梁清干，陳艷麗，劉永華，王建偉，王寧，曾麗萍，朱國鵬，司成成

摘? 要：通過2年盆栽試驗研究不施磷P0（P2O5 0 g/kg）、適量施磷P0.04（P2O5 0.04 g/kg）和過量施磷P0.08（P2O5 0.08 g/kg）對鮮食型甘薯‘煙薯25和‘普薯32生長前期（栽后0～40 d）根系活力、根系形態(tài)分化、潛在塊根重量、結(jié)薯數(shù)、薯塊重量、根生物量、葉面積、莖葉生物量、根干物質(zhì)分配比例、莖葉干物質(zhì)分配比例及根冠比的影響。結(jié)果表明，在塊根形成期（栽后0～30 d），與不施磷處理相比，適量施磷顯著提高了甘薯總根條數(shù)、根尖數(shù)、總根長、根系表面積、根系平均直徑、根系體積和總根鮮重，并顯著提高了根系活力，提高了潛在塊根鮮重;顯著提高葉面積、葉鮮重、莖鮮重、地上部總鮮重;顯著提高甘薯莖葉干重、根干重和植株干重，顯著增加干物質(zhì)根分配比例，降低干物質(zhì)莖葉分配比，顯著提高根冠比，為塊根形成提供良好的物質(zhì)基礎(chǔ)。而過量施磷抑制干物質(zhì)在根中的分配比例，導(dǎo)致根冠比降低，不利于塊根的形成。在封壟期（栽后40 d），與不施磷處理相比，適量施磷可以顯著增加單株結(jié)薯數(shù)（主要提高直徑5 mm以上的塊根數(shù)量）、單薯重和單株薯重，若繼續(xù)增加施磷量將導(dǎo)致單株結(jié)薯數(shù)和單薯重顯著降低。因此，適量施磷可以促進甘薯根系和莖葉發(fā)育，增加干物質(zhì)根分配比例，降低干物質(zhì)莖葉分配比，顯著提高根冠比，增加甘薯單株結(jié)薯數(shù)和單薯重，提高單株薯重，促進甘薯生長前期源庫關(guān)系建立和平衡，為甘薯豐產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：甘薯;磷素;源庫關(guān)系;結(jié)薯特性

中圖分類號：S531? ? ? 文獻標識碼：A

Effects of Phosphorus Application on the Establishment of Source-sink Balance at the Initial Stage of Sweetpotato Root Deve?lopment

LINAG Qinggan， CHEN Yanli， LIU Yonghua， WANG Jianwei， WANG Ning， ZENG Liping，

ZHU Guopeng*， SI Chengcheng*

Horticulture College of Hainan University / Key Laboratory for Quality Regulation of Tropical Horticultural Crops of Hainan Province， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract： A two-year pot-sand-culture experiment was conducted to investigate the root activity， root morphology， fresh weight and diameter of potential storage root， storage root numbers， single storage root fresh weight， root biomass， leaves area， stem-leaves biomass and both root and top dry matter allocation rate as well as root-top ratio （R/T） under phosphorus application P0.04 （P2O5 0.04 g/kg） on two sweetpotato varieties ‘Yanshu 25 and ‘Pushu 32. Compared with P0 （P2O5 0 g/kg）， the total roots number， total roots fresh weight， length， surface area， mean diameter， volum and tips as well as root activity and the fresh weight and diameter of potential storage root at the early growth stage （0-30 days after planting） were significantly increased under proper phosphorus application （P0.04）. Further more， sweetpotato leaf area index， fresh leaf weight， fresh stem weight， above-part fresh weight and dry weight accumulation of root， above-part and whole plant as well as dry matter to root partition ratio and root-top ratio were also increased at significant level under proper phosphorus application （P0.04）. However， excessive P0.08 （P2O5 0.08 g/kg） inhibited the distribution of dry matter in roots， resulting in the decrease of root-top ratio， which was not conducive to the formation of storage root. At closure stage （40 days after planting）， compared with P0， appropriate amount of phosphorus P0.04 （P2O5 0.04 g/kg） significantly increased the number of single plant storage root number （the number of storage root with diameter more than 5 mm was increased） and single storage root fresh weight， thus increased the weight of single plant. If the amount of phosphorus continued to increase， the number storage root number and single storage root fresh weight decreased significantly. Appropriate phosphorus application is of great significance to sweetpotato storage root formation. It would be beneficial to the formation of adventitious root， the growth and development of stem and leaf， and the dry matter synthesis of stem and leaf， thus laying a good material foundation for the formation of storage root， it could promote the distribution of dry matter to the root， increase the ratio of root to top， and promote the harmonious growth of plant， beneficial to storage root formation and the increase of storage root number.

