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        忍冬褐斑病病原菌鑒定及生物學(xué)特征分析

        2021-12-17 11:04:28孫承龍喬永剛路媛媛
        山西農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年11期
        關(guān)鍵詞:孢量褐斑病氮源

        李 麗,孫承龍,喬永剛,路媛媛

        (1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,山西太谷030801;2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,山西太谷030801)

        忍冬(Lonicera japonica Thunb)屬忍冬科忍冬屬[1]。忍冬花是清火解毒的良品,對(duì)各種化膿性疾病均有一定的作用效果;忍冬藤對(duì)多種感染性疾病也有一定的療效[2-4]。

        隨著忍冬種植面積的擴(kuò)大,生態(tài)環(huán)境逐步惡化,忍冬感病率也逐漸上升[5]。褐斑病是忍冬葉部常見(jiàn)病害,發(fā)病初期,病斑呈黃褐色、點(diǎn)狀;隨著發(fā)病時(shí)期延長(zhǎng),病斑逐漸擴(kuò)大,為圓形或多角形;嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致葉片枯黃、脫落,影響植株正常生長(zhǎng)及開(kāi)花,造成大面積減產(chǎn)[6-7]。褐斑病的發(fā)病時(shí)期為植株中后期,多發(fā)生在8—9月,高溫高濕環(huán)境下發(fā)病較重,其病原菌的越冬場(chǎng)所多為病葉[8-10]。

        目前,對(duì)于忍冬褐斑病的相關(guān)研究相對(duì)較少,大多數(shù)停留于褐斑病的物理和化學(xué)防治,如摘除病葉和適當(dāng)修剪,用多菌靈、百菌清或用波爾多液噴霧防治,但未對(duì)其致原菌進(jìn)行深入的研究。

        本研究通過(guò)對(duì)引起忍冬褐斑病的病原菌的生物學(xué)特征進(jìn)行系統(tǒng)研究,旨在為有效防治該病害提供理論依據(jù)。

        1 材料和方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        忍冬褐斑病病葉采集于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院中藥試驗(yàn)田。

        馬鈴薯葡萄糖培養(yǎng)基(PDA):馬鈴薯200 g,瓊脂20 g,葡萄糖20 g,蒸餾水1 L;查氏培養(yǎng)基:硝酸鈉2 g,磷酸氫二鉀1 g,氯化鉀0.5 g,七水硫酸鎂0.5 g,硫酸亞鐵0.01 g,蔗糖30 g,瓊脂粉20 g,蒸餾水1 L[11]。

        1.2 試驗(yàn)方法

        1.2.1 病原菌的分離與鑒定 采用組織分離法對(duì)引起該病害的病原菌進(jìn)行分離[12]。將病葉的病健交界處剪為1.0 cm×0.5 cm的小塊,依次放入0.1%升汞消毒10 s、75%酒精消毒30 s,無(wú)菌水沖洗3次后,在無(wú)菌濾紙上吸干水分,放置于PDA培養(yǎng)基中,25℃培養(yǎng)2~3 d;待小葉片上長(zhǎng)出病原菌,用鑷子夾取少量菌絲,放置于新的PDA平板上培養(yǎng)5~7 d;產(chǎn)孢后,用消毒好的手術(shù)刀輕輕刮取少量菌絲,加入10 mL無(wú)菌水進(jìn)行充分混合,過(guò)濾后用無(wú)菌水稀釋,配制為1.0×107個(gè)/mL孢子懸浮液。涂布棒蘸取適量懸浮液,涂在PDA培養(yǎng)基平板上,挑取單孢進(jìn)行純化;純化得到的病原菌參考SUTTON[13]和BOEREMA等[14]的方法進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定,4℃保存。

        1.2.2 柯赫氏法則驗(yàn)證 將配置好的孢子懸浮液(1.0×107個(gè)/mL)對(duì)消過(guò)毒的健康葉片采用噴霧法接種,每10個(gè)葉片噴灑2 mL,對(duì)照組同時(shí)噴施蒸餾水[15],放置在鋪有濕潤(rùn)濾紙的托盤(pán)中,25℃保濕2~3 d(期間噴灑營(yíng)養(yǎng)液(6-BA),保持葉片的營(yíng)養(yǎng)),7 d后觀察葉片癥狀;當(dāng)出現(xiàn)癥狀后,需要對(duì)病原菌重新分離培養(yǎng)(方法同1.2.1),將2次分離得到的菌株進(jìn)行比對(duì)。

