謝蕾，馬婷，吳濤 ，肖良俊 ，寧德魯 ，李賢忠

(1.西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224；2.云南省林業(yè)和草原科學(xué)院，云南 昆明 650201)

深紋核桃(JuglanssigillataDode)又名鐵核桃、泡核桃、茶核桃、漾濞泡核桃，是中國(guó)特有種，分布在我國(guó)西南地區(qū)，起源于云南[1-3]。深紋核桃堅(jiān)果品質(zhì)優(yōu)良、核仁飽滿(mǎn)，蛋白質(zhì)、脂肪含量較高，營(yíng)養(yǎng)豐富，深受?chē)?guó)內(nèi)外消費(fèi)者的喜愛(ài)[4]。深紋核桃為雌雄同株，雌雄花期多不一致，大多為雄先型，其次是雌先型，雌雄同熟型較少。不同的開(kāi)花物候特征對(duì)植物的繁育有重要影響，是許多有花植物重要的繁殖適合度因子之一[5-6]。李仙蘭[7]通過(guò)對(duì)漾濞大泡核桃授粉品種選擇試驗(yàn)后表明，具有活力的花粉傳送到可授性較強(qiáng)的雌蕊柱頭上完成受精后，子房才能發(fā)育成果實(shí)。因此，針對(duì)深紋核桃多雌雄異熟且花期不遇的現(xiàn)象，科學(xué)配置授粉樹(shù)種增強(qiáng)核桃雌雄花花期相遇程度是提高其果實(shí)產(chǎn)量的關(guān)鍵。

了解核桃的開(kāi)花物候特征是科學(xué)配置授粉樹(shù)種的基礎(chǔ)[8]。開(kāi)花物候觀測(cè)的指標(biāo)主要集中在雌花和雄花開(kāi)花數(shù)量、開(kāi)花時(shí)長(zhǎng)以及雄花傳粉期和雌花可授期持續(xù)時(shí)間方面，包括始花期、盛花期和開(kāi)花持續(xù)時(shí)間等[9]，表現(xiàn)在群落、科、屬、種、個(gè)體、單花和花序等多水平上，是植物生活史的重要特征[10-12]。目前，國(guó)內(nèi)已有學(xué)者對(duì)核桃開(kāi)花物候進(jìn)行了調(diào)查觀測(cè)[13-15]，但針對(duì)深紋核桃開(kāi)花物候觀測(cè)及授粉樹(shù)配置方面的研究較少。本試驗(yàn)在對(duì)昆明樹(shù)木園核桃種質(zhì)資源圃?xún)?nèi)收集的核桃資源進(jìn)行物候期觀測(cè)時(shí)發(fā)現(xiàn)來(lái)自迪慶、大理、紅河、怒江、麗江、玉溪、曲靖、昭通和昆明9個(gè)州(市)的20份深紋核桃資源在昆明的開(kāi)花物候特征明顯、樹(shù)勢(shì)良好、無(wú)病蟲(chóng)害且為同一資源的3個(gè)植株花期基本同步。因此，將這20份深紋核桃資源作為研究對(duì)象，對(duì)其開(kāi)花物候觀測(cè)結(jié)果進(jìn)行分析，為現(xiàn)有主栽品種搭配適宜授粉樹(shù)提供參考；同時(shí)，也為深紋核桃種質(zhì)資源保存及優(yōu)良品種選育積累資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

于2021年春季在昆明樹(shù)木園核桃種質(zhì)資源圃?xún)?nèi)進(jìn)行觀測(cè)(25°08′N(xiāo)，102°45′E)。該地土壤酸性紅壤，海拔1 970 m。年平均氣溫14.7 ℃，降水量1 100 mm。全年無(wú)霜期240 d以上，日照時(shí)數(shù)大于2 249.3 h[16-17]。

1.2 供試材料

供試的20份深紋核桃資源為昆明樹(shù)木園核桃種質(zhì)資源圃收集自迪慶、大理、紅河、怒江、麗江、玉溪、曲靖、昭通和昆明9個(gè)州(市)的優(yōu)特資源(表1)。核桃種質(zhì)資源圃?xún)?nèi)立地條件一致，核桃生長(zhǎng)良好。