Keywords： sweetpotato; phosphorus; source-sink relationship; storage root forming characteristics

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.10.023

甘薯（Ipomoea batatas Lam）具有典型的源庫關(guān)系，移栽成活后0～30 d內(nèi)是甘薯源庫關(guān)系建立的時期，甘薯的“庫”經(jīng)歷了從無到有的過程（即塊根形成），也是決定“庫”數(shù)量（單株結(jié)薯數(shù)）的關(guān)鍵時期[1]。在封壟期甘薯單株結(jié)薯數(shù)已趨于穩(wěn)定[2]。甘薯產(chǎn)量由栽植密度、單株結(jié)薯數(shù)和單薯重共同決定;在栽植密度一定時，單株結(jié)薯數(shù)對產(chǎn)量貢獻最大[3]。作物根系構(gòu)型對產(chǎn)量有重要影響，而施磷可以改善作物的根系構(gòu)型，調(diào)控作物產(chǎn)量形成[4]。Ma[5]采用“Split root system”[6]研究小麥根系發(fā)育對磷素的響應(yīng)時發(fā)現(xiàn)小麥根系發(fā)生、生長和發(fā)育具有趨磷性，且施磷可以提高小麥的側(cè)根數(shù)、根長和根系密度，促進養(yǎng)分的吸收利用。甘薯對磷的需要量較小[7]，但當甘薯葉片含磷量低于1.0 mg/kg時會出現(xiàn)缺磷現(xiàn)象，缺磷可導(dǎo)致甘薯植株葉小莖細，葉片色澤暗綠，幼嫩組織器官發(fā)育緩慢[8]。馬若囡等[9]通過營養(yǎng)液基質(zhì)栽培也發(fā)現(xiàn)了缺磷可以促進甘薯地下部根系的發(fā)育，但植株地上部長勢較弱，光合作用能力降低，導(dǎo)致根系中的干物質(zhì)積累量下降，不利于產(chǎn)量形成。唐忠厚等[10]通過長期的定位施磷試驗發(fā)現(xiàn)，在低磷地力條件下增施磷肥（P2O5 75 kg/hm2）可有效提高甘薯光合產(chǎn)物合成能力及干物質(zhì)在根系中的分配比例，促進塊根膨大，增加產(chǎn)量;而長期不施磷會導(dǎo)致甘薯產(chǎn)量下降30%左右。目前，氮鉀元素調(diào)控甘薯源庫發(fā)育的研究較多，而磷素對甘薯源庫關(guān)系建立和平衡的影響鮮見報道。為此，本試驗以我國主栽鮮食型甘薯品種‘煙薯25和‘普薯32為研究材料，探究甘薯甘薯生長前期磷素對其根系和莖葉發(fā)育，干物質(zhì)分配及結(jié)薯特性的影響，以期明確磷素對甘薯源庫關(guān)系建立的影響。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試品種為我國主栽鮮食型甘薯品種‘煙薯25和‘普薯32，供試肥料為尿素（N 46%）、過磷酸鈣（P2O5 16%）和硫酸鉀（K2O 52%）。種植盆規(guī)格：高、上口徑和下口徑分別為20 cm× 32 cm×28 cm，盆底有排水孔。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗設(shè)計? 試驗分別于2019年11月5日至12月15日和2020年10月10日至11月20日在海南大學(xué)農(nóng)科基地（110°19′8″ E，20°3′39″ N）進行。采用盆栽沙培，每個種植盆裝入10 kg河沙，河沙的pH 6.89、有機質(zhì)0.06%、堿解氮22.41 mg/kg、速效磷19.21 mg/kg、速效鉀3.66 mg/kg。試驗設(shè)置個磷素用量，分別為對照P0（0 P2O5 g/kg）、P0.04（P2O5 0.04 g/kg）和P0.08（P2O5 0.08 g/kg）;同時施入N 0.045 g/kg，K2O 0.085 g/kg作為底肥，肥沙混勻。剪取長勢一致的秧苗莖尖25 cm，保留頂部3片完全展開葉，以斜插法栽入土中4個節(jié)間。整個生長前期沙土含水量保持在80%±5%。

