李培倫，王繼隆，魯萬橋，劉 偉，唐富江

(中國水產科學研究院 黑龍江水產研究所，黑龍江 哈爾濱 150070)

繁殖不僅是魚類生活史的重要組成部分，同時亦是維持其群體數量穩(wěn)定及種群延續(xù)的基礎[1]。不同魚類種群在長期進化過程中形成其獨特的繁殖特性，主要體現在繁殖力大小、卵徑差異及產卵方式等方面[2-4]。繁殖力作為衡量魚類繁殖性能的重要指標之一，通常以雌魚在繁殖季節(jié)的懷卵量或產卵量為評判標準，可分為絕對繁殖力和相對繁殖力[5-7]。魚類繁殖力受遺傳因素、棲息環(huán)境條件及營養(yǎng)狀況的共同影響，往往具有較大的種內變化和種間差異[1,8]。諸多研究表明，魚類個體繁殖力與魚體多項生物學指標之間具有顯著相關關系，通過擬合其函數關系，可以快速評估魚類種群的繁殖潛力，還可為漁業(yè)管理及資源養(yǎng)護提供重要基礎數據[8-10]。

大麻哈魚(OncorhynchusketaWalbaum) 屬鮭形目(Salmoniformes)、鮭亞目(Salmonoidei)、鮭科(Salmonidae)、大麻哈魚屬(Oncorhynchus)，俗稱大馬哈魚、太平洋鮭、秋鮭等，廣泛分布于北緯35°～73°，東經120°～123° 的太平洋、北冰洋海域及其有出海口的河流[11-13]。大麻哈魚是典型的長距離溯河洄游冷水性魚類，其性成熟年齡主要介于2+～4+齡，其中以3+齡為主，亦有少量5+齡，性成熟群體每年秋季由海洋返回其出生地淡水河流產卵繁殖，幼魚孵化出膜后于春季降海，終生只繁殖一次，繁殖后親體死亡[11,14-15]。中國境內大麻哈魚可分為黑龍江、烏蘇里江、綏芬河和圖們江4個地理種群[16]。近年來由于氣候變化、人為捕撈強度過大及采石挖沙、修渠筑壩等各類破壞河流生態(tài)的行為，大麻哈魚的棲息水域縮減、產卵場缺失、資源儲量嚴重下降[11,17-18]。目前，有關圖們江大麻哈魚的報道主要集中在遺傳結構[16]、資源養(yǎng)護[18]、親緣關系鑒定[19-20]等方面，而有關其個體繁殖力方面尚未見報道。為此，本研究對圖們江水域大麻哈魚個體的繁殖力進行了探究，并與其他地理種群進行對比，以期豐富大麻哈魚繁殖生理方面的研究資料，深入了解大麻哈魚種群的繁殖適應特性，為大麻哈魚資源管理及增殖保護利用提供依據。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2020年10月中上旬，在圖們江琿春段用三層流刺網(網目大小12.67 cm)采捕洄游繁殖的大麻哈魚親本749 尾，其中雄魚381尾、雌魚368尾。隨機選取114尾雌性作為樣本對其個體繁殖力進行統(tǒng)計(雌性大麻哈魚卵巢發(fā)育階段介于Ⅳ～Ⅴ期)。

1.2 指標觀測

參考王繼隆等[21]的方法測量大麻哈魚樣本的叉長(fork length,L)和體質量(body weight,W)，并在背鰭下方采集15～20枚鱗片用于鑒定年齡(age,A)，然后解剖稱取卵巢質量(ovary weight,Wo)、肝質量(liver weight,Wl)和凈體質量(net body weight,Wn)。采用稱質量法計算繁殖力，在卵巢的前、中、后部各取5～10 g作為取樣樣本,稱其質量(sample weight,Ws)，分別統(tǒng)計卵粒數(number,N)，取平均值計算所有樣本的絕對繁殖力和相對繁殖力。所有長度數據精確至0.1 cm、質量數據精確至0.1 g。具體計算公式如下：