表1 20份深紋核桃資源供試材料基本信息

1.3 調(diào)查觀測(cè)方法

1.3.1 雌雄花花期觀察

根據(jù)劉嬌等[18]和陳善波等[19]的物候期劃分方法標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行深紋核桃花期物候階段的劃分(初花期、盛花期、末花期)。雌雄花花期的具體觀測(cè)參照部分研究者[20-21]的方法。將供試20份深紋核桃資源各自對(duì)應(yīng)的3個(gè)植株作為標(biāo)準(zhǔn)株，在選定的標(biāo)準(zhǔn)株上選取頂芽飽滿(mǎn)的枝條作為標(biāo)準(zhǔn)枝，東、西、南、北各3枝?；ㄆ诿扛? d觀測(cè)1次，并按照不同單株編號(hào)分別記錄雌雄花的開(kāi)花物候，記錄格式為“年-月-日”。

1.3.2 雌雄花單花開(kāi)放過(guò)程及雄花散粉與雌花可授期觀察

雌雄花單花開(kāi)放過(guò)程中各階段的劃分參照莫正海等[8]的劃分標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。單花開(kāi)放的具體觀察方法為：在選定的標(biāo)準(zhǔn)枝上分別選擇3個(gè)雌花序和雄花序，當(dāng)其中1個(gè)方位3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝上的雄花序全部散粉時(shí)，雄花散粉期開(kāi)始，當(dāng)雌花花序柱頭正面突起且分泌物增多、呈倒“八”字形時(shí)，雌花可授期開(kāi)始；4個(gè)方位所有標(biāo)準(zhǔn)枝的雄花花序沒(méi)有花粉散出時(shí)雄花散粉期結(jié)束，雌花花序柱頭表面干涸并枯萎時(shí)，雌花可授期結(jié)束[22]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件對(duì)觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析并制作圖、表。

2 結(jié)果與分析

2.1 雌花的開(kāi)花物候期觀察結(jié)果

2.1.1 雌花單花的開(kāi)放過(guò)程

20份深紋核桃資源的雌花單花開(kāi)放過(guò)程見(jiàn)表2。

表2 深紋核桃雌花的單花開(kāi)放過(guò)程

子房顯露期 柱頭裂開(kāi)期 柱頭倒“八”字形期 柱頭枯萎期 子房膨大期

由雌花單花開(kāi)放物候期觀測(cè)結(jié)果(圖1)可知,供試的20份深紋核桃資源雌花的單花開(kāi)放時(shí)間持續(xù)18～29 d，子房顯露期在3月16日至4月2日，相差17 d，其中‘JC-17’子房最先顯露。經(jīng)過(guò)3～5 d后進(jìn)入柱頭裂開(kāi)期，各資源雌花的柱頭裂開(kāi)期在3月19日至4月7日，相差19 d，大部分資源的柱頭開(kāi)裂期集中在3月26日。雌花柱頭裂開(kāi)3～13 d后呈倒“八”字形，進(jìn)入柱頭倒“八”字期最早的是‘LP-10’‘ZX-14’‘JC-17’和‘LP-20’，最晚的是‘QJ-11’。經(jīng)過(guò)5～13 d后雌花柱頭出現(xiàn)枯萎現(xiàn)象，對(duì)比觀測(cè)范圍內(nèi)的20份深紋核桃資源發(fā)現(xiàn)，多數(shù)雌花在柱頭枯萎后的7 d內(nèi)子房開(kāi)始膨大。

2.1.2 雌花的開(kāi)花物候

對(duì)20份深紋核桃資源雌花的開(kāi)花物候觀測(cè)發(fā)現(xiàn)(表3)，3月16日至4月2日為雌花初花期，‘JC-17’最早開(kāi)花，其余大部分資源的初花期集中在4月2日。雌花盛花期集中在3月26日至4月20日，進(jìn)入盛花期最早和最晚的資源之間相差25 d。盛花期持續(xù)天數(shù)為5～13 d，持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)和最短的資源分別是‘LX-09’和‘DC-16’。4月2日至4月27日雌花逐漸進(jìn)入末花期，‘QJ-11’末花期最晚與最早進(jìn)入末花期的資源(‘LP-10’‘ZX-14’‘JC-17’和‘LP-20’)之間相差25 d。20份深紋核桃資源雌花的花期持續(xù)天數(shù)為15～26 d，其中‘HP-07’‘LP-10’‘ZX-14’和‘LP-20’雌花花期持續(xù)時(shí)間最短，‘QJ-11’雌花花期持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)。