        1.2.3 不同因素對(duì)菌絲生長(zhǎng)和孢子形成的影響

        1.2.3.1 碳源的影響 以PDA培養(yǎng)基為基礎(chǔ)培養(yǎng)基,分別用相同量的蔗糖、果糖、D-甘露醇、木糖、可溶性淀粉替換其中的葡萄糖,以制成含有不同碳源的培養(yǎng)基。

        菌絲生長(zhǎng)測(cè)定方法:將病原菌在PDA培養(yǎng)基平板上培養(yǎng)5~7 d,在菌落邊緣打取菌餅(直徑9 mm)放置于待測(cè)培養(yǎng)基中央,25℃室溫培養(yǎng),每天同一時(shí)間段,對(duì)菌落的生長(zhǎng)情況進(jìn)行觀察,采用十字交叉法[16],測(cè)定菌落直徑并詳細(xì)記錄,每個(gè)處理重復(fù)3次。

        產(chǎn)孢量測(cè)定方法:將病原菌在PDA培養(yǎng)基平板上培養(yǎng)5~7 d,使菌落生長(zhǎng)成熟,得到供試接種病原菌;在超凈工作臺(tái)中,用9 mm金屬打孔器在菌落邊緣打取菌餅,用接種針將菌餅置于待測(cè)培養(yǎng)基平板中央,25℃培養(yǎng)5~7 d;用相同體積(10 mL)的無(wú)菌水進(jìn)行沖洗,擦凈紙過(guò)濾,血球計(jì)數(shù)板測(cè)定產(chǎn)孢量,每處理重復(fù)5次。

        1.2.3.2 氮源的影響 以查氏培養(yǎng)基為基礎(chǔ)培養(yǎng)基,分別用相同量的甘氨酸、蛋白胨、硝酸鉀、硫酸銨、脲、苯丙氨酸替換其中的硝酸鈉,以配成含有不同氮源的培養(yǎng)基。菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢量測(cè)定方法同

        1.2.3.1 。

        1.2.3.3 pH的影響 用0.5 mol/L鹽酸和1 mol/L氫氧化鈉溶液調(diào)節(jié)PDA培養(yǎng)基的pH值,以1為間隔設(shè)置梯度,范圍4~11。菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢量測(cè)定方法同1.2.3.1。

        1.2.3.4 光照條件的影響 將病原菌在PDA培養(yǎng)基平板上培養(yǎng)5~7 d,在菌落邊緣打取菌餅(直徑9 mm)放置于PDA培養(yǎng)基中央,將其置于全光照、光暗交替、黑暗3種條件下,25℃室溫培養(yǎng)。菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢量測(cè)定方法同1.2.3.1。

        1.2.4 不同因素對(duì)孢子萌發(fā)的影響

        1.2.4.1 碳源的影響 如1.2.3.1中的不同碳源先配制成濃度為1%的液體,再配制成1.0×108個(gè)/mL孢子懸浮液;取一滴孢子懸浮液于載玻片上,隨后將有孢子懸浮液的一面朝下,放置在培養(yǎng)皿內(nèi)的U形玻棒上,皿底用吸水濾紙,25℃保濕培養(yǎng),經(jīng)過(guò)8 h后鏡檢孢子萌發(fā)情況,每個(gè)重復(fù)觀察100個(gè)孢子,并計(jì)算萌發(fā)率,每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

        1.2.4.2 氮源的影響 用1.2.3.2中的不同氮源配制成濃度均為1%的液體,培養(yǎng)和測(cè)定方法同1.2.4.1。

        1.2.4.3 pH的影響 同1.2.3.3中用鹽酸(0.5 mol/L)和氫氧化鈉(1 mol/L)溶液調(diào)節(jié)無(wú)菌水pH值梯度為3.0~11.0,間隔為1。用上述梯度溶液配制成濃度為1.0×108個(gè)/mL的孢子懸浮液。培養(yǎng)和測(cè)定方法同1.2.4.1。