個體絕對繁殖力(F)：F=(N/Ws)×Wo。

叉長相對繁殖力(FL)：FL=F/L。

體質量相對繁殖力(FW)：FW=F/W。

性成熟系數(gonado somatic index,GSI)：GSI=(Wo/W)×100。

肝質量系數(liver somatic index,LSI)：LSI=(Wl/W)×100。

肥滿度(K)：K=(W/L3)×100。

1.3 數據處理

運用Microsoft Excel 2007和SPSS 19.0軟件對試驗數據進行分析。采用線性函數、二次函數、對數函數、冪函數、指數函數和倒數函數等6種數學模型對個體繁殖力與各生物學指標的關系進行擬合，選取決定系數(R2)最大者為擬合形式。最后采用多元線性回歸分析方法，建立個體繁殖力與所有生物學指標間的回歸方程及最優(yōu)方程。

2 結果與分析

2.1 圖們江大麻哈魚洄游群體分析

調查期間共采集圖們江大麻哈魚749 尾，其中雄魚381尾、雌魚368尾，雌雄比例約為0.97∶1，說明繁殖洄游大麻哈魚群體性別比例接近1∶1。對其中114尾雌性樣本的叉長(L)和體質量(W)進行函數擬合，結果(圖1)表明，雌性大麻哈魚叉長與體質量之間呈線性相關，體質量隨叉長的增加呈上升趨勢，其線性函數方程為：W=139.5L-6 163(R2=0.915,n=114)。

2.2 圖們江大麻哈魚個體繁殖力與年齡的關系

從表1可以看出，114尾雌性圖們江大麻哈魚試驗樣本由2+～5+齡4個齡組組成，其中以3+齡樣本數量最多，為53尾，占總樣本量的46.49%；2+齡和4+齡樣本數量接近，分別為27尾和29尾，各占總樣本量的23.68%和25.44%；5+齡樣本數量最少，僅5尾，占總樣本量的4.39%。大麻哈魚的叉長、體質量、凈體質量、卵巢質量、肥滿度、個體絕對繁殖力、叉長相對繁殖力均隨年齡的增加而逐漸增大，肝質量系數則隨年齡增加逐漸減小，而肝質量、性成熟系數和體質量相對繁殖力則隨年齡增加呈現一定的波動。此外，對4個齡組的個體繁殖力進行單因素方差分析，結果顯示2+、3+齡組與4+、5+齡組之間的個體絕對繁殖力(F)和叉長相對繁殖力(FL)均存在顯著性差異(P<0.05)，而各年齡組之間的體質量相對繁殖力(FW)差異不顯著(P>0.05)。

通過比較各齡組大麻哈魚的總繁殖力可以估算各齡組對種群數量補充的貢獻率，從表1可以看出，3+齡組對種群的繁殖貢獻率最大，為42.97%，這可歸因于該齡組顯著的數量優(yōu)勢。其次為4+齡組，繁殖貢獻率為32.00%，而2+齡組與4+齡組雖數量接近，但繁殖貢獻率僅為19.07%。5+齡組數量雖少，但其繁殖貢獻率達到5.96%，說明大麻哈魚的絕對繁殖力隨年齡增長具有較大的提升潛力，維持一定數量的高齡組作為補充群體對于擴大大麻哈魚種群繁殖規(guī)模意義重大。

圖1 圖們江大麻哈魚雌性個體叉長與體質量的關系Fig.1 Relationship between fork length and body weight of female individuals of chum salmon in the Tumen River

表1 圖們江大麻哈魚的生物學指標及個體繁殖力特征Table 1 Characteristics of biological indices and individual fecundity of chum salmon in the Tumen River

表1(續(xù)) ContinuedTable 1

2.3 圖們江大麻哈魚個體繁殖力的分布

由圖2可以看出，圖們江大麻哈魚的個體絕對繁殖力(F)為1 061.52～5 028.29粒，平均為(2 920.12±766.64) 粒，其中84.21%集中在2 000～4 000 粒；叉長相對繁殖力(FL)為17.75～74.60粒/cm，平均為(45.72±10.23) 粒/cm，其中86.84%分布在30～60粒/cm；體質量相對繁殖力(FW)為0.46～1.47粒/g，平均為(1.08±0.17) 粒/g，其中92.98%分布在0.8～1.4粒/g。整體來講，大麻哈魚的個體繁殖力(F、FL、FW)分布均比較集中。

