李小玲,賀廣祥,華智銳

(1.商洛學(xué)院 生物醫(yī)藥與食品工程學(xué)院,陜西 商洛 726000;2.陜西秦嶺特色生物資源產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究院有限公司,陜西 商洛 726000)

干旱是植物所面臨的非生物逆境(干旱、鹽堿、低溫等)因素之一,其造成的損失最為嚴(yán)重。植物在受到干旱脅迫后,其細(xì)胞脂膜的正常結(jié)構(gòu)會(huì)被破壞,細(xì)胞膜上的蛋白發(fā)生移位,最終會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜滲透性增加、膜選擇性喪失,從而導(dǎo)致細(xì)胞原生質(zhì)失水,細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)中的酶活性大大降低,甚至完全變性[1]。在干旱逆境下,可溶性糖(蔗糖、葡萄糖)、脯氨酸和甜菜堿等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)調(diào)節(jié)植物組織的滲透性、維持細(xì)胞膨壓、促進(jìn)組織光合作用、清除植物體內(nèi)活性氧自由基等有著重要作用,進(jìn)而可以提高經(jīng)濟(jì)植物在逆境下的收獲指數(shù)和產(chǎn)量。

黃芩(SctellariabaicalensisGeorigi)是屬于唇形科(Lamiaceae)黃芩屬(Scutellaria)的多年生草本藥用植物,是我國(guó)常用的大宗中藥材及秦嶺五大商藥之一[2],在我國(guó)主要分布于山東、山西、陜西、甘肅四大產(chǎn)區(qū),具有較強(qiáng)的耐寒、耐旱特性且主要在旱地栽培。近年來(lái),隨著全球性的氣候異常和生態(tài)平衡被破壞,黃芩的生物學(xué)和藥學(xué)品質(zhì)受到嚴(yán)重影響,制約了黃芩產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。目前,通過(guò)施加不同濃度的外源物質(zhì)來(lái)增強(qiáng)植物抗逆性的化控措施已成為繼生物學(xué)改良后提高植物抗性的又一條有效途徑。

聚乙二醇(PEG-6000)是一種高分子滲透劑,是模擬生物干旱脅迫的常用材料之一[3,4],可將其配制成一定濃度梯度的水勢(shì)溶液,模擬土壤的自然水勢(shì)。糖類是植物光合作用的主要產(chǎn)物之一,在植物組織、器官中的主要作用是為物質(zhì)代謝提供能量,為核酸、蛋白質(zhì)和脂類的合成提供碳骨架,同時(shí)也是植物細(xì)胞主要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[5]。在干旱脅迫條件下,植物的生理代謝發(fā)生紊亂,其細(xì)胞大量積累小分子有機(jī)滲透化合物,如可溶性糖(主要有葡萄糖、果糖、蔗糖)等,通過(guò)這些化合物來(lái)降低水勢(shì),從而維持較高的滲透壓,保證細(xì)胞的生理功能正常。所以可溶性糖的含量是反映植物抗旱性的重要指標(biāo)之一[6]。游離脯氨酸廣泛存在于植物細(xì)胞內(nèi),是植物體內(nèi)為數(shù)不多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。脯氨酸代謝能在逆境脅迫下有效保護(hù)植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。相關(guān)研究表明,脯氨酸具有調(diào)節(jié)滲透壓、減少水分散失等生理生化作用。脯氨酸還能與變性的蛋白質(zhì)結(jié)合,防止變性蛋白凝集。脯氨酸也是一種抗氧化劑,可清除細(xì)胞內(nèi)部的活性氧(ROS)。甜菜堿于植物體內(nèi)廣泛存在,是一種永久性或半永久性滲透保護(hù)物質(zhì)。楊麗娜等[7]的研究表明,在前期水分脅迫下,通過(guò)增加可溶性糖和脯氨酸含量,甜菜堿處理提高了樹(shù)體的滲透調(diào)節(jié)能力。甜菜堿既能與酶和蛋白質(zhì)生物大分子的親水區(qū)結(jié)合,又能與其疏水區(qū)結(jié)合,這種獨(dú)特的性質(zhì)對(duì)其發(fā)揮滲透調(diào)節(jié)和保護(hù)功能具有重要意義[8]。

