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        不同來(lái)源地茶樹(shù)種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性分析

        2021-12-08 01:21:28馮花,王飛權(quán),陳榮冰,張渤,莊曉蕓,劉夢(mèng)娜,曾紫青
        熱帶作物學(xué)報(bào) 2021年10期
        關(guān)鍵詞:表型性狀遺傳多樣性

        馮花,王飛權(quán),陳榮冰,張渤,莊曉蕓,劉夢(mèng)娜,曾紫青

        摘? 要:為了對(duì)不同來(lái)源地茶樹(shù)種質(zhì)資源進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)和遺傳多樣性分析,以來(lái)自福建、廣東、臺(tái)灣的72份茶樹(shù)種質(zhì)作為研究對(duì)象,對(duì)其27項(xiàng)表型性狀進(jìn)行觀測(cè)與分析。結(jié)果表明:72份茶樹(shù)種質(zhì)資源遺傳變異性豐富,平均遺傳多樣性指數(shù)(H′)為1.30,其中數(shù)量性狀(1.82)大于質(zhì)量性狀(0.94),以梗粗的最大(2.15);數(shù)量性狀的平均變異系數(shù)(CV)為17.86%,以百芽重的最大(29.21%),其次是發(fā)芽密度(23.46%)。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)多個(gè)數(shù)量性狀間的關(guān)系復(fù)雜,有22對(duì)性狀的相關(guān)性達(dá)極顯著水平(P?0.01),8對(duì)達(dá)顯著水平(P?0.05);聚類分析結(jié)果顯示,72份茶樹(shù)種質(zhì)在遺傳距離為16時(shí)被劃分為4個(gè)類群,各類群間的主要性狀差異顯著或極顯著,且形態(tài)特征和進(jìn)化類型各異;主成分分析表明,前10個(gè)主成分的特征值大于1,代表了27項(xiàng)表型性狀76.04%的信息;根據(jù)主成分綜合得分大小,篩選出綜合得分前5的茶樹(shù)種質(zhì)可在茶葉新產(chǎn)品開(kāi)發(fā)、茶樹(shù)育種等方面加以利用。

        關(guān)鍵詞:茶樹(shù)種質(zhì)資源;表型性狀;遺傳多樣性

        中圖分類號(hào):S571.1? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

        Genetic Diversity Analysis of Phenotypic Characters of Tea Germplasm Resources from Different Origins

        FENG Hua, WANG Feiquan*, CHEN Rongbing*, ZHANG Bo, ZHUANG Xiaoyun, LIU Mengna, ZENG Ziqing

        College of Tea and Food Science, Wuyi University / Tea Science Research Institute of Wuyi University, Wuyishan, Fujian 354300, China

        Abstract: In order to evaluate and analyze the genetic diversity of the tea germplasm resources from different regions, 72 kinds of germplasm resources from Fujian, Guangdong and Taiwan were selected as the research objects, and 27 phenotypic characters were observed and analysed. The 72 tea germplasms were rich in hereditary variability. The average genetic diversity index (H′) was 1.30 while the index of stem thick of tea was the biggest (2.15), and among them the quantitative character (1.82) was higher than that of the qualitative character (0.94). The average coefficient of variation (CV) of quantitative character was 17.86% while the biggest was the hundred–bud weight (29.21%), followed by the index of germination density (23.46%). Besides, the correlation analysis found that the relationship between multiple quantitative traits was complex. The correlation of 22 pairs of characters reached extremely significant level (P?0.01), and that for 8 pairs of characters reached significant level (P?0.05). Cluster analysis showed that the 72 germplasm were divided into four groups when the genetic distance was 16, the main characters of each group were significantly different, and the various morphological characters and evolutionary types were different. Principal component analysis showed that the characteristic number of the first 10 principal components were greater than 1, which representing 76.04% information of 27 phenotypic characters. The top five germplasm were selected, which could be used in the new products development, tea breeding based on the comprehensive score of the principal components. This study would provide some references for the development and utilization of the germplasm resources of tea and the breeding of new cultivars.

        Keywords: tea germplasm resources; phenotypic character; genetic diversity

        DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.10.003

        福建、廣東和臺(tái)灣是中國(guó)烏龍茶的傳統(tǒng)主產(chǎn)區(qū)[1]。在這些產(chǎn)區(qū),分布著豐富的、適制烏龍茶的茶樹(shù)種質(zhì)資源,如‘黃旦‘福建水仙等品種資源,‘武夷名叢‘鳳凰單叢等地方種質(zhì)資源,‘黃觀音‘瑞茗等創(chuàng)新種質(zhì)[2-8],為烏龍茶新產(chǎn)品開(kāi)發(fā)、種質(zhì)創(chuàng)新及育種工作奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。茶樹(shù)表型性狀包括樹(shù)型、樹(shù)姿及新梢、葉片、花器官性狀等多項(xiàng)指標(biāo)[9],利用表型性狀鑒定評(píng)價(jià)茶樹(shù)種質(zhì)資源是種質(zhì)資源研究的常用方法[10]。研究表明,芽葉色澤、葉質(zhì)、百芽重、發(fā)芽密度、樹(shù)型、樹(shù)姿等表型性狀與茶樹(shù)次生代謝、茶葉品質(zhì)、產(chǎn)量及遺傳進(jìn)化密切相關(guān)[11-18]。因此,基于表型性狀對(duì)來(lái)自福建、廣東、臺(tái)灣的茶樹(shù)種質(zhì)資源進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià),篩選高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)茶樹(shù)種質(zhì),對(duì)促進(jìn)烏龍茶新產(chǎn)品開(kāi)發(fā)、新品種選育及產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