圖2 圖們江大麻哈魚個體繁殖力的分布Fig.2 Distribution of chum salmon individual fecundity in the Tumen River

2.4 圖們江大麻哈魚個體繁殖力與各生物學指標之間的關系

將114尾圖們江大麻哈魚的個體繁殖力指標(F、FL、FW)與年齡、叉長等9個生物學指標進行相關性分析，結果見表2。從表2可以看出，個體絕對繁殖力(F)、叉長相對繁殖力(FL)與肝質量系數(LSI)相關性不顯著，與其他指標之間均極顯著正相關(P<0.01)，且與卵巢質量(Wo)的相關系數均最高；體質量相對繁殖力(FW)與卵巢質量(Wo)、性成熟系數(GSI)之間的相關性達到了極顯著水平(P<0.01)、與肝質量(Wl)的相關性達到顯著水平(P<0.05)，而與其他指標之間的相關性不顯著(P>0.05)。

為研究大麻哈魚個體繁殖力(F、FL、FW)與各單一生物學指標之間的關系，選取6種數學模型擬合個體繁殖力與生物學指標之間的函數關系，結果見表3。由表3可見，個體繁殖力(F、FL)與年齡(A)、叉長(L)、體質量(W)和肥滿度(K)的最佳擬合方程均為二次函數，而與卵巢質量(Wo)、肝質量(Wl)和性成熟系數(GSI)的最佳擬合方程為冪函數。體質量相對繁殖力(FW)與肝質量(Wl)、性成熟系數(GSI)的最佳擬合方程為冪函數，而與卵巢質量(Wo)的最佳擬合方程為對數函數。

表2 圖們江大麻哈魚個體繁殖力與9個生物學指標間的相關分析Table 2 Correlation between individual fecundity and 9 biological indicators of chum salmon in the Tumen river

表3 圖們江大麻哈魚個體繁殖力與9個生物學指標的最佳擬合方程Table 3 Best fitting equations for individual fecundity and 9 biological character indicators of chum salmon in the Tumen river

2.5 圖們江大麻哈魚個體繁殖力與生物學指標間的多元回歸分析

利用SPSS 19.0軟件，對114尾圖們江大麻哈魚的個體繁殖力(F、FL、FW)與年齡、叉長、體質量等9個生物學指標進行多元線性回歸分析，獲得全回歸方程后進行多元逐步回歸分析，剔除部分指標，最終建立標準化回歸方程。

個體絕對繁殖力(F)與生物學指標間的全回歸方程為：

F=-2 470.237+148.299A+17.025L-1.708W+5.749Wo-9.577Wl+1.878Wn+749.441K+35.704GSI+274.784LSI，(R2=0.952，P<0.001)。

標準化回歸方程為：F=-50.248+5.082Wo+79.19A，(R2=0.948，P<0.001)。

從標準化回歸方程可以看出，卵巢質量(Wo)和年齡(A)與大麻哈魚的個體絕對繁殖力(F)密切相關，且均與其呈正相關，其偏回歸系數分別為0.951和0.272。

叉長相對繁殖力(FL)與生物學指標間的全回歸方程為：

FL=-68.067+2.346A+0.614L-0.033W+0.072Wo-0.107Wl+0.031Wn+32.006K+1.086GSI+3.205LSI，(R2=0.934，P<0.001)。

標準化回歸方程為：FL=51.543+0.081Wo-0.851L+1.446A，(R2=0.925，P<0.001)。

從標準化回歸方程可以看出，卵巢質量、叉長(L)和年齡與大麻哈魚的叉長相對繁殖力(FL)密切相關，其中卵巢質量和年齡與其呈正相關，偏回歸系數分別為0.931和0.212，而叉長與其呈負相關，其偏回歸系數為-0.408。

