李 越，王曉雪，張 斌，賈舉慶，馮美臣，張美俊，楊武德

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801）

干旱、半干旱地區(qū)作物常遭受干旱與降水交替，當(dāng)土壤水分缺失或復(fù)水時(shí)作物根系最先感知[1]。根系是作物獲得水分和養(yǎng)分的器官，因此，干旱脅迫及復(fù)水下，根系發(fā)育程度會(huì)直接影響地上部分生長(zhǎng)狀況及作物產(chǎn)量。MANIVANNAN等[2]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫使向日葵的根長(zhǎng)增長(zhǎng)，但隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，增長(zhǎng)速度降低。李帥等[3]研究表明，干旱脅迫會(huì)抑制白羊草根系總根長(zhǎng)和根表面積的提高，復(fù)水則能顯著提高白羊草根系這2個(gè)特征指標(biāo)。輕度、短時(shí)干旱脅迫后柏木幼苗的根系向下扎根，復(fù)水后根系長(zhǎng)度在原有基礎(chǔ)上繼續(xù)伸長(zhǎng)，而干旱脅迫程度越高、時(shí)間越長(zhǎng)，根長(zhǎng)、根表面積、根平均直徑和根體積均降低，復(fù)水后產(chǎn)生的補(bǔ)償作用可以使輕度、中度干旱脅迫處理下的根系生長(zhǎng)指標(biāo)恢復(fù)到與對(duì)照處理相同[4]。作物根系依據(jù)其直徑范圍，可被劃分為不同等級(jí)，不同徑級(jí)根系應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)生長(zhǎng)特性存在差異[5]。直徑≤2.00 mm的根被認(rèn)為是根系吸收的活性位點(diǎn)，吸收表面積大，可以吸收土壤中微弱的水分，被認(rèn)為是作物對(duì)水分、養(yǎng)分吸收的主要器官[6-8]。干旱脅迫下≤0.50 mm的小細(xì)根，其長(zhǎng)度和數(shù)量大于0.50～2.00 mm的大細(xì)根，但其根表面積、體積和干物質(zhì)量卻小于大細(xì)根[9]。因此，分析不同徑級(jí)根系對(duì)干旱脅迫及復(fù)水的響應(yīng)，可能對(duì)評(píng)價(jià)作物干旱耐受性更有意義。但目前對(duì)干旱脅迫及復(fù)水下作物不同徑級(jí)根系響應(yīng)研究較少。根系組織結(jié)構(gòu)如中柱面積、導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管壁等都能反映作物抵抗逆境脅迫的表現(xiàn)[10-11]，因此，可以利用作物根系解剖結(jié)構(gòu)的變化來(lái)判斷作物抵御干旱脅迫的能力。目前對(duì)干旱脅迫及復(fù)水下作物根系解剖結(jié)構(gòu)研究也較少。燕麥（Avena sativa L.）是禾本科燕麥屬（Avena L.）一年生草本植物，具有喜冷涼和耐干旱等特點(diǎn)。山西省是我國(guó)燕麥第三大主產(chǎn)區(qū)，產(chǎn)區(qū)屬干旱半干旱山區(qū)，年降雨量少，尤其春旱嚴(yán)重。因此，開(kāi)展燕麥生長(zhǎng)早期不同徑級(jí)根系生長(zhǎng)特性和解剖結(jié)構(gòu)對(duì)干旱脅迫及復(fù)水的響應(yīng)規(guī)律和適應(yīng)機(jī)制研究，對(duì)通過(guò)根系調(diào)控提高燕麥抗旱性栽培管理具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018年4—7月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)部華北地區(qū)黃土高原作物栽培與耕地保育試驗(yàn)站進(jìn)行。供試土壤取自地表2 m以下生土，為黃土母質(zhì)發(fā)育而成的石灰性褐土，肥力中等。土壤pH值8.04，有機(jī)質(zhì)3.9 g/kg，堿解氮15.71 mg/kg，速效磷4.35 mg/kg，速效鉀66.7 mg/kg。