        1.2.4.4 光照的影響 用無(wú)菌水配制濃度為1.0×108個(gè)/mL孢子懸浮液,將載玻片放置于全光照、光暗交替、黑暗3種條件下,25℃室溫培養(yǎng)8 h后鏡檢孢子萌發(fā)率。培養(yǎng)和測(cè)定方法同1.2.4.1。

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        采用軟件SPSS 24.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析[17];并采用Ducan方法進(jìn)行單因素方差分析,檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的差異顯著性(P<0.05)。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 病害癥狀描述

        田間觀察,葉片是褐斑病病害主要發(fā)生的部位;發(fā)病初期,葉片上的病斑不規(guī)則,顏色較淺,為淡黃色;發(fā)病中后期,葉片上的病斑范圍逐漸擴(kuò)大,為圓形或多角形,顏色變深,成深黃色至黃褐色,病健交界處明顯(圖1)。在濕度非常高的條件下,葉片會(huì)產(chǎn)生灰黑色霉?fàn)钗?,?dǎo)致葉片破碎,穿孔,最后脫落。

        2.2 柯赫氏法則結(jié)果

        采用噴霧法對(duì)健康忍冬葉片進(jìn)行人工接種,試驗(yàn)結(jié)果顯示,接種3 d后葉片開(kāi)始出現(xiàn)癥狀,發(fā)病初期為褪綠色小點(diǎn),隨后病斑變大呈圓形,褪綠色加重至黃色;隨著接種時(shí)間的延長(zhǎng),7 d后多個(gè)病斑融合在一起,病斑面積逐漸增大,成倒三角形至不規(guī)則形,顏色由黃色變?yōu)辄S褐色,病健交界處明顯,而對(duì)照組無(wú)明顯癥狀(圖2)。人工接種產(chǎn)生的病害癥狀與在田間采集病害葉片的癥狀非常相似,從接種發(fā)病的植物上采用組織分離法重新分離病原菌,經(jīng)鑒定,結(jié)果與田間植株上分離得到的相同。接種試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明,供試分離得到的病原菌是引起忍冬褐斑病的病原菌。

        2.3 病原菌鑒定結(jié)果

        經(jīng)柯赫氏法則確定的病原菌,在PDA上培養(yǎng)生長(zhǎng),約7 d長(zhǎng)滿皿(Φ=90 mm),菌落初期氣生菌絲較多,稀疏,呈白色;隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng),氣生菌絲變厚,呈絨狀,菌絲顏色加深呈黃褐色(圖3-A)。顯微觀察顯示,病原菌孢子橢圓形至圓柱形,無(wú)色,單胞,無(wú)油滴,(3.6~6.0)μm×(2.0~3.1)μm(圖3-B),分生孢子器埋生或半埋生在培養(yǎng)基中,呈褐色至黑褐色,球形或近球形,154~240 μm(圖3-C)。參考SUTTON[13]和BOEREMA等[14]進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定,確定該病原菌為多喙莖點(diǎn)霉(Phoma multirostrata)。

        2.4 不同因素對(duì)病原菌生長(zhǎng)速率和產(chǎn)孢量的影響

        2.4.1 碳源的影響 結(jié)果表明(表1),多喙莖點(diǎn)霉可以消耗多種碳源進(jìn)行生長(zhǎng),但在不同碳源上生長(zhǎng)速率和產(chǎn)孢量存在明顯差異。在以甘露醇為碳源的培養(yǎng)基上,該病原菌的菌絲生長(zhǎng)速率顯著高于含有其他碳源的培養(yǎng)基(P<0.05),甘露醇為最適碳源;在以葡萄糖為碳源的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)速率最慢,且與其他碳源間差異顯著(P<0.05)。在利用可溶性淀粉、果糖、木糖和蔗糖生長(zhǎng)的菌絲無(wú)明顯差異。在以葡萄糖為碳源的培養(yǎng)基上該病原菌的產(chǎn)孢量顯著高于含有其他碳源的培養(yǎng)基(P<0.05),其產(chǎn)孢量大小為葡萄糖>木糖>蔗糖>果糖>甘露醇>可溶性淀粉。

        表1 不同碳源對(duì)多喙莖點(diǎn)霉菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢量的影響

