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        DEP1與NRT1.1B基因的遺傳互作對水稻氮素利用的影響

        2021-12-17 07:20:18付立東呂小紅
        作物雜志 2021年6期
        關(guān)鍵詞:水稻利用

        李 旭 付立東 王 宇 隋 鑫 任 海 呂小紅 馬 暢 杜 萌 毛 艇

        (遼寧省鹽堿地利用研究所,124010,遼寧盤錦)

        氮素是水稻生長發(fā)育的必需元素,適量施氮可以提高產(chǎn)量,而過量施氮不僅造成氮素浪費,還會增加植株倒伏和病蟲害發(fā)生的風(fēng)險[1-3]。已有研究[4-5]表明,我國水稻生產(chǎn)的氮肥利用效率在25%~35%之間,較國際平均水平低 5%~10%。因此,提高氮素利用效率成為水稻遺傳改良的重點攻關(guān)方向。

        培育氮高效水稻品種是提升氮素利用的有效途徑[6-7]。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展,AMT、GOGAT、GS、NR、NRT、DEP1、NRT1.1B等參與水稻氮代謝調(diào)控的基因被成功克隆[8-12],為進一步標(biāo)記輔助育種工作提供了堅實基礎(chǔ)。其中,DEP1及NRT1.1B基因被證實具有較大的應(yīng)用價值[13-14]。Hu等[13]利用秈粳稻雜交后代群體,成功克隆了氮素吸收與利用的關(guān)鍵基因NRT1.1B,該基因在秈、粳亞種間存在1個堿基變化,導(dǎo)致了相應(yīng)氨基酸的變化,使得秈亞種氮素利用效率高于粳亞種。相比于NRT1.1B基因,DEP1是一個同時影響植株形態(tài)、稻谷粒型及氮素利用的多效基因,Huang等[15]、Yan等[16]和Zhou等[17]相繼于第9條染色體上克隆了該基因,命名為DEP1、EP1或qPE9-1。Sun等[14]研究表明,直立穗等位基因dep1使得水稻營養(yǎng)生長對氮素的響應(yīng)變得遲鈍,因此可以同化更多的氮素,從而提高氮素利用效率。

        由于通風(fēng)透光好和易于密植的群體特征,直立穗等位基因dep1被廣泛應(yīng)用于我國的超高產(chǎn)水稻育種[18-19]。因此,深入解析dep1與NRT1.1B基因的遺傳互作對水稻氮素利用的影響,對培育氮高效水稻品種具有重要指導(dǎo)意義。本文以攜帶不同DEP1與NRT1.1B基因型組合的重組自交系為供試材料,在低、中及高氮條件下,分析了DEP1與NRT1.1B基因的遺傳互作對水稻氮素利用、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響,并探討了氮高效水稻品種培育的有效途徑,為氮高效利用分子設(shè)計育種提供優(yōu)異種質(zhì)和理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 材料與種植方法

        供試材料為粳稻品種鹽豐47(YF47)與秈稻品種黃花占(HHZ)雜交構(gòu)建的142個F10代重組自交系(RIL)群體。試驗于2020年在遼寧省鹽堿地利用研究所試驗田(遼寧盤錦,41.07°N,122.03°E)進行。設(shè)置低、中及高 3個氮肥處理,分別記為LN、MN和HN,對應(yīng)的氮肥施入量分別為100、200和300kg/hm2,均按照底肥:分蘗肥:穗肥=5:3:2施用,P2O5(90kg/hm2)和K2O(60kg/hm2)均作底肥一次性施入。隨機區(qū)組設(shè)計,3次重復(fù),小區(qū)面積20m2,行距30cm,株距13.3cm。

        1.2 DEP1與NRT1.1B的基因型鑒定

        以重組自交系親本及后代為DNA模板,利用基因DEP1-1及1nrt/1NRT的分子標(biāo)記進行鑒定[20-21],引物詳細(xì)信息見表1。

        表1 引物信息Table 1 Information of primers

        1.3 指標(biāo)測定及方法

        1.3.1 莖鞘及籽粒中氮素含量、積累量及氮素收獲指數(shù) 參考趙明珠[22]的方法,于黃熟期取長勢較一致的10株水稻,將莖鞘和籽粒分開,烘干至恒重,計算單株莖鞘和籽粒的生物量;并取0.6g樣品,通過全自動碳氮分析儀(Elementar,Vario MAX CN,德國)測定莖鞘及籽粒中氮素含量。利用公式氮素收獲指數(shù)=籽粒氮素積累量/(籽粒氮素積累量+莖鞘氮素積累量),計算氮素收獲指數(shù)。

