丁 榮 古 銳 王柯入 南 措 周春昊 張植瑋 胡定建

（1. 成都中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院，四川 成都 611137；2. 成都中醫(yī)藥大學(xué)民族醫(yī)藥學(xué)院，四川 成都 611137；3. 重慶市中藥研究院，重慶 400065；4. 鹽邊縣漁門(mén)鎮(zhèn)中醫(yī)院，四川 攀枝花 617109）

植物區(qū)系是指某個(gè)空間內(nèi)，包括時(shí)期、地區(qū)、分類(lèi)群、植被等所有種類(lèi)的總稱(chēng)，是自然地理環(huán)境的反映和環(huán)境變遷的鑒證或依據(jù)[1]。通過(guò)研究一個(gè)區(qū)域的植物區(qū)系基本特點(diǎn)，能夠進(jìn)一步認(rèn)識(shí)該區(qū)域的植物起源、分布及其環(huán)境變化的關(guān)系，為該區(qū)域的植物資源保護(hù)、開(kāi)發(fā)及利用提供理論依據(jù)[2]。主要以某個(gè)自然保護(hù)區(qū)、國(guó)家公園、及代表性地區(qū)的種子植物區(qū)系[3-4]、苔蘚植物區(qū)系[5-6]、蕨類(lèi)植物區(qū)系[7-9]等研究?jī)?nèi)容為主。

鹽邊縣地處四川西南角，處于云貴高原北部，青藏高原東南緣，地理位置較為特殊，河流屬于金沙江水系，典型的亞熱帶森林系統(tǒng)和干熱河谷稀樹(shù)灌草叢生態(tài)系統(tǒng)保存完好，適合多種野生植物的發(fā)育，孕育出不同的野生植物種類(lèi)。目前對(duì)于鹽邊縣有關(guān)的研究主要有二灘庫(kù)區(qū)及周邊地區(qū)的種子植物研究[10]及對(duì)鹽邊縣鳥(niǎo)類(lèi)多樣性的調(diào)查研究[11]，而對(duì)鹽邊縣較為豐富的野生植物資源研究較為缺乏，針對(duì)鹽邊縣種子植物區(qū)系的相關(guān)研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

本研究對(duì)鹽邊縣的種子植物種類(lèi)及其地理分布進(jìn)行了全面調(diào)查，建立了較為完整的種子植物名錄。對(duì)種子植物的基本組成、地理特征進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分類(lèi)，以便為該區(qū)域提供一個(gè)較為完整的種子植物區(qū)系的相關(guān)研究，為鹽邊縣的植物資源保護(hù)和生態(tài)多樣性提供重要科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

鹽邊縣地處四川西南部，位于東經(jīng)101°08′～102°04′，北緯26°26′～27°25′，全縣內(nèi)地勢(shì)東南低西北高，海拔950～4 195 m，是南亞熱帶干旱河谷季風(fēng)氣候。四季溫差小，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，日照充足，熱量豐富，四季分明；干旱季節(jié)蒸發(fā)量較大，雨季集中且降雨量大，小區(qū)域內(nèi)氣候復(fù)雜多樣，由于熱量和雨量分布不均，導(dǎo)致從低海拔到高海拔為立體氣候分布，也因此導(dǎo)致溫度垂直變化顯著，使得此地從低海拔到高海拔，從河谷到高山，依次分布著南、中、北亞熱帶、南溫帶和北溫帶等地理成分[12]。鹽邊縣境內(nèi)溪流眾多，主要由二灘庫(kù)區(qū)周邊河流、雅礱江、金沙江三大水系組成。鹽邊縣北部許多河流匯入二灘水電站庫(kù)區(qū)，并在二灘大壩出水后與安寧河匯合后與南部的叭喇河、巖羊河一同匯入金沙江，沿該縣東南出境。其中鹽邊縣群山之母為柏林山，最高海拔達(dá)4 195.5 m，也為攀枝花市第1高峰。海拔2 600 m以下云南松（Pinus yunnanensis）和櫟類(lèi)（Quercusspp.）混交林，海拔2 600～3 400 m為常綠、落葉闊葉林等，海拔3 400 m以上多為高山草甸和裸巖[13-14]。