        2.4.2 氮源的影響 多喙莖點(diǎn)霉可以在含有多種氮源的培養(yǎng)基上生長(zhǎng),但生長(zhǎng)速率和產(chǎn)孢量有一定的差異。在以硝酸鈉為氮源的培養(yǎng)基上,菌絲生長(zhǎng)速率顯著高于含有其他氮源的培養(yǎng)基(P<0.05),其次依次為蛋白胨、硝酸鉀、甘氨酸、苯丙氨酸和脲,最不利于病原菌生長(zhǎng)的氮源是硫酸銨(表2)。在以硫酸銨為氮源的培養(yǎng)基上該病原菌的產(chǎn)孢量顯著高于含有其他氮源的培養(yǎng)基(P<0.05),其次依次為硝酸鉀>硝酸鈉>蛋白胨>甘氨酸>苯丙氨酸,多喙莖點(diǎn)霉在以脲為氮源的培養(yǎng)基上不產(chǎn)孢(表2)。

        表2 不同氮源對(duì)多喙莖點(diǎn)霉菌絲生長(zhǎng)及產(chǎn)孢量的影響

        2.4.3 pH的影響 在本試驗(yàn)設(shè)置的不同pH值對(duì)多喙莖點(diǎn)霉的生長(zhǎng)速率和產(chǎn)孢量均有影響。在pH值4~11的范圍時(shí),病原菌均可生長(zhǎng),但其生長(zhǎng)速率存在明顯差異,當(dāng)pH值為5時(shí),生長(zhǎng)速率達(dá)到最大值,為8.43 mm/d,為該病原菌生長(zhǎng)最適pH值;當(dāng)pH值為7時(shí),產(chǎn)孢量達(dá)到最大值,為1.33×106個(gè)/mL,且與其他pH值間差異顯著(P<0.05),為該病原菌產(chǎn)孢的最適pH值(表3)。

        表3 不同pH對(duì)多喙莖點(diǎn)霉菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢量的影響

        2.4.4 光照條件的影響 在不同的光照條件下多喙莖點(diǎn)霉都能生長(zhǎng)。多喙莖點(diǎn)霉的產(chǎn)孢量在3種光照條件下無(wú)顯著差異;但在全光照條件下,病原菌菌絲的生長(zhǎng)速率顯著高于其他2種光照條件(P<0.05)(表4)。

        表4 不同光照條件對(duì)多喙莖點(diǎn)霉菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢量的影響

        2.5 不同因素對(duì)病原菌孢子萌發(fā)的影響

        2.5.1 碳源的影響 圖4結(jié)果顯示,多喙莖點(diǎn)霉的分生孢子在不同碳源的溶液中萌發(fā)率存在較大差異。分生孢子在果糖中的萌發(fā)率顯著高于其他碳源(P<0.05),為64.4%;甘露醇次之,為56.4%;病原菌在葡萄糖、蔗糖、木糖中的萌發(fā)率分別為36.7%、33.3%、26.5%;在可溶性淀粉中萌發(fā)率顯著低于其他碳源(P<0.05),為4.5%。

        2.5.2 氮源的影響 不同氮源對(duì)多喙莖點(diǎn)霉的萌發(fā)率有一定差異,但整體萌發(fā)率均不高。在硫酸銨中孢子萌發(fā)率顯著高于其他氮源(P<0.05),為37.6%;其次依次為硝酸鉀和硝酸鈉,萌發(fā)率分別為26.1%和20.3%;在苯丙氨酸和甘氨酸中萌發(fā)率均低于10%;在蛋白胨和脲中分生孢子不萌發(fā)。表明苯丙氨酸、甘氨酸、蛋白胨和脲對(duì)多喙莖點(diǎn)霉的孢子萌發(fā)存在抑制作用(圖5)。

        2.5.3 pH的影響 分生孢子在pH值4~11呈現(xiàn)規(guī)律性變化。在pH值4~7時(shí),孢子萌發(fā)率逐漸升高,pH值為7時(shí)達(dá)到最大值,為56.7%,顯著高于其他pH值(P<0.05);當(dāng)pH>7時(shí),孢子萌發(fā)率開(kāi)始降低,pH值為11時(shí)降至30.3%;整個(gè)pH值梯度中,pH值為4時(shí)孢子萌發(fā)率最低,僅為21.0%。綜上表明,孢子萌發(fā)最適pH值為6~8,過(guò)酸和過(guò)堿條件都不利于多喙莖點(diǎn)霉的孢子萌發(fā)(圖6)。