體質量相對繁殖力(FW)與生物學指標間的全回歸方程為：

FW=-1.081+0.053A+0.01L-0.001W+8.239×10-5Wo-0.002Wl+0.001Wn+0.327K+0.069GSI+0.072LSI，(R2=0.875，P<0.001)。

標準化回歸方程為：FW=-0.071+0.058GSI+0.037A-2.1×10-4Wo，(R2=0.867，P<0.001)。

從標準化回歸方程可以看出，性成熟系數(GSI)、年齡和卵巢質量與大麻哈魚的體質量相對繁殖力(FW)密切相關，其中性成熟系數和年齡與體質量相對繁殖力呈正相關，而卵巢質量與其呈負相關，偏回歸系數分別為0.837，0.258，-0.188。

2.6 不同地理種群大麻哈魚的個體繁殖力比較

表4列出了中國境內不同地理種群大麻哈魚的個體繁殖力。從表4可以看出，各種群大麻哈魚個體絕對繁殖力和體質量相對繁殖力由高到低依次為烏蘇里江種群、黑龍江種群、綏芬河種群、圖們江種群。

表4 不同地理種群大麻哈魚的個體繁殖力比較Table 4 Comparison of individual fecundity of chum salmon in different geographical populations

3 討 論

3.1 大麻哈魚的繁殖力特征

繁殖力作為物種或種群對環(huán)境的適應特征，受遺傳和環(huán)境因素的共同影響，具有種屬的特性。圖們江水域大麻哈魚種群的個體絕對繁殖力均值為2 920.12粒，體質量相對繁殖力均值為1.08粒/g，均低于其他水域，這與供測繁殖力的大麻哈魚樣本的年齡結構不同有關，還可能與同一年齡圖們江種群個體小于其他種群有關。此外，大麻哈魚的個體繁殖力在不同地理種群之間亦存在一定差異，造成該結果的原因可能與種群捕撈強度、棲息水域面積、個體大小、卵徑等因素有關。體質量相對繁殖力大小能夠反映魚類對繁殖的投入，是繁殖策略的直觀體現。魚類卵徑越大，孵出的仔魚個體越大、存活率相對越高;而卵徑較小的魚類，孵出仔魚的存活率相對較低，往往需要通過產出更多的魚卵來維持種群數量的穩(wěn)定[1,7]。大麻哈魚作為洄游產卵繁殖魚類，不同地理種群之間繁殖力雖存在一定差異，但同一種群不同年齡之間成熟魚卵的質量、大小均無顯著差別，且其終生只繁殖一次，只有保證足夠高的子代成活率，才能維持其種群數量，故卵巢中卵粒較少、卵徑較大(一般6.3～6.8 mm)，其繁殖策略更傾向于孵育大個體后代以提高成活率。我國4個地理種群大麻哈魚的體質量相對繁殖力為0.13～2.27粒/g，其變化范圍相對較小，這與哲羅鮭(Huchotaimen)(1.13～1.37粒/g)[24]、細鱗鮭(Brachymystaxlenok)(1.38～5.37粒/g)[25]、陸封型馬蘇大麻哈魚(Oncorhynchusmasou)(1.93～3.64粒/g)[7]等鮭亞科魚類的體質量相對繁殖力接近，卻遠低于歐白鮭(Coregonusalbula)(64.6～116.09粒/g)[26]、烏蘇里白鮭(Coregonusussuriensis)(19.81～56.98粒/g)[3]等白鮭亞科魚類的體質量相對繁殖力，說明體質量相對繁殖力在鮭科魚類不同亞科之間有較大的變異，推斷其與種間差異、懷卵量、卵徑、性成熟年齡等因素有關。

3.2 大麻哈魚個體繁殖力與生物學指標的關系

研究表明，魚類個體繁殖力與其生物學指標之間具有顯著相關關系[9-10,27]。在本研究中，圖們江大麻哈魚的個體繁殖力與肝質量系數的相關性不顯著，其中個體絕對繁殖力、叉長相對繁殖力均與年齡、叉長、體質量等指標具有顯著相關性，而體質量相對繁殖力僅與卵巢質量、性成熟系數和肝質量具有顯著相關性，這一結果與烏蘇里白鮭[3]、翹嘴鲌(Culteralbumus)[5]、刀鱭(Coilianasus)[28]等魚類的研究結果相似。