1.2 供試材料

供試燕麥品種為壩莜18號(hào)，來(lái)自于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所種質(zhì)資源庫(kù)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用盆栽試驗(yàn)，盆栽土壤配制為供試土壤過(guò)1mm篩，與沙子混勻，比例為10∶1。在燕麥三葉一心定苗后開(kāi)始進(jìn)行干旱脅迫，設(shè)置2個(gè)干旱脅迫處理及2個(gè)干旱-復(fù)水交替脅迫處理（干旱-復(fù)水-干旱-復(fù)水，共4個(gè)階段，每階段持續(xù)7 d）。2個(gè)干旱脅迫為中度干旱脅迫（MS，其盆土相對(duì)含水量為田間持水量的55%±5%）和重度干旱脅迫（SS，其盆土相對(duì)含水量為田間持水量的35%±5%）。2個(gè)為干旱-復(fù)水交替脅迫處理，即MS-CK為MS與CK交替進(jìn)行；SS-CK為SS與CK交替進(jìn)行。CK為正常供水（保持盆土相對(duì)含水量為田間持水量的75%±5%）。每處理均持續(xù)處理28 d。

每天補(bǔ)水，并以前次取樣為基礎(chǔ)增加固定水分[12-13]，排除燕麥植株生物量變化造成的水分短缺，維持盆土相對(duì)含水量變化幅度在5%內(nèi)。其他管理按常規(guī)進(jìn)行。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

處理后第8、15、22、29天，分別取根系樣。將各處理帶有土體的燕麥植株從盆中取出，放入水池中浸泡，直至土體變得松散，過(guò)0.037 mm尼龍網(wǎng)過(guò)濾沖洗干凈后，將根系和地上部分開(kāi)，剪取根系測(cè)定和觀察。每處理選取6盆。不同徑級(jí)根系生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定用3盆，根系解剖結(jié)構(gòu)觀察用3盆，3次重復(fù)。

1.4.1 不同徑級(jí)根系生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定 用去離子水將根系沖洗干凈，各處理根系按直徑＜0.25、0.25～0.50、＞0.50 mm，劃分為細(xì)根、中等根和粗根3個(gè)等級(jí)。采用臺(tái)式掃描儀對(duì)各徑級(jí)根系進(jìn)行掃描，并將圖像存入電腦，掃描儀的分辨率為300 dpi。采用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)軟件對(duì)根系圖像進(jìn)行分析，獲得各徑級(jí)根系總長(zhǎng)、根系總表面積、根體積、根尖數(shù)等特征參數(shù)。

1.4.2 根系解剖結(jié)構(gòu)的觀察 取各處理根尖處距末端1/3處2～3 cm數(shù)段，切成0.5 cm根段，于FAA固定液中固定過(guò)夜。經(jīng)不同梯度叔丁醇-乙醇混合液脫水5～7 h，石蠟-叔丁醇混合液浸蠟7～9 h，于石蠟包埋機(jī)上將燕麥根系包埋，輪轉(zhuǎn)式切片機(jī)切10 μm切片，使用1%番紅染液和0.5%固綠染液染色，于正置顯微鏡下觀察燕麥根系切片，照相保存。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2010整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)。采用SPSS19.0進(jìn)行單因素方差（ANOVA）統(tǒng)計(jì)分析，Duncan法多重比較，差異顯著性定義為P＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)燕麥早期不同徑級(jí)根系總長(zhǎng)的影響