表3 20份深紋核桃的雌花開(kāi)花物候期

2.2 雄花的開(kāi)花物候期觀察結(jié)果

2.2.1 雄花單花的開(kāi)放過(guò)程

對(duì)20份深紋核桃資源雄花單花的開(kāi)放過(guò)程進(jìn)行拍照記錄(圖2)。

花被裂開(kāi)期 雄花變黃期 花藥散粉期 花藥變黑期 小花脫落期

由觀測(cè)結(jié)果表4可見(jiàn)：3月2日至3月26日雄花花被逐漸裂開(kāi)，‘DC-16’‘JC-17’和‘LP-20’3份資源花被開(kāi)裂期最早，經(jīng)過(guò)4～10 d雄花開(kāi)始變黃。供試的20份核桃資源花藥散粉期自3月12日持續(xù)到4月7日，進(jìn)入花藥散粉期最晚的資源是‘HP-07’和‘LX-09’。雄花花藥散粉3～6 d后開(kāi)始變黑，大部分資源花藥變黑期與花藥散粉期相差僅4 d?；ㄋ幾兒?～11 d后進(jìn)入小花脫落期，4月20日之前小花全部脫落。供試各資源雄花單花開(kāi)放過(guò)程持續(xù)天數(shù)在19～29 d，其中‘HP-07’雄花單花開(kāi)放持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)。

表4 深紋核桃雄花單花的開(kāi)放過(guò)程

2.2.2 雄花的開(kāi)花物候

20份深紋核桃資源雄花的開(kāi)花物候期觀測(cè)結(jié)果見(jiàn)表5。

表5 深紋核桃雄花的開(kāi)花物候期

由表5可見(jiàn)，供試20份資源雄花的初花期集中在3月2日至3月26日，相差24 d；其中，雄花開(kāi)花最早的是‘DC-16’‘JC-17’和‘LP-20’，開(kāi)花最晚的是‘LX-09’。各資源雄花的盛花期集中在3月9日至4月2日，大部分資源雄花盛花期的持續(xù)天數(shù)為7 d，3月16日至4月13日雄花進(jìn)入末花期。供試20份資源雄花花期的持續(xù)天數(shù)為12～22 d，其中‘HP-07’的雄花花期持續(xù)天數(shù)最長(zhǎng)，‘YS-03’和‘DQ-15’的雄花花期持續(xù)時(shí)間最短。

2.3 雄花散粉期和雌花可授期

深紋核桃20份資源的雌花可授期和雄花散粉期見(jiàn)圖3。雌花可授天數(shù)為7～14 d，多集中在8 d左右，雄花散粉期持續(xù)5～10 d，以9 d居多。20份資源中，‘HP-07’‘LX-09’和‘YB-18’為雌雄同熟型，其雌花可授期和雄花散粉期花期相遇時(shí)間分別為10 、7 和6 d，‘YS-04’‘YS-12’‘ZX-14’和‘HN-19’4份資源的雌雄花期有部分相遇，除以上核桃資源可進(jìn)行自花授粉外，絕大多數(shù)核桃資源的雌雄花期無(wú)法相遇不能完成自花授粉，必需配置授粉樹(shù)進(jìn)行異花授粉。對(duì)比20份深紋核桃資源的雌花可授期和雄花散粉期可知，‘LP-10’‘DC-16’‘JC-17’和‘LP-20’等4份核桃資源的雄花散粉期較早與其他資源雌花可授期完全不相遇，不宜作為授粉樹(shù)。