1.2.2? 取樣方法? 栽后10、20、30和40 d取樣，每處理選取長勢一致的植株10株，清水沖根，留取全根，并將植株分為莖葉和根系兩部分，留待調(diào)查和測定。2019年試驗通過根系掃描儀（Epson expression 10 000XL）掃描根系后，采用Winrhizo 2009根系分析軟件調(diào)查根長、根平均直徑、根表面積、根體積和根尖數(shù)。

1.2.3? 測定方法? 在栽后10、20、30 d，稱取莖和葉鮮重，人工計數(shù)葉片數(shù)、打孔法測量葉面積。稱量根系鮮重、人工計數(shù)根條數(shù)。從每株根系中挑選6條最粗根為潛在塊根[11]，測量其最粗膨大部位的直徑，并稱取潛在塊根鮮重。截取每株植株根尖部分，采用TTC還原法[12]測定根系活力;栽后40 d，調(diào)查結(jié)薯特性。莖葉和根系分別裝入信封，105 ℃烘箱中殺青30 min，晾干后，80 ℃烘干至恒重，稱干重并計算根冠比。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

利用 Microsoft Excel 2019和SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行整理分析，采用Duncans新復(fù)極差法進行差異顯著性分析，顯著水平為（P<0.05），Microsoft Excel 2019軟件作圖。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 磷素對甘薯生長前期根系發(fā)育的影響

由表1可知，2年試驗結(jié)果具有相同規(guī)律，?在甘薯生長前期（0～30 d）與不施磷（P0）相比，適量施磷（P0.04）顯著提高2個甘薯品種的總根條數(shù)、總根鮮重、潛在塊根鮮重和潛在塊根平均直徑，若繼續(xù)增加施磷量將導(dǎo)致2個甘薯品種的總根條數(shù)、總根鮮重、潛在塊根鮮重和潛在塊根平均直徑降低。

由表2可知，通過根系掃描性狀發(fā)現(xiàn)，與不施磷（P0）相比，適量施磷（P0.04）可以增加2個品種甘薯的根尖數(shù)，總根長、根系表面積、根平均直徑和根系體積，并且在甘薯塊根形成前期（栽后10 d）和塊根形成后期（栽后30 d）達到顯著水平。繼續(xù)增加施磷量將導(dǎo)致2個品種甘薯的根尖數(shù)，總根長、根系表面積、根平均直徑和根系體積降低。

2.2? 磷素對甘薯生長前期根系活力的影響

由圖1可知，在甘薯生長前期（0～30 d），與不施磷（P0）相比，適量施磷（P0.04）顯著提高2個品種甘薯的根系活力，且適量施磷隨著時間延長而降低，若繼續(xù)增加施磷量則顯著降低根系活力。

2.3? 磷素對甘薯生長前期莖葉生長的影響

由表3可知2年試驗具有相同規(guī)律，甘薯生長前期（栽后0～30 d），與不施磷（P0）相比，適量施磷（P0.04）顯著提高2個品種甘薯的葉片數(shù)、葉面積、葉鮮重、莖鮮重、莖葉總鮮重;若繼續(xù)增加施磷量則降低2個品種甘薯葉片數(shù)、葉面積、葉鮮重、莖鮮重和莖葉總鮮重。

2.4? 磷素對甘薯生長前期不同部位干物質(zhì)積累與分配的影響

由表4可知，2年試驗結(jié)果具有相同規(guī)律，在甘薯生長前期（0～30 d），與不施磷（P0）相比，適量施磷（P0.04）顯著提高2個品種甘薯的莖葉干重、根干重和植株總干重，顯著增加干物質(zhì)根分配比例，降低干物質(zhì)莖葉分配比，顯著提高根冠比。若繼續(xù)增加施磷量則降低2個品種甘薯根干重和干物質(zhì)根分配比例，限制根冠比增加。

2.5? 磷素對封壟期甘薯結(jié)薯特性的影響

由表5可知，2年試驗結(jié)果具有相同規(guī)律，?與不施磷（P0）相比，適量施磷（P0.04）顯著提高2個甘薯品種的單株結(jié)薯數(shù)和單薯重。從2個品種甘薯徑級分布來看，適量施磷（P0.04）可顯著提高直徑5 mm以上的塊根數(shù)量，顯著提高了平均單薯重，提高了單株薯重。若繼續(xù)增加施磷量則降低甘薯單株結(jié)薯數(shù)和單薯重。