從表1可以看出，干旱脅迫持續(xù)14 d后，細(xì)根、中等根和粗根根系總長(zhǎng)，MS處理比CK分別顯著提高16.31%、18.15%和24.75%；在此后干旱脅迫階段，MS處理與CK相比，均顯著降低各徑級(jí)根系總長(zhǎng)；在28 d后，與細(xì)根和中等根相比，MS處理粗根根系總長(zhǎng)比對(duì)照降低的幅度最大，降幅達(dá)25.58%。在持續(xù)干旱脅迫期間，SS處理各徑級(jí)根系總長(zhǎng)與CK相比均顯著降低（P＜0.05）；在28 d后，與細(xì)根和中等根相比，SS處理粗根的根系總長(zhǎng)比對(duì)照降低的幅度最大，降幅達(dá)64.09%。表明短期中度干旱脅迫對(duì)燕麥早期細(xì)根、中等根、粗根的根系總長(zhǎng)均有促進(jìn)作用。而重度干旱以及持續(xù)中度干旱對(duì)燕麥不同徑級(jí)根系總長(zhǎng)均呈現(xiàn)抑制作用，且對(duì)粗根的根系總長(zhǎng)抑制作用更大。

表1 干旱脅迫及復(fù)水下燕麥早期不同徑級(jí)根系總長(zhǎng) cm

第1次復(fù)水后（14 d后），MS-CK處理各徑級(jí)根系總長(zhǎng)與MS處理無(wú)顯著差異；SS-CK處理各徑級(jí)根系總長(zhǎng)比SS處理均顯著提高，與中等根和粗根相比，SS-CK處理細(xì)根的根系總長(zhǎng)與SS處理相比提高的幅度最大，達(dá)17.07%。表明受前期短期重度干旱脅迫傷害后，復(fù)水對(duì)燕麥早期各徑級(jí)根系總長(zhǎng)有補(bǔ)償作用，且對(duì)細(xì)根的補(bǔ)償效應(yīng)更高，復(fù)水能大幅度促進(jìn)細(xì)根生長(zhǎng)。

再次遭受干旱脅迫（21 d后），各徑級(jí)根系總長(zhǎng)在MS-CK處理與MS處理間以及SS-CK處理與SS處理間均無(wú)顯著差異，表明當(dāng)再次遭受干旱脅迫時(shí)，前期復(fù)水的補(bǔ)償效應(yīng)會(huì)維持到再次遭受干旱脅迫。

再次復(fù)水后（28 d后），MS-CK處理和SS-CK處理與相應(yīng)持續(xù)干旱脅迫MS處理和SS處理相比均顯著提高了各徑級(jí)根系總長(zhǎng)，表明促進(jìn)根系總長(zhǎng)的增加是復(fù)水對(duì)中度干旱脅迫和重度干旱脅迫根系補(bǔ)償?shù)闹匾侄巍?/p>

2次復(fù)水后，MS-CK處理和SS-CK處理各徑級(jí)根系總長(zhǎng)均顯著低于CK，表明復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)未能使各徑級(jí)根系總長(zhǎng)達(dá)到對(duì)照水平。

2.2 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)燕麥早期不同徑級(jí)根系總表面積的影響

由表2可知，干旱脅迫持續(xù)14 d后，MS處理細(xì)根和中等根的根系總表面積比CK顯著提高，分別提高13.26%和15.02%；在此后干旱脅迫階段，MS處理與CK相比，有顯著降低各徑級(jí)根系總表面積的趨勢(shì)；在28 d后，與細(xì)根和中等根相比，MS處理粗根根系總表面積較CK降低的幅度最大，達(dá)26.64%。SS處理各徑級(jí)根系總表面積在整個(gè)持續(xù)干旱脅迫期間與CK相比，均顯著降低（P＜0.05）；在28 d后，與細(xì)根和中等根相比，SS處理粗根的根系總表面積比對(duì)照降低的幅度最大，達(dá)64.77%。表明短期中度干旱脅迫對(duì)燕麥生長(zhǎng)早期細(xì)根、中等根根系總表面積有促進(jìn)作用，而重度干旱以及持續(xù)中度干旱對(duì)燕麥不同徑級(jí)根系總表面積呈現(xiàn)抑制作用，且對(duì)粗根的根系總表面積抑制作用更大。