不同魚類個體繁殖力與生物學指標之間的最佳擬合方程存在一定差異。以常規(guī)指標體長(或叉長)、體質量和年齡為例，覃亮等[5]指出，翹嘴鲌的個體絕對生殖力、體長相對繁殖力與體長、體質量和年齡之間的最佳擬合方程分別為冪函數、冪函數和線性函數；霍堂斌等[28]指出，刀鱭個體絕對繁殖力與體長、體質量和年齡的最佳擬合方程分別為二次函數、冪函數和二次函數，而體長相對繁殖力與體長、體質量和年齡的最佳擬合方程分別為指數函數、指數函數和二次函數；張呈祥等[29]指出，似刺鳊鮈(Paracanthobramaguichenoti)的個體絕對繁殖力與體長、體質量和年齡的最佳擬合方程分別為二次函數、線性函數和三次函數，而體長相對繁殖力與體長、體質量的最佳擬合方程則均為三次函數；金洪宇等[30]指出，黃斑褶鮡(Pseudecheneissulcatus)的個體絕對生殖力、體長相對繁殖力與體長、體質量和年齡之間的最佳擬合方程均為線性函數。本研究結果與其他魚類之間既有相同之處，又存在一定區(qū)別，圖們江大麻哈魚的個體絕對繁殖力、叉長相對繁殖力與年齡、叉長、體質量、肥滿度的最佳擬合方程均為二次函數，與卵巢質量、性成熟系數擬合度最好的方程為冪函數，而體質量相對繁殖力與肝質量和性成熟系數擬合度最好的為冪函數，與卵巢質量擬合度最好的為對數函數。

單一指標與個體繁殖力之間的擬合結果往往具有一定局限性，故本研究綜合各項生物學指標對大麻哈魚的個體繁殖力分別進行多元線性逐步回歸分析。結果表明，圖們江大麻哈魚的個體絕對繁殖力、叉長相對繁殖力、體質量相對繁殖力均受卵巢質量和年齡的影響，此外，叉長對叉長相對繁殖力亦有較大影響、性成熟系數對體質量相對繁殖力具有較大影響。總體來講，年齡和卵巢質量是評估圖們江大麻哈魚個體繁殖力的關鍵生物學指標，因此在實際調研過程中，可以用年齡、卵巢質量與絕對繁殖力之間的關系來快速估算其種群繁殖力。

3.3 圖們江大麻哈魚資源保護建議

據資料[18-19]記載，20世紀初，圖們江大麻哈魚的年捕撈產量可達10萬尾，但20世紀50年代之后由于氣候變化、河道破壞等因素導致大麻哈魚產量銳減，年捕撈產量最低時僅0.2～0.3萬尾。近年來，通過建立琿春河大麻哈魚國家級水產種質資源保護區(qū)、設置圖們江干流禁漁期(10月1日至10月31日)、每年增殖放流規(guī)格為4～6 cm的大麻哈魚苗種40～50萬尾等措施，使洄游至圖們江水域的大麻哈魚數量維持在0.4～0.6萬尾(放流回歸群體約占1.41%)[19]，因此繼續(xù)加強圖們江大麻哈魚資源管理與增殖保護工作不容懈怠。本研究發(fā)現，圖們江大麻哈魚的個體絕對繁殖力隨著年齡增加而逐漸增大，4+、5+等高齡組魚的繁殖貢獻率較大，待測樣本中2+、3+齡大麻哈魚數量占樣本總量的70.17%，而4+、5+齡大麻哈魚占樣本量的29.83%，高比例低齡組、低比例高齡組的年齡結構反映了圖們江水域大麻哈魚種群低齡化現象比較嚴重，故建議漁民采捕叉長小于63 cm的大麻哈魚，以保證4+、5+齡等較大個體參與自然繁殖；加大增殖放流苗種數量，選取優(yōu)質親本進行人工增殖培育，以改善子代回歸群體小型化的狀況；加強漁政管理，嚴禁偷捕濫捕；積極開展大麻哈魚棲息地調查及產卵場修復相關工作，以促進大麻哈魚資源的恢復。