鹽邊縣的低海拔地區(qū)1 000～2 000 m大量分布著入侵植物紫莖澤蘭（Eupatoriumadenophorum），作為一種世界性的惡行雜草，近幾年來(lái)在四川省涼山州，攀枝花市及其他地區(qū)迅速蔓延。根據(jù)調(diào)查顯示[15]，鹽邊縣草地面積18.953萬(wàn) hm2，紫莖澤蘭分布面積達(dá)到16.667萬(wàn) hm2，其中危害面積達(dá)到16.660萬(wàn)hm2。在鹽邊縣境內(nèi)的林間、草地、河邊、路邊能生長(zhǎng)，且干旱的荒地、石縫、干旱薄地也能生長(zhǎng)，嚴(yán)重影響了鹽邊縣的物種豐富度，導(dǎo)致植被生態(tài)遭到嚴(yán)重的破壞。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2018年7月至8月，參考有關(guān)外業(yè)樣地調(diào)查相關(guān)資料[16]，在鹽邊縣設(shè)置46個(gè)1 km×1 km的樣地，植被類(lèi)型包括草叢、草甸、灌叢、闊葉林、針葉林。每個(gè)樣地中設(shè)置5個(gè)10 m×10 m的樣方套，且間距至少為100 m，用于喬木的調(diào)查（樣方編號(hào)為1）；1個(gè)5 m×5 m的樣方，用于灌木及藤本的調(diào)查（樣方編號(hào)為2）；4個(gè)2 m×2 m的樣方，用于草本的調(diào)查（樣方編號(hào)分別為3、4、5、6）。調(diào)查時(shí)采集樣方內(nèi)外開(kāi)花或者結(jié)果植物標(biāo)本，并拍照記錄生境、海拔、經(jīng)緯度、生活型等信息，共采集到植物標(biāo)本約6 000份。

2.2 標(biāo)本整理與鑒定

將所采集的植物標(biāo)本帶回成都中醫(yī)藥大學(xué)民族醫(yī)藥學(xué)院標(biāo)本室，用草紙壓干之后進(jìn)行上臺(tái)，由植物分類(lèi)專(zhuān)業(yè)人員對(duì)照有關(guān)文獻(xiàn)資料進(jìn)行鑒定[17-18]。根據(jù)鑒定結(jié)果進(jìn)行分類(lèi)統(tǒng)計(jì)種子植物名錄，所采集的種子植物標(biāo)本保存于成都中醫(yī)藥大學(xué)民族醫(yī)藥學(xué)院標(biāo)本室。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

根據(jù)標(biāo)本鑒定結(jié)果進(jìn)行分類(lèi)統(tǒng)計(jì)植物名錄，結(jié)合吳征鎰等[19-21]研究對(duì)中國(guó)種子植物科、屬分布類(lèi)型劃分原則，對(duì)鹽邊縣種子植物進(jìn)行區(qū)系分析統(tǒng)計(jì)。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物區(qū)系基本組成

根據(jù)野外調(diào)查和室內(nèi)資料的整理，統(tǒng)計(jì)得到研究區(qū)的種子植物（除栽培及外來(lái)入侵種）共計(jì)111科453屬778種，鹽邊縣種子植物的科、屬、種分別占全四川省的56.34%、31.79%和2.19%。其中的被子植物106科447屬770種，占該研究區(qū)域科、屬、種的95.50%、98.68%和98.97%，由此可見(jiàn)被子植物在鹽邊縣占優(yōu)勢(shì)。鹽邊縣存在外來(lái)物種紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）的入侵，大多數(shù)草本植物在低海拔區(qū)域分布較少。

3.1.1 種子植物科的組成

在鹽邊縣種子植物的111個(gè)科中，將該研究區(qū)中每個(gè)科所含種的數(shù)目進(jìn)行科大小劃分為7個(gè)等級(jí)（表1），其中含有30～75種的科有3個(gè)科，分別是菊科（Compositae，40屬72種）、豆科（Leguminosae，23屬43種）、唇形科（Labiatae，21屬35種）。16個(gè)科含15種及以上（包括15種），總計(jì)403種，科數(shù)占研究區(qū)種子植物總科數(shù)的14.41%，占研究區(qū)種子植物總種數(shù)的51.80%?？梢?jiàn)16個(gè)科為本地區(qū)的優(yōu)勢(shì)科，16個(gè)種數(shù)的大小排列依次為菊科（Compositae）、豆科（Leguminosae）、唇形科（Labiatae）、薔薇科（Rosaceae）、蘭科（Orchidaceae）、石竹科（Caryophyllaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、百合科（Liliaceae）、蓼科（Polygonaceae）、殼斗科（Fagaceae）、傘形科（Umbelliferae）、茜草科（Rubiaceae）、玄參科（Scrophulariaceae）、虎耳草科（Saxifragaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、桔梗科（Campanulaceae）。

表1 鹽邊縣種子植物科內(nèi)屬、種組成Table 1 Genera and species compositions of families of seed plants in Yanbian County