第1次復(fù)水后（14 d后），MS-CK處理各徑級(jí)根系總表面積與MS處理間無(wú)顯著差異。SS-CK處理各徑級(jí)根系總表面積比SS處理有提高的趨勢(shì)；與中等根和粗根相比，SS-CK處理細(xì)根的根系總表面積與SS處理相比提高的幅度最大，達(dá)23.04%，表明受前期短期重度干旱脅迫傷害后，復(fù)水對(duì)燕麥生長(zhǎng)早期各徑級(jí)根系表面積有補(bǔ)償作用，且對(duì)細(xì)根根系總表面積的補(bǔ)償效應(yīng)更高。

再次遭受干旱脅迫（21 d后），MS-CK處理各徑級(jí)根系總表面積與MS處理間、SS-CK處理與SS處理間均無(wú)顯著差異，表明當(dāng)再次遭受干旱脅迫時(shí)，前期復(fù)水的補(bǔ)償效應(yīng)仍會(huì)維持到再次遭受干旱脅迫。

再次復(fù)水后（28 d后），僅MS-CK處理中等根和粗跟的根系表面積比MS處理顯著提高。

第1次復(fù)水SS-CK處理各徑級(jí)根系總表面積以及第2次復(fù)水后MS-CK和SS-CK處理均顯著低于CK，表明復(fù)水對(duì)各徑級(jí)根系的補(bǔ)償效應(yīng)均未達(dá)到對(duì)照水平。

2.3 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)燕麥早期不同徑級(jí)根系根體積的影響

從表3可以看出，干旱脅迫持續(xù)14 d后，MS處理中等根的根體積比CK顯著提高25.00%；在此后干旱脅迫階段，MS處理各徑級(jí)根系根體積與CK相比，有顯著降低的趨勢(shì)；在28 d后，與細(xì)根和中等根相比，MS處理粗根根體積較CK降低的幅度最大，達(dá)34.50%。SS處理各徑級(jí)根系根體積在整個(gè)持續(xù)干旱脅迫期間與CK相比，均有顯著降低的趨勢(shì)；在28 d后，與細(xì)根和中等根相比，SS處理粗根的根體積較CK降低的幅度最大，達(dá)66.38%。表明短期中度干旱脅迫對(duì)燕麥生長(zhǎng)早期中等根根體積有促進(jìn)作用，而重度干旱以及持續(xù)中度干旱對(duì)燕麥不同徑級(jí)根系根體積均呈現(xiàn)抑制作用，且對(duì)粗根的根體積抑制作用更大。

表3 干旱脅迫及復(fù)水下燕麥早期不同徑級(jí)根系的根體積 cm3

第1次復(fù)水后（14 d后），MS-CK處理各徑級(jí)根系根體積與MS處理間均無(wú)顯著差異。SS-CK處理僅中等根根體積比SS處理顯著提高26.67%，細(xì)根和粗根根體積與SS處理間無(wú)顯著差異，表明受前期短期重度干旱脅迫后，復(fù)水對(duì)燕麥生長(zhǎng)早期各徑級(jí)根系根體積具有補(bǔ)償作用。

再次遭受干旱脅迫（21 d后）以及第2次復(fù)水后（28 d后），MS-CK處理與MS處理間、SS-CK處理與SS處理間各徑級(jí)根系根體積均無(wú)顯著差異，表明燕麥生長(zhǎng)早期不同徑級(jí)根系根體積再次遭受干旱脅迫時(shí)，前期復(fù)水對(duì)中度干旱脅迫的效應(yīng)和重度干旱脅迫的補(bǔ)償效應(yīng)仍會(huì)繼續(xù)維持一定時(shí)間。