        1.3.2 氮代謝關(guān)鍵酶活性 于DEP1/NRT1.1B、DEP1/nrt1.1b、dep1/NRT1.1B及dep1/nrt1.1b4個基因型組合中分別選取 10個典型株系,于抽穗前用紅色馬克筆標(biāo)記同一天開花的穎花100個,于齊穗后10d進行標(biāo)記穎花胚乳取樣,參照趙明珠[22]的方法測定硝酸還原酶(nitrate reductase,NR)及谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase,GS)活性。

        1.3.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 于黃熟期對每個重復(fù)取長勢較一致的10株水稻,調(diào)查有效穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒重;黃熟期后收獲,取1m2測產(chǎn),折算成14.5%含水量的產(chǎn)量。

        1.4 數(shù)據(jù)分析

        利用Graph Pad Prism ver.5.0和Microsoft Office Excel 2007進行圖表繪制及數(shù)據(jù)分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 DEP1與NRT1.1B基因在重組自交系群體中的分布

        利用表1中的標(biāo)記進行檢測,RIL中存在4種基因型組合,分別為DEP1/NRT1.1B、DEP1/nrt1.1b、dep1/NRT1.1B及dep1/nrt1.1b,對應(yīng)株系數(shù)分別為36、35、44及27(圖1)。鹽豐47攜帶高氮素利用等位基因dep1及低氮素等位基因NRT1.1B,黃花占攜帶低氮素利用等位基因DEP1及高氮素等位基因nrt1.1b。

        圖1 RIL群體中DEP1與NRT1.1B不同基因型組合株系數(shù)Fig.1 Number of lines of different combinations of DEP1 and NRT1.1B genes in RILs

        2.2 DEP1與NRT1.1B基因?qū)ηo鞘及籽粒中氮素含量的影響

        由圖2a~c可得,LN水平下,dep1及nrt1.1b導(dǎo)入均可顯著增加莖鞘中氮素含量,同時聚合dep1及nrt1.1b基因型品系莖鞘中氮素含量最高;MN水平下,dep1基因型的導(dǎo)入可顯著增加莖鞘中氮素含量,而nrt1.1b基因型導(dǎo)入未顯著增加莖鞘中氮素含量;HN水平下,dep1及nrt1.1b對莖鞘中氮素含量影響均較小,4種基因型組合間差異均未達到顯著水平。由圖2d~f可得,LN和MN水平下,不同基因型組合間籽粒中氮素含量差異不顯著;HN水平下,dep1基因型的引入顯著提升了籽粒中氮素含量,而nrt1.1b對籽粒中氮素含量的影響未達到顯著水平。

        圖2 RIL群體中不同DEP1與NRT1.1B基因組合對氮素含量的影響Fig.2 Effects of different combinations of DEP1 and NRT1.1B genes on N contents in RILs

        2.3 DEP1與NRT1.1B基因?qū)Φ厥斋@指數(shù)的影響

        由圖3可知,LN條件下,dep1及nrt1.1b對氮素收獲指數(shù)提高均有一定貢獻,但未達到顯著水平,2個基因型共同作用下,其氮素收獲指數(shù)顯著提高;MN和HN水平下,nrt1.1b基因?qū)Φ厥斋@指數(shù)的影響未達到顯著水平,而攜帶dep1基因型株系氮素收獲指數(shù)顯著提升,dep1/nrt1.1b組合的氮素收獲指數(shù)最高。

        圖3 RIL群體中不同DEP1及NRT1.1B基因組合對氮素收獲指數(shù)的影響Fig.3 Effects of different combinations of DEP1 and NRT1.1B genes on nitrogen harvest indexes in RILs