3.1.2 種子植物屬的組成

鹽邊縣共有種子植物453屬，將種子植物屬內(nèi)種區(qū)劃分為4個(gè)等級(jí)（表2）。其中10種以上的有4屬45種，占比最小?？聦伲↙ithocarpus）有13種，隸屬于殼斗科（Fagaceae），并且大多數(shù)的種類(lèi)為高大的喬木，是該區(qū)域內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種群之一；山茶屬（Camellia）有11種，隸屬于山茶科（Theaceae），它是最原始的1個(gè)屬，同樣是該區(qū)域喬木層或灌木層的優(yōu)勢(shì)建群種之一；薯蕷屬（Dioscorea），隸屬于薯蕷科（Dioscoreaceae），有11種，世界上小科之一；蓼屬（Polygonum），隸屬于蓼科（Polygonaceae），在本研究區(qū)有10種；后兩者是本區(qū)域草木層的優(yōu)勢(shì)建群種。僅含1種的屬有310個(gè)，占總種數(shù)的39.85%，如麻黃屬（Ephedra）、千金藤屬（Stephania）等。該研究區(qū)的單種屬在該研究區(qū)域中所占比例較大，說(shuō)明鹽邊縣種子植物屬組成較豐富和復(fù)雜，也和該研究區(qū)的地理環(huán)境等因素息息相關(guān)。

表2 鹽邊縣種子植物屬內(nèi)種的比例Table 2 Compositions of species within the genus of seed plant in Yanbian County

3.2 種子植物科和屬的地理分布

3.2.1 科的分布區(qū)類(lèi)型

鹽邊縣種子植物111個(gè)科中，參照世界種子植物科的分布類(lèi)型系統(tǒng)[7-8]，將其分為10個(gè)分布型8個(gè)變型（表3）。分為世界分布（1）、熱帶分布（2～7）以及溫帶分布（8～14）、中國(guó)特有（15）四大類(lèi)型，其中熱帶分布有46科，占種子植物總科數(shù)的41.44%，溫帶分布有25科，占種子植物總科數(shù)的22.51%。在科的水平上，研究區(qū)熱帶成分與溫帶成分比值為1.84∶1，說(shuō)明該研究區(qū)的熱帶區(qū)系性質(zhì)比較明顯。

表3 鹽邊縣種子植物科的分布類(lèi)型Table 3 A real-types of families of seed plants in Yanbian County

研究區(qū)世界分布所占有比例最高，共計(jì)40科，占研究區(qū)總科數(shù)的36.05%。世界分布是指幾乎在世界所有地方都有分布，沒(méi)有特殊的分化中心的類(lèi)型，此類(lèi)型中無(wú)木本的祼子植物，以被子植物中的草本為主要組成成分；本研究區(qū)的草本植物科有菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）、石竹科（Caryophyllaceae）、蓼科（Polygonaceae）、毛 茛 科（Ranunculaceae）、莧 科（Amaranthaceae）、薔薇科（Rosaceae）等。

研究區(qū)分布類(lèi)型中，熱帶分布明顯，其中泛熱帶分布型在研究區(qū)內(nèi)最多，共計(jì)30種，占研究區(qū)總科數(shù)的27.04%。其中樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、蕓香科（Rutaceae）等為研究區(qū)喬木層的部分構(gòu)成科，而蕁麻科（Urticaceae）、漆樹(shù)科（Anacardiaceae）等為研究區(qū)灌木層和草本層的構(gòu)成科。

研究區(qū)溫帶地理成分的北溫帶分布型以及3個(gè)變型占有一定比例，共計(jì)17科，占研究區(qū)總科數(shù)的15.31%。其中殼斗科（Fagaceae）和百合科（Liliaceae）在研究區(qū)種的總數(shù)都超過(guò)20種。北溫帶是以現(xiàn)代東亞地區(qū)為分布核心，是現(xiàn)今裸子植物生存的主要地域，更是起源或分化的中心[21]。

研究區(qū)內(nèi)有松科（Pinaceae）以成片的云南松為主，并且參雜的有少許華山松（Pinus armandii），松科（Pinaceae）和殼斗科（Fagaceae）共同大面積覆蓋了研究區(qū)，是本研究區(qū)的主要喬木植被類(lèi)型。