第1次復(fù)水SS-CK處理中等根和粗根的根體積以及第2次復(fù)水后MS-CK和SS-CK處理各徑級(jí)根系根體積均顯著低于CK，表明各徑級(jí)根系根體積在復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)下，尚未恢復(fù)到對(duì)照水平。結(jié)合第2次復(fù)水處理各徑級(jí)根系根體積與相應(yīng)持續(xù)干旱脅無(wú)顯著差異，表明階段性復(fù)水對(duì)各徑級(jí)根系根體積補(bǔ)償效應(yīng)較小。

2.4 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)燕麥早期不同徑級(jí)根系根尖數(shù)的影響

從表4可以看出，干旱脅迫持續(xù)14 d后，MS處理細(xì)根、中等根根尖數(shù)比CK分別顯著提高34.38%、34.90%；在此后干旱脅迫階段，MS處理與CK相比，有顯著降低各徑級(jí)根系根尖數(shù)的趨勢(shì)；在28 d后，與中等根和粗根相比，細(xì)根的根尖數(shù)比CK降低的幅度最大，達(dá)30.87%。SS處理各徑級(jí)根系的根尖數(shù)在整個(gè)持續(xù)干旱脅迫期間與CK相比，均有顯著降低的趨勢(shì)；在28 d后，與中等根和粗根相比，細(xì)根的根尖數(shù)比CK降低的幅度最大，達(dá)74.15%。表明短期中度干旱脅迫對(duì)燕麥生長(zhǎng)早期細(xì)根、中等根的根尖數(shù)有促進(jìn)作用，而重度干旱以及持續(xù)中度干旱對(duì)燕麥不同徑級(jí)根系根尖數(shù)生長(zhǎng)均呈現(xiàn)抑制作用，且對(duì)細(xì)根的根尖數(shù)抑制作用更大。

表4 干旱脅迫及復(fù)水下燕麥早期不同徑級(jí)根系的根尖數(shù) 個(gè)

第1次復(fù)水后（14 d后），MS-CK處理和SS-CK處理各徑級(jí)根系根尖數(shù)與相應(yīng)持續(xù)干旱脅迫MS處理和SS處理相比均無(wú)顯著差異。表明受前期短期重度干旱脅迫傷害后，復(fù)水對(duì)燕麥生長(zhǎng)早期各徑級(jí)根系根尖數(shù)具有補(bǔ)償作用。

再次遭受干旱脅迫（21 d后），各徑級(jí)根系根尖數(shù)MS-CK處理與MS處理間、SS-CK處理與SS處理間均無(wú)顯著差異，表明當(dāng)再次遭受干旱脅迫時(shí)，前期復(fù)水對(duì)中度干旱脅迫燕麥生長(zhǎng)早期不同徑級(jí)根系根尖數(shù)的效應(yīng)以及重度干旱脅迫燕麥生長(zhǎng)早期不同徑級(jí)根系根尖數(shù)的補(bǔ)償效應(yīng)仍會(huì)保持一段時(shí)間。

再次復(fù)水后（28 d后），僅MS-CK處理比MS處理顯著提高了粗根的根尖數(shù)，第1次復(fù)水SS-CK處理以及第2次復(fù)水后MS-CK和SS-CK處理中等根的根尖數(shù)均顯著低于CK，表明復(fù)水對(duì)各徑級(jí)根系的補(bǔ)償效應(yīng)均未達(dá)到對(duì)照水平。結(jié)合第1次復(fù)水處理與相應(yīng)持續(xù)干旱脅迫相比，對(duì)各徑級(jí)根尖數(shù)無(wú)顯著影響，表明各徑級(jí)根尖數(shù)對(duì)中度和重度干旱脅迫較敏感，階段性復(fù)水對(duì)各徑級(jí)根尖數(shù)補(bǔ)償效應(yīng)較小。

2.5 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)燕麥早期根系解剖結(jié)構(gòu)的影響

由圖1、2可知，持續(xù)干旱階段下MS處理和SS處理相較CK中柱面積減少，導(dǎo)管直徑減小，顯示干旱脅迫使燕麥根系中柱面積、導(dǎo)管直徑減小，影響程度隨干旱脅迫程度加強(qiáng)而增大。