本文以商洛道地藥材黃芩為研究材料,通過(guò)模擬干旱,探討了幾種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(葡萄糖、脯氨酸、甜菜堿)對(duì)商洛黃芩抗旱能力的影響,以期為探尋增強(qiáng)黃芩抗旱能力的栽培措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用黃芩幼苗購(gòu)自洛南藥材種植基地,為一年生幼苗。甜菜堿(GB)、脯氨酸(Pro)、葡萄糖(Glc)和PEG-6000購(gòu)自西安晶博有限公司,含量≥99.5%,分析純?cè)噭〢R級(jí)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 材料預(yù)培養(yǎng)及處理 將黃芩幼苗移栽到塑料花盆(直徑10 cm,高15 cm)中進(jìn)行預(yù)培養(yǎng),在緩苗期間定時(shí)澆水、松土，以保持土壤濕潤(rùn)，使幼苗恢復(fù)至正常生理狀態(tài)。每盆培養(yǎng)3～5株,每個(gè)處理9盆。在1周后選取生長(zhǎng)一致的幼苗用于試驗(yàn)。試驗(yàn)共設(shè)2個(gè)對(duì)照、15個(gè)處理,如表1所示。

表1 試驗(yàn)處理和對(duì)照設(shè)置

用不同濃度的GB、Pro、Glc和蒸餾水、20%PEG-6000隔天噴施相應(yīng)處理的黃芩幼苗葉片,只噴施葉片正面,以防止粘稠的PEG將葉片表面覆蓋,阻礙正常氣體交換；參照汪月霞等[9]的方法用手持式噴霧器均勻噴施,至葉片濕潤(rùn)滴水時(shí)停止噴施；連續(xù)噴施1周；在1周后隨機(jī)選取處理的植株進(jìn)行生理指標(biāo)的測(cè)定。每種藥劑重復(fù)5次,每次重復(fù)9株苗。

1.2.2 指標(biāo)的測(cè)定方法 采用稱重法測(cè)定地上部和地下部重量,計(jì)算根冠比[10];葉綠素含量的測(cè)定參照張志良等[10]的丙酮-碳酸鈣法;MDA含量的測(cè)定參照張志良等[10]的硫代巴比妥酸(TBA)檢測(cè)法;脯氨酸含量的測(cè)定參照李合生等[11]的酸性茚三酮法;可溶性糖含量的測(cè)定參照李合生等[11]的苯酚法;POD活性的測(cè)定參照李合生等[11]的愈創(chuàng)木酚法;SOD 活性的測(cè)定參照李合生等[11]的氮藍(lán)四唑法;CAT活性的測(cè)定參照高俊風(fēng)等[12]的紫外吸收法;質(zhì)膜透性的測(cè)定參照張以順等[13]的相對(duì)電導(dǎo)率法。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、作圖采用Excel 2010軟件進(jìn)行,用SPSS statistics 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。各項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定重復(fù)5次,求其平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗根冠比的影響

由圖1可知：與CK1相比,CK2的黃芩幼苗的根冠比明顯升高,增幅達(dá)到40%,差異達(dá)顯著水平(P<0.05)；在干旱脅迫下，經(jīng)不同濃度的外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(GB、Pro和Glc)處理后,根冠比整體呈下降的趨勢(shì),均與CK2差異達(dá)到顯著水平；隨著處理濃度的升高,根冠比降低的趨勢(shì)明顯不同,在200 mg/L GB、Pro、Glc處理濃度下根冠比的降幅均達(dá)到最大,與CK2相比分別降低了34.3%、17.1%、25.7%,說(shuō)明200 mg/L GB的處理效果最好,Glc次之。

在同一處理濃度下,標(biāo)有不同字母的處理間在0.05水平上差異顯著，下同。

2.2 外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗葉綠素含量的影響

由圖2可知：與CK1相比，CK2的葉綠素含量顯著降低(P<0.05),說(shuō)明干旱脅迫處理對(duì)黃芩葉片中的葉綠素含量有顯著影響；經(jīng)不同濃度的外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(GB、Pro和Glc)處理后,葉綠素含量整體呈上升的趨勢(shì),均與CK2差異達(dá)到顯著水平；在100、150 mg/L 3種外源物質(zhì)處理濃度下,黃芩幼苗的葉綠素含量未出現(xiàn)顯著性差異；在200 mg/L處理濃度下,外源甜菜堿與葡萄糖對(duì)黃芩幼苗葉綠素含量的影響效果相當(dāng),與外源脯氨酸的差異達(dá)到顯著水平,這兩種處理與CK2相比增幅達(dá)到最大,分別為70.6%和69.7%。

圖2 外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗葉綠素含量的影響

2.3 外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗MDA含量的影響

由圖3可知：CK2與CK1相比,黃芩幼苗的MDA含量明顯升高,增幅達(dá)到18.3%,差異達(dá)顯著水平(P<0.05)；經(jīng)不同濃度的外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(GB、Pro和Glc)處理后,MDA含量整體呈下降的趨勢(shì),均與CK2差異達(dá)到顯著水平；隨著處理濃度的升高,MDA含量降低的趨勢(shì)先強(qiáng)后弱,在200 mg/L處理濃度下MDA含量的降幅均達(dá)到最大,與CK2相比分別降低了27.2%、20.3%、20.4%,以200 mg/L GB的處理效果最好。