3? 討論

作物“源”的生長發(fā)育決定光合產(chǎn)物生產(chǎn)能力和光合產(chǎn)物運轉(zhuǎn)能力，進而影響“庫”的容量;“庫”的生長發(fā)育將反饋調(diào)節(jié)“源”的光合產(chǎn)物合成和運輸[13]，從而調(diào)節(jié)“源”的強度，二者關(guān)系的建立、發(fā)展和平衡將決定作物的產(chǎn)量。甘薯生長前期（栽插到莖葉封壟）包括扎根還苗和分枝結(jié)薯2個生長階段。通常甘薯栽后約3～4 d開始扎根，栽后8～10 d葉片發(fā)綠且心葉開始生長，為返青期;栽后30 d左右開始生長分枝，根系基本生長完成，發(fā)根量為全期根數(shù)的70%～80%，這時已形成塊根，為塊根形成期（0～30 d）;在栽后35～45 d后塊根開始膨大發(fā)育[14-15]。因此，塊根形成期是甘薯源庫關(guān)系建立的關(guān)鍵時期，在這一時期平衡源庫發(fā)育可以為甘薯增產(chǎn)奠定基礎(chǔ)[16]。盡管甘薯生長發(fā)育需磷量較少，但磷素是甘薯生長發(fā)育過程不可或缺的元素[17]。本研究結(jié)果表明，在塊根形成期，與不施磷（P0）相比，適量施磷（P0.04）顯著提高了2個甘薯品種地上部葉片數(shù)、葉面積、葉鮮重、莖鮮重和莖葉總鮮重，提高了“庫”的強度;適量施磷（P0.04）可以顯著提高甘薯總根條數(shù)、根尖數(shù)、根表面積、總根長、根平均直徑、根體積和總根鮮重，并提高了根系活力，有利于根系吸收養(yǎng)分和水分，從而促進不定根向塊根分化建成、顯著提高潛在塊根直徑和潛在塊根鮮重，增加了“庫”的容量。這與李春華等[18]和馬若囡等[9]研究結(jié)果基本吻合。

干物質(zhì)積累分配是作物器官分化和產(chǎn)量形成的先決條件[19]。王秋媛等[20]和賈趙東等[21]研究結(jié)果表明，大田低磷條件下，在甘薯整個生長時期，適量施磷（112.5 kg/hm2）有利于促進養(yǎng)分協(xié)調(diào)供應(yīng)，進而促進甘薯植株地上部和地下部協(xié)調(diào)生長，促進碳氮代謝，有利于碳水化合物的合成、運輸和分配，有利于甘薯塊根內(nèi)干物質(zhì)積累，從而提高甘薯最終產(chǎn)量。張愛君等[22]的研究結(jié)果則表明，在氮、鉀肥基礎(chǔ)上增施磷肥顯著提高了甘薯塊根鮮重，但對提高薯塊干物質(zhì)含積累無明顯作用?？赡艿脑蚴橇着c氮鉀出現(xiàn)了互作效應(yīng)，促進了甘薯塊根快速膨大，從而導(dǎo)致了光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化出現(xiàn)了稀釋作用。而本研究結(jié)果表明，與不施磷相比，適量施磷（P0.04）顯著提高甘薯莖葉干重、根干重、植株總干重和根冠比（R/T），促進干物質(zhì)在根中分配，降低干物質(zhì)往莖葉中的分配比例，顯著提高甘薯封壟期單株結(jié)薯數(shù)和單薯重，提高單株薯重，有利于源庫關(guān)系的建立和平衡，為甘薯塊根高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)奠定了基礎(chǔ)。這與上述王秋媛等[20]和賈趙東等[21]研究結(jié)果相似。

4? 結(jié)論

與不施磷（P0）相比，適量施磷（P0.04）可以促進地上部源端莖葉生長，推動源端光合產(chǎn)物合成，為不定根向塊根分化建成奠定良好的物質(zhì)基礎(chǔ);顯著增加了生長前期總根條數(shù)、總根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)、根平均直徑和總根鮮重，促進甘薯根系發(fā)育，增加根系與土壤的接觸面積，提高根系吸收活力，顯著提高潛在塊根直徑和潛在塊根鮮重;增加干物質(zhì)在根中的分配比例，降低干物質(zhì)莖葉分配比，顯著提高根冠比，進而增加封壟期甘薯單株結(jié)薯數(shù)（主要提高直徑5 mm以上的塊根數(shù)量）、單薯重和單株薯重，促進甘薯生長前期源庫關(guān)系建立和平衡，為甘薯豐產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

參考文獻

[1] 寧運旺， 馬洪波， 張? 輝， 等. 甘薯源庫關(guān)系建立， 發(fā)展和平衡對氮肥用量的響應(yīng)[J]. 作物學(xué)報， 2015， 41（3）： 432-439.