3.2.2 屬的分布區(qū)類(lèi)型

參照中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型系統(tǒng)[9]將其分為15個(gè)分布類(lèi)型以及20個(gè)變型（表4）。世界分布共有38屬，占總屬數(shù)的8.39%。如珍珠菜屬（Lysimachia）、鐵線蓮屬（Clematis）、拉拉藤屬（Galium）、金絲桃屬（Hypericum）、遠(yuǎn)志屬（Polygala）等種數(shù)較多，且珍珠菜屬（Lysimachia）、遠(yuǎn)志屬（Polygala）等多是草木或者灌木，鐵線蓮屬（Clematis）、拉拉藤屬（Galium）等是藤本，這些具有世界分布的屬增加了當(dāng)?shù)氐牟荼緦雍凸嗄緦拥呢S富度以及多樣性。

表4 鹽邊縣種子植物屬的分布類(lèi)型Table 4 A real-types of genera of seed plants in Yanbian County

熱帶分布（2～7類(lèi)型）共計(jì)6個(gè)類(lèi)型及8個(gè)變型屬，共有198屬。其中，泛熱帶分布型及變型共有82屬，占總屬數(shù)的18.10%，為各分布區(qū)類(lèi)型所占比例種的第2位。這一類(lèi)型的屬有許多種為常見(jiàn)屬，如薯蕷屬（Dioscorea）、秋海棠屬（Begonia）、豬屎豆屬（Crotalaria）、大戟屬（Euphorbia）、葉下珠屬（Phyllanthus）等。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布共有19屬，占總屬數(shù)的4.19%。如藿香薊屬（Ageratum）、紫茉莉?qū)伲∕irabilis）、楠屬（Phoebe）、葉子花屬（Bougainvillea）等。舊世界泛熱帶分布及其變型有24屬，占總屬數(shù)的5.30%。主要有天門(mén)冬屬（Asparagus）、木豆屬（Cajanus）、吊燈花屬（Ceropegia）等。熱帶亞洲至大洋洲分布有12屬，占總屬數(shù)的2.65%。主要有闊蕊蘭屬（Peristylus）、石仙桃屬（Pholidota）等。熱帶亞洲至熱帶非洲及其變型有27屬，占總屬數(shù)的5.76%，常見(jiàn)代表屬有栗屬（Castanea）、姜花屬（Hedychium）等。熱帶亞洲及其變型有34屬，占總屬數(shù)的7.50%。其中代表類(lèi)型有山茶屬（Camellia）、青岡屬（Cyclobalanopsis）、舞花姜屬（Globba）等。除此之外還有藤本的清風(fēng)藤屬（Sabia）、雞矢藤屬（Paederia）、葛屬（Pueraria）等，它們豐富了當(dāng)?shù)刂参锏呢S富性、多樣性，還存在古代熱帶植物區(qū)系殘留成分的黃杞屬（Engelhardtia）等植物。

溫帶分布（8～14類(lèi)型）共計(jì)7個(gè)類(lèi)型12個(gè)變型屬，共有207屬，占總屬數(shù)的45.70%。其中，北溫帶分布型及其變型共有83屬，占總屬數(shù)的18.32%，占所有類(lèi)型中的比例第一，其中北溫帶分布有62種，北溫帶到南溫帶（全溫帶）有18種，具有代表性的屬有蓼屬（Polygonum）、馬先蒿屬（Pedicularis）等。除了松屬（Pinus）之外，幾乎沒(méi)有完全的常綠屬，其他的屬絕大數(shù)都是喬木、灌木占比較大，此外草本也占據(jù)了大多數(shù)比例。由此可見(jiàn)，一些種類(lèi)和松屬（Pinus）一樣是本區(qū)系的優(yōu)勢(shì)建群種類(lèi)，而另外一些種類(lèi)也是本區(qū)系的重要組成成分之一。說(shuō)明鹽邊縣植物區(qū)系具有很大的溫帶性質(zhì)，也說(shuō)明了鹽邊縣植物區(qū)系是一個(gè)多氣候組成的地區(qū)。東亞和北美間斷分布及其變型有23屬，占總屬數(shù)的5.08%，主要有柯屬（Lithocarpus）、山螞蝗屬（Desmodium）、胡枝子屬（Lespedeza）等。而柯屬（Lithocarpus）是該研究區(qū)中種數(shù)最多的優(yōu)勢(shì)建群種類(lèi)，即說(shuō)明此區(qū)域內(nèi)的區(qū)系性質(zhì)偏向于溫帶成分。舊世界溫帶分布及其變型有35屬，占總屬數(shù)的7.73%。主要代表類(lèi)型有香薷屬（Elsholtzia）、沙參屬（Adenophora）、角盤(pán)蘭屬（Herminium）、重樓屬（Paris）等。溫帶亞洲分布有3屬，分別為附地菜屬（Trigonotis）、馬蘭屬（Kalimeris）、狼毒屬（Stellera）。地中海區(qū)、西亞至中亞及其變型只有5屬，分別為茴香屬（Foeniculum）、聚合草屬（Symphytum）、石榴屬（Punica）、黃連木屬（Pistacia）、木犀欖屬（Olea）。中亞及其變型有3屬，分別是大麻屬（Cannabis）、諸葛菜屬（Orychophragmus）、角蒿屬（Incarvillea）。東亞分布及其變型有55屬，占總屬數(shù)的12.14%，主要分布有黨參屬（Codonopsis）、野丁香屬（Leptodermis）等，其中3種裸子植物側(cè)柏屬（Platycladus）和三尖杉屬（Cephalotaxus），其中油杉屬（Keteleeria）是本區(qū)域的優(yōu)勢(shì)建群種之一。