圖3 外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗MDA含量的影響

2.4 外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗可溶性糖含量的影響

由圖4可知：CK2與CK1相比，可溶性糖的含量明顯上升,說(shuō)明干旱脅迫對(duì)黃芩葉片中的可溶性糖含量有顯著影響；經(jīng)不同濃度的外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(GB和Glc)處理后,可溶性糖含量整體呈上升的趨勢(shì),除100 mg/L GB外其他處理均與CK2差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；在噴施不同濃度的外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)Pro后可溶性糖含量呈先上升后下降的趨勢(shì),但也與CK2差異達(dá)到顯著水平；在150 mg/L Pro處理下可溶性糖含量的增幅達(dá)到最大,為16.4%；在200 mg/L GB和Glc處理下可溶性糖含量的增幅均達(dá)到最大,分別為23.6%和43.00%。因此，200 mg/L Glc處理對(duì)可溶性糖含量的影響最大,效果最佳。

圖4 外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗可溶性糖含量的影響

2.5 外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗SOD、POD和CAT活性的影響

由圖5～圖7可知：CK2與CK1相比，黃芩幼苗葉片中的SOD、POD、CAT活性均顯著升高,說(shuō)明干旱脅迫對(duì)黃芩葉片中的保護(hù)酶活性有顯著影響。由圖5可知：經(jīng)不同濃度的外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(GB、Pro和Glc)處理后,SOD活性整體呈先上升后下降的趨勢(shì),與CK2的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)；在干旱脅迫下，經(jīng)200 mg/L 3種外源物質(zhì)處理后SOD活性的增加趨勢(shì)最為顯著,增幅最大,分別比CK2增加了15.7%、10.2%、13.0%。由圖6可知:除100 mg/L Pro處理外,在其他處理與CK2間POD活性的差異均達(dá)到了顯著水平；在150 mg/L處理濃度下,外源GB和Glc對(duì)POD活性的影響差異不大；在200 mg/L處理濃度下,3種外源物質(zhì)處理與CK2比較，POD活性的增加趨勢(shì)最為顯著,增幅最大,分別為18.0%、14.7%、20.0%。由圖7可知:CK2與CK1相比,黃芩幼苗葉片中的CAT活性顯著升高；外源物質(zhì)GB和Pro在100 mg/L處理濃度下對(duì)黃芩幼苗CAT活性的影響效果相當(dāng),與CK2的差異均達(dá)到了顯著水平；在150 mg/L處理濃度下Pro和Glc對(duì)黃芩幼苗CAT活性的影響效果相當(dāng),與CK2的差異均達(dá)到了顯著水平；在200 mg/L處理濃度下GB和Glc對(duì)黃芩幼苗CAT活性的影響效果相當(dāng),與CK2的差異均達(dá)到了顯著水平?？傮w上,在噴施不同濃度的外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(GB、Pro和Glc)后,黃芩幼苗葉片中的CAT活性整體上呈先上升后下降的趨勢(shì),除100 mg/L Glc處理外與CK2的差異均達(dá)到了顯著水平。在200 mg/L處理濃度下,3種外源物質(zhì)處理與CK2比較,CAT活性的增加趨勢(shì)最為顯著,增幅最大,分別為20.8%、11.8%、19.6%?？傊?3種外源物質(zhì)都能顯著增加干旱脅迫環(huán)境下黃芩幼苗葉片中保護(hù)酶SOD、POD、CAT的活性，且以施加200 mg/L的效果最佳。

圖5 外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗SOD活性的影響

圖6 外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗POD活性的影響

圖7 外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗CAT活性的影響

2.6 外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗脯氨酸含量的影響

由圖8可知：CK2與CK1相比,干旱脅迫后黃芩葉片中的脯氨酸含量顯著增加；經(jīng)不同濃度的外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(GB、Pro和Glc)處理后,脯氨酸含量整體呈上升的趨勢(shì),均與CK2差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；在100、150 mg/L處理濃度下,3種外源物質(zhì)對(duì)黃芩幼苗葉片脯氨酸含量的影響效果相當(dāng),與CK2的差異均達(dá)到了顯著水平；在200 mg/L處理濃度下,GB與Pro、Glc對(duì)黃芩幼苗葉片脯氨酸含量的影響效果相當(dāng),但在Pro和Glc處理間差異達(dá)到了顯著水平。在5個(gè)處理濃度中，以200 mg/L GB和Pro促進(jìn)脯氨酸含量增加的效果最為顯著,分別比CK2增加了13.8%、17.4%；在3種外源調(diào)節(jié)物質(zhì)中，以Pro的處理效果最佳,GB次之。