[2] 王翠娟. 甘薯塊根分化建成的氮素效應(yīng)及與產(chǎn)量形成的關(guān)系[D]. 泰安： 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2016.

[3] 張黎玉， 徐品蓮. 甘薯產(chǎn)量結(jié)構(gòu)模式的研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報， 1994， 10（1）： 13-17.

[4] 陳曉影， 劉? 鵬， 程? 乙， 等. 基于磷肥施用深度的夏玉米根層調(diào)控提高土壤氮素吸收利用[J]. 作物學(xué)報， 2020， 46（2）： 238-248.

[5] Ma Q F， Rengel Z. Phosphorus acquisition and wheat growth are influenced by top phosphorus status and soil phosphorus distribution in a split-root system[J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science， 2008， 171（2）： 266-271.

[6] Kosslak R M， Bohlool B B. Suppression of nodule development of one side of a split-root system of soybeans caused by prior inoculation of the other side[J]. Plant Physiology， 1984， 75（1）： 125-130.

[7] 秦文婧， 王芳東， 張? 杰， 等. 氮、磷、鉀肥料用量對泉薯9號生長和產(chǎn)量的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2016， 28（9）： 60-63.

[8] 寧運旺， 馬洪波， 許仙菊， 等. 氮磷鉀缺乏對甘薯前期生長和養(yǎng)分吸收的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2013， 46（3）： 486-495.

[9] 馬若囡， 劉? 慶， 李? 歡， 等. 缺磷脅迫對甘薯前期根系發(fā)育及養(yǎng)分吸收的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報， 2017， 32（5）： 171- 176.

[10] 唐忠厚， 李洪民， 張愛君， 等. 長期施用磷肥對甘薯主要品質(zhì)性狀與淀粉RVA特性的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報， 2011， 17（2）： 391-396.

[11] Si C C， Shi C Y， Liu H J， et al. Influence of two nitrogen forms on hormone metabolism in potential storage root and storage root number of sweetpotato[J]. Crop Science， 2018， 58（1）： 2558-2568.

[12] 朱秀云， 梁? 夢， 馬? 玉. 根系活力的測定（TTC法）實驗綜述報告[J]. 廣東化工， 2020， 47（6）： 211-212.

[13] Wang J D， Zhu G P， Dong Y， et al. Potassium starvation affects biomass partitioning and sink–source responses in three sweet potato genotypes with contrasting potassium-use efficiency[J]. Crop and Pasture Science， 2018， 69（5）： 506-514.

[14] Ravi V， Naskar S K， Makeshkumar T， et al. Molecular physiology of storage root formation and development in sweet potato [Ipomoea batatas （L.） Lam.][J]. Journal of Root Crop， 2009， 35（1）： 1-27

[15] 吳銀亮， 王紅霞， 楊? 俊， 等. 甘薯儲藏根形成及其調(diào)控機制研究進展[J].植物生理學(xué)報， 2017， 53（5）： 749-757.

[16] 劉永晨， 司成成， 柳洪鵑， 等. 改善土壤通氣性促進甘薯源庫間光合產(chǎn)物運轉(zhuǎn)的原因解析[J]. 作物學(xué)報， 2020， 46（3）： 462-471.

[17] 盧? 剛， 史衍璽. 不同施磷量對鮮食型甘薯產(chǎn)量及磷素吸收的影響[J]. 作物雜志， 2015， 3（21）： 117-121.

[18] 李春華， 汪吉東， 張? 輝， 等. 磷缺乏對不同甘薯品種根系生長及磷素吸收的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2019， 35（1）： 91-95.

[19] 呂廣德， 殷復(fù)偉， 孫盈盈， 等. 不同播種量對臨麥4號產(chǎn)量和干物質(zhì)積累及分配的影響[J]. 作物雜志， 2020， 196（3）： 142-148.

[20] 王秋媛， 田江梅， 韓? 敘， 等. 磷對淀粉型甘薯產(chǎn)量及養(yǎng)分吸收利用的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報， 2015， 21（5）： 1252-1260.

[21] 賈趙東， 馬佩勇， 邊小峰， 等. 不同施磷水平下甘薯干物質(zhì)積累及其氮磷鉀養(yǎng)分吸收特性[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2016， 29（6）： 1358-1365.

[22] 張愛君， 李洪民， 唐忠厚， 等. 長期不施磷肥對甘薯產(chǎn)量與品質(zhì)的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報， 2011， 26（S2）： 104-108.

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