中國(guó)特有分布屬有10屬，占總屬數(shù)的2.21%。如華蟹甲屬（Sinacalia）、金鐵鎖屬（Psammosilene）、動(dòng)蕊花屬（Kinostemon）、鷺鷥草屬（Diuranthera）等。

4 結(jié)論與討論

鹽邊縣種子植物資源豐富多樣，共有裸子植物5科6屬8種，被子植物106科447屬770種，共計(jì)111科453屬778種，分別占四川省種子植物科、屬、種總數(shù)的56.34%、31.79%、7.71%。鹽邊縣地理成分復(fù)雜多樣，種子植物區(qū)系整體上呈現(xiàn)熱帶向溫帶過(guò)渡的性質(zhì)。科和屬的主要成分以泛熱帶和北溫帶分布為主，鹽邊縣的緯度約介于北緯26°27′～27°21′，本研究的結(jié)果支持在屬級(jí)水平上中國(guó)植物區(qū)系中熱帶成分主要分布區(qū)域小于北緯30°的結(jié)論[22]。說(shuō)明鹽邊縣種子植物區(qū)系受到亞熱帶植物區(qū)系的影響較深，同時(shí)綜合科、屬的地理成分可知，鹽邊縣是一個(gè)屬南亞熱帶—北溫帶的多種氣候類(lèi)型，是一個(gè)被稱(chēng)為“南亞熱帶為基帶的立體氣候”。

根據(jù)《中國(guó)物種紅色名錄》[23]和《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄（第一批）》[24]發(fā)現(xiàn)鹽邊縣珍惜瀕危保護(hù)植物，共計(jì)9科25屬33種。含瀕危種（EN）1種，即雷波槭（Acer leipoense），為中國(guó)特有種；國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物有1種，即銀杏（Ginkgo biloba）；國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物有31種，其中蘭科（Orchidaceae）有17屬25種，主要包括粉葉玉鳳花（Habenaria glaucifolia），為中國(guó)特有種、小舌唇蘭（Platanthera minor）、凸孔坡參（Habenaria acuifera）、白花貝母蘭（Coelogyne leucantha）等；和其他3種中國(guó)特有種，包括菊科（Compositae）植物櫨菊木（Nouelia insignis）、石竹科（Caryophyllaceae）植物金鐵鎖（Psammosilene tunicoides）、景天科（Crassulaceae）植物云南紅景天（Rhodiolayunnanensis）；非中國(guó)特有種百合科（Liliaceae）植物花葉重樓（Paris violacea）。表明鹽邊縣保護(hù)植物多為蘭科（Orchidaceae）植物為主，瀕危種較少，可能是由于鹽邊縣的入侵植物大量侵占原有植被生長(zhǎng)區(qū)域，導(dǎo)致鹽邊縣低海拔區(qū)域植被種類(lèi)稀少，瀕危種難以繁殖生存。鹽邊縣的東北部處于金沙江雅礱江系干熱河谷，其種子植物區(qū)系成分偏向于熱帶。鹽邊縣西北地區(qū)及南端平均海拔較干熱河谷部分更加高，氣候條件更加趨向于高原氣候，因此種子植物區(qū)系成分更加趨向于溫帶成分。在外業(yè)調(diào)查過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，趨近于干熱河谷部分植被種類(lèi)較為貧乏，采集的標(biāo)本也較少，因此導(dǎo)致種子植物區(qū)系的熱帶成分相對(duì)偏少；而在海拔3 000 m以上，植被類(lèi)型變得較為豐富，因此采集標(biāo)本較多，使得溫帶成分偏多。由于鹽邊縣自然氣候類(lèi)型，從河谷到高山依次分布著南亞熱帶、中亞熱帶、北亞熱帶、南溫帶和北溫帶，由此形成了“一山有四季，十里不同天”的自然景觀，導(dǎo)致鹽邊縣植被類(lèi)型分布跨度大，植物資源豐富多樣。