第1次復(fù)水后（14 d后）、再次干旱脅迫后（21 d后）、第2次復(fù)水后（28 d后），MS-CK處理與MS相比、SS-CK處理與SS處理相比中柱面積、導(dǎo)管直徑均增加，MS-CK處理的中柱面積、導(dǎo)管直徑恢復(fù)幅度明顯高于SS-CK處理。

根系在經(jīng)受持續(xù)中度干旱脅迫與重度干旱脅迫后，根系導(dǎo)管壁會(huì)發(fā)生變形收縮，向四周延伸，且隨著干旱脅迫程度的增加、干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，根系導(dǎo)管壁變形程度越嚴(yán)重。由圖1、2還可以看出，第1次復(fù)水后（14 d后），促進(jìn)了根系導(dǎo)管壁恢復(fù)，MS-CK處理相比SS-CK處理恢復(fù)程度高，再次遭受干旱脅迫后MS-CK處理相比SS-CK處理受到的損害小，第2次復(fù)水后（28 d后），同樣促進(jìn)了根系導(dǎo)管壁恢復(fù)，但是SS-CK處理導(dǎo)管壁明顯看出收縮。

3 結(jié)論與討論

干旱脅迫下，作物根系表現(xiàn)出明顯的形態(tài)可塑性，苗期通過(guò)增加根長(zhǎng)、分支數(shù)和細(xì)根數(shù)（直徑≤0.48 mm）來(lái)響應(yīng)干旱脅迫[8]。本研究發(fā)現(xiàn)，短期中度干旱脅迫對(duì)燕麥生長(zhǎng)早期不同徑級(jí)根系總長(zhǎng)，細(xì)根（＜0.25 mm）、中等根（0.25～0.50 mm）根系總表面積和根尖數(shù)，中等根（0.25～0.50 mm）根體積均有促進(jìn)作用?？梢?jiàn)短期中度干旱脅迫促進(jìn)燕麥生長(zhǎng)早期細(xì)根和中等根生長(zhǎng)，擴(kuò)大吸收面積，有利于根系吸收有限水分和養(yǎng)分。而重度干旱以及持續(xù)中度干旱對(duì)燕麥不同徑級(jí)根系生長(zhǎng)均呈現(xiàn)抑制作用，且對(duì)粗根（＞0.50 mm）的根系總長(zhǎng)、根系總表面積、根體積以及細(xì)根的根尖數(shù)抑制作用更大。表明細(xì)根（＜0.25 mm）和中等根（0.25～0.50 mm）的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)在干旱脅迫下要高于粗根。吳敏等[9]研究也表明，輕度干旱脅迫對(duì)大小細(xì)根（＜0.50，0.50～2.00 mm）的數(shù)量、長(zhǎng)度、表面積以及體積的增加具有促進(jìn)作用，而中度和重度干旱則抑制了大小細(xì)根的生長(zhǎng)。本研究發(fā)現(xiàn)，不同程度的干旱脅迫下，燕麥生長(zhǎng)早期細(xì)根（＜0.25 mm）和中等根（0.25～0.50 mm）的根系總長(zhǎng)均最長(zhǎng)。王曉冬等[14]和WILSON[15]研究也表明，干旱脅迫會(huì)促進(jìn)細(xì)根生長(zhǎng)，細(xì)根生物量在總根系的占比增加。燕麥重度干旱以及持續(xù)中度干旱脅迫下根系（＜0.50 mm）表現(xiàn)出生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，應(yīng)該能使燕麥根系接觸土壤面積增加，獲得更大范圍土壤養(yǎng)分與水分，增強(qiáng)其抗旱性。CORTINA等[16]也研究發(fā)現(xiàn)，乳香黃連木在受到適度的干旱脅迫時(shí)，會(huì)調(diào)控細(xì)根形態(tài)，即迅速增加細(xì)根的長(zhǎng)度及表面積，從而避免干旱脅迫傷害。

