉螨：t= 0.95,df= 58.00,P= 0.346)。圖2

注：截形葉螨(A)、土耳其斯坦葉螨(B)和敦煌葉螨(C)

3 討 論

植物地下部在遭受植食性昆蟲取食為害后，往往通過改變地上部的防御作用而影響植株地上部昆蟲的生長發(fā)育和繁殖[9]。武予清和劉芹軒[10]研究發(fā)現(xiàn)，棉花葉片中單寧含量增加和氮素含量減少不利于朱砂葉螨Tetranychuscinnabarinus的繁殖。研究結果表明，不同葉螨種類對棉花營養(yǎng)物質及次生代謝物質的響應不同，黃地老虎幼蟲取食為害棉花根莖部能夠顯著延長截形葉螨和敦煌葉螨的若螨發(fā)育歷期，但對土耳其斯坦葉螨的若螨發(fā)育歷期沒有明顯影響；土耳其斯坦葉螨在被黃地老虎幼蟲取食為害棉花植株上的單雌有效產卵量相比對照顯著降低，但截形葉螨和敦煌葉螨沒有明顯變化。3種葉螨與棉長管蚜對黃地老虎幼蟲取食為害棉花植株的響應也不同，該種間響應差異可能與各種害蟲的生態(tài)適應能力及其生理代謝機制高度相關。

近年來，棉葉螨在新疆棉田的發(fā)生與為害呈加重趨勢[1]。研究表明，在黃地老虎幼蟲的取食誘導下，雖然截形葉螨的若螨發(fā)育歷期、土耳其斯坦葉螨的單雌有效產卵量和敦煌葉螨的幼螨、若螨發(fā)育歷期發(fā)生了明顯變化，但綜合3種葉螨在健康棉花植株和受害棉花植株上的各生命參數(shù)，黃地老虎幼蟲取食為害棉花根莖部對地上部葉螨種群適合度的整體影響較小，覆膜植棉技術推廣過程中黃地老虎發(fā)生變化不是影響近年來新疆棉田葉螨種群發(fā)生消長的主要原因。

地下害蟲取食植物對其地上昆蟲適合度的影響會因害蟲種類的不同而發(fā)生變化。棉花生長期較長，容易受到多種害蟲取食為害，新疆常見的棉花害蟲多達50余種[11]。以棉花地下害蟲黃地老虎和其它主要地上害蟲(棉薊馬、蚜蟲、棉盲蝽和棉鈴蟲)和天敵昆蟲(寄生蜂、瓢蟲)為研究對象，系統(tǒng)研究棉花誘導防御在新疆棉田生態(tài)系統(tǒng)主要害蟲與次要害蟲競爭演替過程中的調控作用、害蟲種群地位演替規(guī)律及食物網(wǎng)結構與功能的變化。

4 結 論

黃地老虎幼蟲取食為害棉花根莖部對葉螨種群適合度的整體影響較小，覆膜植棉技術推廣過程中黃地老虎種群數(shù)量變化不是影響新疆棉田葉螨種群發(fā)生消長的主要原因。