圖8 外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗脯氨酸含量的影響

2.7 外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗相對(duì)電導(dǎo)率的影響

由圖9可知：CK2與CK1相比，黃芩幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率顯著升高,差異達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，說(shuō)明干旱脅迫已造成黃芩葉片膜結(jié)構(gòu)破壞或功能受損,膜透性增大，從而導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)水溶性物質(zhì)外滲；經(jīng)不同濃度的外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(GB、Pro和Glc)處理后,相對(duì)電導(dǎo)率整體呈下降的趨勢(shì),與CK2的差異均達(dá)到顯著水平；在100 mg/L處理濃度下,GB和Glc對(duì)黃芩幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響效果相當(dāng),但均比Pro差；在150和200 mg/L處理濃度下,3種外源物質(zhì)對(duì)黃芩幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率均有顯著的影響,以200 mg/L GB處理的效果最為顯著,與CK2相比的相對(duì)電導(dǎo)率降幅高達(dá)35.3%,而Glc次之,降幅高達(dá)20.8%。

圖9 外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗相對(duì)電導(dǎo)率的影響

3 討論

植物在感知干旱逆境脅迫時(shí)會(huì)啟動(dòng)相應(yīng)的防御機(jī)制,比如通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及相關(guān)基因的表達(dá)引發(fā)滲透調(diào)節(jié)和激素調(diào)節(jié)等代謝途徑的變化[14]。在干旱逆境下,植株內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)會(huì)大量積累,通過(guò)降低滲透勢(shì)來(lái)平衡水勢(shì)的降低。積累的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包括脯氨酸、可溶性糖(葡萄糖、果糖、蔗糖等)和甜菜堿等有機(jī)小分子化合物?？扇苄蕴恰⒏彼岷吞鸩藟A等物質(zhì)能夠減小植物細(xì)胞水勢(shì)和穩(wěn)定膨壓,保持細(xì)胞健康生長(zhǎng)以及清除自由基，緩解細(xì)胞衰老，還能通過(guò)提高光合速率、維持氣孔導(dǎo)性、促進(jìn)光能捕獲等來(lái)提高植物在干旱脅迫逆境下的光合作用。根冠比可以反映植物在遭受逆境脅迫后地上、地下部分生長(zhǎng)平衡的變化。本研究發(fā)現(xiàn)：在干旱脅迫下,隨著添加外源物質(zhì)濃度的增加,各處理黃芩幼苗的根冠比降低；在同一處理濃度下,與CK2相比，以甜菜堿處理的根冠比降低幅度最大,葡萄糖的作用效果次之;隨著外源物質(zhì)處理濃度的增加,根冠比呈降低的趨勢(shì),以200 mg/L甜菜堿處理的根冠比最小。由此表明,施用適量的外源物質(zhì)可以降低黃芩幼苗的根冠比,改善幼苗地上部分的生長(zhǎng)，以200 mg/L甜菜堿的處理效果最佳。

葉綠素是與光合作用息息相關(guān)的一種色素。趙博生等[15]的研究結(jié)果表明,施用外源甜菜堿有利于作物對(duì)光能的捕獲和轉(zhuǎn)換,明顯促進(jìn)作物的生長(zhǎng),降低干旱、鹽脅迫對(duì)作物的抑制作用。本試驗(yàn)的結(jié)果與前人的研究結(jié)果一致,在遭受干旱脅迫后,黃芩幼苗葉片中的葉綠素含量顯著下降；但不同濃度的甜菜堿處理均可提高黃芩幼苗葉片中的葉綠素含量,以200 mg/L處理的效果最佳。錢永生等[16]的研究表明,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸不僅可以參與葉綠素的合成,而且對(duì)蛋白質(zhì)起保護(hù)作用。本研究證實(shí)外源物質(zhì)脯氨酸可以在干旱環(huán)境下促進(jìn)黃芩幼苗葉片中葉綠素的合成。

MDA是細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用的主要產(chǎn)物之一,能真實(shí)反映植物在遭受逆境脅迫后細(xì)胞內(nèi)有害物質(zhì)的積累程度[17]。在本試驗(yàn)中,黃芩幼苗遭受干旱逆境時(shí),MDA含量顯著升高,但在施加不同濃度的外源物質(zhì)后MDA含量顯著降低,隨著處理濃度變大,MDA含量降低越明顯,以200 mg/L GB的效果最明顯,這與前人的研究結(jié)果[18]一致。說(shuō)明葉面噴施適量的GB能顯著緩解脫水過(guò)程中產(chǎn)生的氧自由基對(duì)質(zhì)膜的傷害。