根系的結(jié)構(gòu)形態(tài)會(huì)產(chǎn)生變化用于抵御干旱脅迫帶來(lái)的影響。一定程度水分虧缺后的復(fù)水使作物根系生長(zhǎng)得到補(bǔ)償或超補(bǔ)償。本研究階段性復(fù)水后（14 d后）根系變化表明，短期重度干旱脅迫后復(fù)水對(duì)各徑級(jí)根系總長(zhǎng)和總表面積均有補(bǔ)償效應(yīng)，尤其細(xì)根（＜0.25 mm）的根系總長(zhǎng)和總表面積提高幅度更大，高小鋒[17]的研究也發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)初期的刺槐細(xì)根（1.00～2.00 cm）在52.2%、70.0%和87.8%相對(duì)含水量復(fù)水后，細(xì)根快速生長(zhǎng)，產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)，而復(fù)水并未促進(jìn)粗根的生長(zhǎng)。這表明干旱或復(fù)水處理下作物更可能通過(guò)促進(jìn)細(xì)根的生長(zhǎng)來(lái)增加對(duì)水分與養(yǎng)分的吸收，彌補(bǔ)干旱脅迫對(duì)根系生長(zhǎng)的抑制。

本研究還顯示，當(dāng)再次遭受干旱脅迫后（21 d），前期復(fù)水對(duì)中度干旱脅迫燕麥生長(zhǎng)早期不同徑級(jí)根系以及重度干旱脅迫燕麥生長(zhǎng)早期不同徑級(jí)根系的補(bǔ)償效應(yīng)仍會(huì)保持一定時(shí)間。復(fù)水時(shí)期表現(xiàn)出的大幅增加細(xì)根（＜0.25 mm）的長(zhǎng)度和表面積，可能能夠有效抵御燕麥生長(zhǎng)早期再次遭受干旱脅迫時(shí)帶來(lái)的影響，使燕麥更好的適應(yīng)土壤干旱環(huán)境。

第2次復(fù)水后（28 d后），中度干旱脅迫和重度干旱脅迫比相應(yīng)持續(xù)干旱脅迫均能顯著提高各徑級(jí)根系總長(zhǎng)，表明促進(jìn)不同徑級(jí)根系總長(zhǎng)的增加是復(fù)水對(duì)連續(xù)中度干旱脅迫和重度干旱脅迫根系補(bǔ)償?shù)闹匾侄巍６卸雀珊得{迫和重度干旱脅迫對(duì)燕麥生長(zhǎng)早期各徑級(jí)根系根體積和根尖數(shù)影響較大，各徑級(jí)根系這2個(gè)特征指標(biāo)經(jīng)歷階段性復(fù)水后，得到的補(bǔ)償效應(yīng)較小。植物的根體積會(huì)增加根系吸水的能力，干旱脅迫后復(fù)水的中度干旱脅迫處理的根體積得到補(bǔ)償[18-20]，本研究結(jié)果與這一結(jié)果有所差異。下一步在干旱脅迫及復(fù)水對(duì)燕麥生長(zhǎng)早期不同徑級(jí)根系生長(zhǎng)特征的影響中應(yīng)對(duì)這2個(gè)指標(biāo)進(jìn)行深入研究及驗(yàn)證。

本研究復(fù)水對(duì)不同徑級(jí)根系各生長(zhǎng)特征的補(bǔ)償均未達(dá)到對(duì)照水平。說(shuō)明本研究設(shè)置的干旱脅迫后復(fù)水對(duì)燕麥生長(zhǎng)早期根系的補(bǔ)償是有限的，有研究也表明，復(fù)水前干旱脅迫程度和持續(xù)時(shí)間影響植株生長(zhǎng)的恢復(fù)程度[21]。