圖3 2021年深紋核桃種質(zhì)資源的散粉期和可授期

綜合考慮20份深紋核桃資源的雄花散粉期與雌花可授期持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短以及雌雄花花期的相遇程度。得出‘HP-07’‘LX-09’‘YS-12’‘ZX-14’‘YB-18’和‘HN-19’6份資源的雄花散粉期與其他資源的雌花可授期大都能相遇；來(lái)自麗江市永勝縣的6份深紋核桃資源(‘YS-01’‘YS-02’‘YS-03’‘YS-04’‘YS-05’‘YS-06’)自花授粉困難，但其雄花散粉期均可與‘LP-10’‘YS-12’‘ZX-14’‘JC-17’‘YB-18’和‘LP-20’6份資源的雌花可授期相遇，其中‘YS-03’‘YS-05’和‘YS-06’3份資源的雄花散粉期分別與‘LP-10’‘ZX-14’‘JC-17’和‘LP-20’的雌花可授期相遇程度較高，為最佳的配置方案。

3 討論與結(jié)論

觀測(cè)結(jié)果表明，核桃種質(zhì)資源圃中收集的20份深紋核桃資源的雌花初花期集中在3月下旬和4月上旬，4月中下旬進(jìn)入末花期，整個(gè)花期持續(xù)時(shí)間為12～20 d。3月初進(jìn)入雄花初花期，末花期集中在3月中下旬，雄花的整個(gè)花期10～20 d。植物雌蕊柱頭的可授期代表柱頭發(fā)育的一個(gè)階段，并不僅僅局限于特定的時(shí)間點(diǎn)，短則幾小時(shí)，長(zhǎng)則十幾天[23]，供試的20份深紋核桃資源雌花可授期時(shí)間在7～14 d，多集中在8 d內(nèi)，雄花散粉期在5～10 d，多數(shù)資源集中在9 d左右。植物個(gè)體的開(kāi)花物候一般由其遺傳因子所決定[24]，Wood等[25]認(rèn)為核桃的雌雄異熟受其單基因控制，雖然在不同地點(diǎn)的開(kāi)花時(shí)間有一定差別但其雌雄異熟的次序不變，因此開(kāi)花類(lèi)型可參照不同地區(qū)物候期觀察的結(jié)果進(jìn)行劃分[26]。深紋核桃多雌雄異熟，觀測(cè)的20份資源中僅‘HP-07’‘LX-09’和‘YB-18’3份資源為雌雄同熟型其他均為雄先型。雄先型核桃的雌花開(kāi)放時(shí)間比雄花晚15 d左右，即使是同一株核桃樹(shù)上的雄花，其開(kāi)放時(shí)間也不完全一致。觀測(cè)還發(fā)現(xiàn)，雌花自然授粉7 d后柱頭開(kāi)始枯萎而未完成授粉的雌花柱頭7～14 d左右才逐漸枯萎，這一結(jié)果與方文亮等[27]對(duì)深紋核桃開(kāi)花物候的觀測(cè)結(jié)果基本一致。

大多核桃雌雄花的花期不遇，避免自花授粉，即使能進(jìn)行自花授粉的雌雄同熟型核桃資源在授粉后也會(huì)出現(xiàn)果仁重量和體積減少、坐果率降低的現(xiàn)象[13,28]。因此，在大面積規(guī)?；脑耘嘀袨槭购颂沂诜鄢浞?，必須合理配置授粉樹(shù)。供試的20份深紋核桃資源中‘YS-03’‘YS-05’‘YS-06’和‘DQ-15’的雄花散粉期分別與‘LP-10’‘ZX-14’‘JC-17’和‘LP-20’的雌花可授期相遇程度較高，這4份核桃資源可作為授粉樹(shù)進(jìn)行配置?！瓾P-07’和‘LX-09’的雄花散粉期與‘YS-01’‘YS-02’‘YS-03’‘YS-05’‘YS-06’‘HP-08’‘YL-13’和‘DQ-15’8份資源的雌花可授期部分相遇，在栽培中可考慮作為授粉樹(shù)。植物的開(kāi)花動(dòng)態(tài)不僅受自身特性的影響還與環(huán)境因子息息相關(guān)[29]。為了進(jìn)一步了解和認(rèn)識(shí)深紋核桃的傳粉和繁殖過(guò)程，在今后研究中應(yīng)連續(xù)多年開(kāi)展核桃開(kāi)花物候觀測(cè)，同時(shí)對(duì)核桃資源授粉組合的坐果率和果實(shí)品質(zhì)進(jìn)行調(diào)查研究，以期為深紋核桃資源的評(píng)價(jià)與保存提供參考依據(jù)。