可溶性糖是植物的主要有機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑之一,也是作物碳架和能量的主要來(lái)源,在穩(wěn)定細(xì)胞膜和原生質(zhì)膠體方面發(fā)揮著重要的作用[19]。在水分脅迫期間,糖的積累能降低植物滲透壓,從而起到保水作用,因此糖也是植物適應(yīng)機(jī)制中的重要信號(hào)物質(zhì)[20]。在本試驗(yàn)中,黃芩幼苗在遭受干旱逆境時(shí),可溶性糖含量顯著升高,從而降低滲透壓,對(duì)黃芩幼苗進(jìn)行保水。加入200 mg/L的外源物質(zhì)對(duì)可溶性糖含量的影響最為顯著，以200 mg/L葡萄糖的效果最為明顯,甜菜堿次之。

干旱脅迫導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的ROS,啟動(dòng)膜脂過(guò)氧化反應(yīng),進(jìn)而引起細(xì)胞膜受損,而脂膜損傷又是導(dǎo)致植物衰老和組織傷害的重要原因。植物能通過(guò)酶保護(hù)系統(tǒng)(SOD、POD和CAT等)和非酶促防御系統(tǒng)清除活性氧自由基,保護(hù)植物細(xì)胞膜免受傷害,從而保證其生理過(guò)程的正常進(jìn)行[21]。張立新等采用盆栽試驗(yàn)研究表明,在水分脅迫條件下,添加甜菜堿處理能提高夏玉米的SOD、POD和CAT活性,降低MDA含量,緩解膜脂過(guò)氧化傷害[22]。本試驗(yàn)也得到了相同的結(jié)果,在干旱脅迫下抗氧化酶(SOD、POD和CAT)活性提高,以此對(duì)黃芩幼苗進(jìn)行保護(hù)。外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)處理提高了黃芩幼苗的抗氧化酶(SOD、POD和CAT)活性,緩解了活性氧自由基的膜脂過(guò)氧化傷害。以200 mg/L甜菜堿處理的綜合效果最佳,葡萄糖次之,可能與糖參與適應(yīng)機(jī)制的重要信號(hào)通路有關(guān)。

脯氨酸常以游離狀態(tài)廣泛存在于植物體內(nèi),是植物蛋白的組分之一,其含量的增加是植物遭受干旱脅迫的敏感征兆之一,它通過(guò)參與植物滲透調(diào)節(jié)作用對(duì)蛋白質(zhì)具有一定的保護(hù)作用[23]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：在干旱脅迫下，黃芩幼苗體內(nèi)脯氨酸含量顯著升高；經(jīng)外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)處理后,黃芩幼苗體內(nèi)脯氨酸含量增加,以200 mg/L脯氨酸的作用效果最佳,甜菜堿和葡萄糖次之。

干旱脅迫會(huì)破壞植物組織的膜脂結(jié)構(gòu)和功能,導(dǎo)致膜脂通透性增大,細(xì)胞內(nèi)各種水溶性物質(zhì)出現(xiàn)不同程度的外滲,外滲物越多則電導(dǎo)率越大,所以通過(guò)電導(dǎo)儀測(cè)定外滲電導(dǎo)率就能得知膜受傷害的程度[24]。本研究發(fā)現(xiàn)：干旱脅迫處理后黃芩幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率顯著升高,說(shuō)明膜透性增大；加入外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)后葉片的相對(duì)電導(dǎo)率明顯降低,以200 mg/L GB處理的效果最為顯著。這一結(jié)果與邱念偉等[18]對(duì)煙草的研究結(jié)果一致。隨著噴施甜菜堿濃度的升高,葉片相對(duì)電導(dǎo)率下降,說(shuō)明葉面噴施甜菜堿能顯著增加細(xì)胞膜的穩(wěn)定性。葡萄糖的作用效果次之。

綜上所述,在遭受干旱脅迫后黃芩幼苗的各種生理指標(biāo)發(fā)生了顯著變化(P<0.05)；3種外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(GB、Pro和Glc)處理均可提高干旱脅迫環(huán)境下黃芩幼苗葉片的葉綠素含量、可溶性糖含量、保護(hù)酶(SOD、POD、CAT)活性和脯氨酸含量,降低根冠比、MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率；以200 mg/L的效果最佳；在200 mg/L處理濃度下，綜合效果以GB最佳,Glc次之。