本研究通過(guò)觀察燕麥生長(zhǎng)早期根系石蠟切片發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的加深、時(shí)間的延長(zhǎng)，燕麥生長(zhǎng)早期根系中柱面積、導(dǎo)管直徑呈減小的趨勢(shì)，根系導(dǎo)管壁會(huì)發(fā)生變形收縮，向四周延伸，且隨著干旱脅迫程度的增加、干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，根系導(dǎo)管壁變形程度越嚴(yán)重。這表明減少根系中柱面積、導(dǎo)管直徑是燕麥根系抵御干旱脅迫影響的重要方式，可能有利于根系內(nèi)部水分運(yùn)輸與減少水分消耗。根系導(dǎo)管形狀的改變同樣是根系響應(yīng)干旱脅迫影響的重要方式，這可能是通過(guò)改變導(dǎo)管直徑手段，來(lái)調(diào)節(jié)根系導(dǎo)管吸收水分的能力。研究表明，作物在受到干旱脅迫時(shí)，為了抵御干旱脅迫對(duì)作物的影響，作物根系平均直徑變大的同時(shí)細(xì)胞直徑也變大，內(nèi)皮層厚度增加，皮層厚度、導(dǎo)管直徑變小[22]。王周鋒等[23]和王競(jìng)紅等[24]研究表明，干旱脅迫會(huì)使根系平均直徑與根系的導(dǎo)管直徑下降。本研究復(fù)水使燕麥生長(zhǎng)早期根系中柱面積、導(dǎo)管直徑增加，導(dǎo)管變形收縮恢復(fù)，中度干旱脅迫后恢復(fù)程度相比重度干旱脅迫后恢復(fù)程度高，且再次遭受干旱脅迫后，重度干旱脅迫后恢復(fù)能力較弱，導(dǎo)管形狀依舊有所收縮。這表明復(fù)水使燕麥生長(zhǎng)早期根系中柱面積、導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管壁受到干旱脅迫帶來(lái)的損害得到一定程度補(bǔ)償，但無(wú)法全部補(bǔ)償或超補(bǔ)償。而張旭東等[25]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫后復(fù)水玉米根系的中柱面積差異不明顯，輕度干旱脅迫和中度干旱脅迫下變形的導(dǎo)管基本恢復(fù)正常，而重度干旱脅迫則無(wú)法全部恢復(fù)正常。這可能是由于干旱脅迫處理與復(fù)水處理的程度與時(shí)間不同造成的。因此，根系解剖結(jié)構(gòu)對(duì)干旱脅迫及復(fù)水響應(yīng)的深入研究可以為作物抗旱能力提供微觀方向的依據(jù)。

本研究表明，短期中度干旱脅迫促進(jìn)燕麥生長(zhǎng)早期細(xì)根（＜0.25 mm）和中等根（0.25～0.50 mm）生長(zhǎng)，而重度干旱以及持續(xù)中度干旱對(duì)燕麥不同徑級(jí)根系生長(zhǎng)均呈現(xiàn)抑制作用，且對(duì)粗根（＞0.50 mm）根系總長(zhǎng)、根系總表面積、根體積以及細(xì)根的根尖數(shù)抑制更大。復(fù)水對(duì)各徑級(jí)根系生長(zhǎng)特征均具有補(bǔ)償效應(yīng)，在中度干旱脅迫和重度干旱脅迫下，補(bǔ)償?shù)闹饕侄问谴龠M(jìn)不同徑級(jí)根系總長(zhǎng)的增加。隨干旱脅迫程度的加深、時(shí)間的延長(zhǎng)，燕麥生長(zhǎng)早期根系中柱面積、導(dǎo)管直徑呈減小的趨勢(shì)，根系導(dǎo)管壁變形程度加重。復(fù)水使根系中柱面積、導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管壁得到一定程度補(bǔ)償。復(fù)水效應(yīng)下各徑級(jí)根系生長(zhǎng)和根系解剖結(jié)構(gòu)特征均尚未達(dá)到對(duì)照水平。