        2.5.4 光照的影響 黑暗條件下多喙莖點(diǎn)霉的分生孢子萌發(fā)率顯著低于全光照和光暗交替的條件(P<0.05),孢子萌發(fā)率為32.0%;在全光照和光暗交替的條件下,多喙莖點(diǎn)霉的分生孢子萌發(fā)率無(wú)顯著差異,全光照下,多喙莖點(diǎn)霉的孢子萌發(fā)率較高,為39.3%(圖7)。

        3 結(jié)論與討論

        本試驗(yàn)通過(guò)組織分離法對(duì)忍冬褐斑病葉片進(jìn)行病原菌分離,并利用顯微技術(shù)對(duì)病原菌進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定,最終結(jié)合柯赫氏法則對(duì)病原菌進(jìn)行驗(yàn)證,結(jié)果將忍冬褐斑病病原菌鑒定為多喙莖點(diǎn)霉(Phoma multirostrata),莖點(diǎn)霉屬是半知菌亞門(mén)球殼孢目中的一個(gè)屬[18];該屬真菌分布廣泛,寄主范圍廣[19],對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng),可以使茄子、馬鈴薯、番茄等農(nóng)作物發(fā)生莖腐、枝枯、葉片和果實(shí)壞死,是一種分布較廣的病原菌[20-22],嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人民生活[22-24]。有文獻(xiàn)報(bào)道,上海和寧波檢疫局曾在進(jìn)口的油菜、蘋(píng)果苗和大豆中檢疫出該菌[25-27];另外,該病菌還會(huì)引起多花筋骨草黑脛病[28-29]。

        國(guó)內(nèi)外對(duì)多喙莖點(diǎn)霉生物學(xué)研究較少,但針對(duì)莖點(diǎn)霉屬其他病原菌研究較多,雖所屬種不同,但在生物學(xué)方面存在相同之處,如引起苜蓿莖點(diǎn)霉葉斑病的苜蓿莖點(diǎn)霉(Phoma medicaginis)[30]和煙草莖點(diǎn)病的病原菌為廣生莖點(diǎn)霉(Phoma omnivirens)[31]。研究表明,適合這2種病原菌菌絲生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)的最適pH值為6,最適碳源均為蔗糖、葡萄糖和果糖,這與本研究的適合多喙莖點(diǎn)霉產(chǎn)孢的研究結(jié)果相似。本研究最適多喙莖點(diǎn)霉生長(zhǎng)的氮源為硝酸鈉,而廣生莖點(diǎn)霉生長(zhǎng)的最適氮源為硝酸鉀,硝酸鈉和硝酸鉀均屬于硝酸鹽。而對(duì)于光照的研究,2種病原菌與本研究的多喙莖點(diǎn)霉存在一定的差異,連續(xù)黑暗適合廣生莖點(diǎn)霉的生長(zhǎng),但苜蓿莖點(diǎn)霉的研究結(jié)果與本研究相同,全光照利于菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢,這可能是由莖點(diǎn)霉屬之間不同種的差異或寄主的不同引起的。

        另外,結(jié)合多喙莖點(diǎn)霉的侵染過(guò)程研究,應(yīng)在秋天把病枝剪除,將落葉清理。在種植前,可以優(yōu)先選擇抗病品種,在種植過(guò)程中多注意修剪枝條,創(chuàng)造良好的通風(fēng)條件,減少病害發(fā)生概率。種植時(shí),選擇非寄主進(jìn)行間作套種,避免該菌因寄主廣泛而導(dǎo)致交叉感染,進(jìn)一步擴(kuò)大危害甲基托布津、多菌靈和世高等能防治黑脛病、寡雄腐霉能有效抑制多喙莖點(diǎn)霉菌絲的生長(zhǎng)[32-33],可用于病害防治。

        近些年,隨著忍冬市場(chǎng)需求急劇增大,很多地區(qū)開(kāi)始大規(guī)模栽種忍冬,由于缺少科學(xué)的褐斑病病害防控措施,加之目前對(duì)忍冬褐斑病病原菌的研究甚少,造成植株減產(chǎn),降低了種植戶的收益。本試驗(yàn)的研究結(jié)果對(duì)忍冬褐斑病的鑒別和預(yù)防控制具有一定借鑒意義。

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