        2.4 DEP1與NRT1.1B基因?qū)Φx關(guān)鍵酶活性的影響

        從4種基因型組合中各選取了10個株系進行硝酸還原酶及谷氨酰胺合成酶活性的比較。由圖4a可知,在LN條件下,nrt1.1b基因型有利于提高硝酸還原酶活性,dep1基因?qū)ο跛徇€原酶活性無顯著影響;而MN和HN條件下,4種基因型組合間硝酸還原酶活性無顯著差異。同樣條件下比較谷氨酰胺合成酶活性(圖4b),不同氮素水平下,dep1基因均有利于提高谷氨酰胺合成酶活性,而nrt1.1b基因?qū)劝滨0泛铣擅富钚詿o顯著影響。

        圖4 RIL群體中不同DEP1與NRT1.1B基因組合對硝酸還原酶及谷氨酰胺合成酶活性的影響Fig.4 Effects of different combinations of DEP1 and NRT1.1B genes on NR and GS activities in RILs

        2.5 DEP1與 NRT1.1B基因?qū)Ξa(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

        由表2可知,不同氮肥水平下,dep1基因引入均有利于單株有效穗數(shù)的增加,而NRT1.1B基因?qū)沃暧行霐?shù)未產(chǎn)生顯著影響;同樣dep1基因引入也顯著提升了穗粒數(shù);NRT1.1B基因?qū)ηЯV責(zé)o顯著影響,而dep1基因引入則顯著降低了千粒重。攜帶dep1基因株系產(chǎn)量均值高于其他株系,而NRT1.1B基因未對產(chǎn)量產(chǎn)生顯著影響。

        表2 RIL群體中不同DEP1及NRT1.1B基因組合對產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 2 Effects of different combinations of DEP1 and NRT1.1B genes on yield and its components in RILs

        3 討論

        氮素利用效率在秈稻與粳稻間存在顯著差異,秈稻的氮素利用效率高于粳稻,其中,NRT1.1B是產(chǎn)生上述現(xiàn)象的關(guān)鍵基因[13]。秈粳稻雜交育種是我國水稻育種的重要方法之一[23-24],而源于秈稻的高氮素利用率基因型nrt1.1b在粳稻中極少被檢測到[13]的原因值得深入分析。從本研究來看,LN條件下,nrt1.1b基因型提升氮素利用效率的作用更為顯著,且nrt1.1b基因型對產(chǎn)量的影響未達到顯著水平;因此,在目前連年施氮、土壤氮素含量較高的情況下,nrt1.1b基因型未體現(xiàn)出其高氮素利用的功能優(yōu)勢,導(dǎo)致在育種過程中未被特意選擇,因此較少在粳稻中被檢測到,這與Hu等[13]及趙明珠[22]的研究結(jié)果較為一致。

        本文通過 RIL群體分析了不同氮素施入條件下,dep1及nrt1.1b基因在氮素利用效率提升方面的應(yīng)用價值。綜合分析,LN條件下,nrt1.1b基因的引入可顯著提升氮素利用效率,這源于其硝酸還原酶活性的提升,增加了硝態(tài)氮的利用效率;而MN和HN條件下,dep1提升氮素利用效率的作用更為顯著,谷氨酰胺合成酶活性的提升增強了其氮素轉(zhuǎn)運能力是其主要原因。dep1等位基因的應(yīng)用有利于進一步提升有效穗數(shù)和穗粒數(shù),這也是該基因在粳稻高產(chǎn)育種被廣泛應(yīng)用的主要原因。

        氮素利用是復(fù)雜的數(shù)量性狀,受多個基因位點的調(diào)控[22],利用RIL群體開展研究,可能受到其他未知氮素利用基因的影響。因此,計劃構(gòu)建dep1及nrt1.1b不同組合的近等基因系,進一步明確上述基因在粳稻育種氮素利用效率提升中的應(yīng)用價值。

        4 結(jié)論

        源于秈稻的高氮素利用率基因nrt1.1b在粳稻育種中具有一定的應(yīng)用價值。nrt1.1b基因在中、高氮水平下作用較小,但不同氮素條件下,dep1/nrt1.1b組合均具有最大的氮素收獲指數(shù),在育種工作中可以利用dep1及nrt1.1b基因的加性效應(yīng)提高其氮素利用效率,較單一利用dep1基因更具優(yōu)勢;針對中、低產(chǎn)田,可以利用nrt1.1b基因提高氮素利用效率,從而減少氮肥施入。

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