        近年來(lái),基于生化成分[19-20]、代謝[21]、農(nóng)藝性狀[22]、解剖結(jié)構(gòu)[23]、礦質(zhì)元素[24]及分子標(biāo)記技術(shù)[25-28],對(duì)福建武夷山、閩南、廣東等地方茶樹(shù)種質(zhì)資源的鑒定評(píng)價(jià),雖有諸多報(bào)道,但因研究范圍較窄,尚不能全面揭示適制烏龍茶茶樹(shù)種質(zhì)資源的遺傳多樣性。而對(duì)于不同來(lái)源地適制烏龍茶茶樹(shù)種質(zhì)資源的鑒定評(píng)價(jià),僅有少數(shù)報(bào)道從分子水平上揭示了來(lái)自于福建、廣東、臺(tái)灣茶樹(shù)種質(zhì)資源的遺傳多樣性與親緣關(guān)系[29-31],基于表型性狀的鑒定評(píng)價(jià)與遺傳多樣性分析尚未見(jiàn)報(bào)道。研究認(rèn)為,表型多樣性是植物遺傳物質(zhì)多樣性的直接體現(xiàn),基于表型性狀分析種質(zhì)資源遺傳多樣性是最直觀、最基礎(chǔ)的研究方法,也是植物優(yōu)良品種選育的基礎(chǔ)[32-33]。茶樹(shù)作為典型的葉用植物,其表型性狀是選擇茶樹(shù)育種材料的重點(diǎn)[34],基于表型性狀開(kāi)展資源的鑒定評(píng)價(jià)與遺傳多樣性分析,已在陜西[10,35-36]、浙江[37]、四川[34]、云南[38-40]、貴州[41]、江蘇[42]、河南[43]、廣西[44]、安徽[45]、江西[46]等地方茶樹(shù)種質(zhì)資源的研究中廣泛應(yīng)用,并取得顯著成效。因此,本試驗(yàn)以武夷學(xué)院茶樹(shù)種質(zhì)資源圃保存的來(lái)自福建福安、安溪、平和、建甌、建陽(yáng)、武夷山,以及廣東潮安和臺(tái)灣的72份茶樹(shù)種質(zhì)為研究對(duì)象,在同一生境和田管條件下,對(duì)其27項(xiàng)表型性狀進(jìn)行觀測(cè)、分析與綜合評(píng)價(jià),旨在揭示不同來(lái)源地茶樹(shù)種質(zhì)資源的遺傳多樣性與親緣關(guān)系,篩選綜合性狀優(yōu)良的茶樹(shù)種質(zhì),為茶樹(shù)種質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)利用、新品種選育提供參考。

        1? 材料與方法

        1.1? 材料

        供試材料為保存在武夷學(xué)院茶樹(shù)種質(zhì)資源圃的72份茶樹(shù)種質(zhì),其來(lái)源地和綜合得分信息見(jiàn)表1。資源圃位于福建省武夷山市武夷學(xué)院四橋旁(27°44'20″ N,117°59′51″ E),屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū),光照充足(年平均日照時(shí)數(shù)1629.5 h),雨量豐沛(年平均降雨量1926.9 mm),溫濕度適宜(年平均氣溫18.3 ℃,10 ℃以上的活動(dòng)積溫在5000 ℃以上,相對(duì)濕度在80%左右),適合茶樹(shù)生長(zhǎng)[47]。圃內(nèi)每個(gè)小區(qū)保存1份茶樹(shù)種質(zhì),小區(qū)長(zhǎng)、寬為20 m×1.8 m,雙行單株條列式種植,小行距×株距為0.4 m×0.3 m,每份種質(zhì)種植150株,其中頂端4株為自然生長(zhǎng),其余正常修剪。資源圃地勢(shì)平緩,立地條件和栽培管理措施基本一致,即年施基肥1次、追肥2次,人工除去雜草,每年一耕三鋤,7月和11月各修剪1次,并根據(jù)病蟲(chóng)害發(fā)生情況及時(shí)防治。

        1.2? 方法

        在同一生境和田間管理?xiàng)l件下,按照茶樹(shù)種質(zhì)資源性狀描述與鑒定方法[48-50]及烏龍茶制造對(duì)鮮葉原料形態(tài)特征要求[17],于2017、2018年春季,對(duì)茶樹(shù)種質(zhì)的樹(shù)型、樹(shù)姿、芽葉色澤、芽葉茸毛、發(fā)芽密度、一芽三葉長(zhǎng)、一芽三葉百芽重(以下簡(jiǎn)稱“百芽重”)、梗粗、節(jié)間長(zhǎng)進(jìn)行觀測(cè),其中節(jié)間長(zhǎng)和梗粗分別為駐芽小開(kāi)面第一至第四葉間嫩莖的長(zhǎng)度和嫩莖的平均粗度;同年秋季,對(duì)葉片著生狀態(tài)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉形、測(cè)脈對(duì)數(shù)、葉色、葉面隆起性、葉身、葉質(zhì)、葉齒銳度、葉齒密度、葉齒深度、葉基、葉尖、葉緣及花冠直徑進(jìn)行觀測(cè)。其中,對(duì)樹(shù)姿等16項(xiàng)質(zhì)量性狀進(jìn)行賦值化處理[49],以便統(tǒng)計(jì)分析(表2)。

        1.3? 數(shù)據(jù)處理

        對(duì)表型數(shù)據(jù),采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行基本統(tǒng)計(jì)及頻率分布、變異系數(shù)、遺傳多樣性指數(shù)的分析,采用IBM SPSS 20.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析(Person)、系統(tǒng)聚類、主成分分析與綜合評(píng)價(jià)。質(zhì)量性狀的級(jí)別按照表2進(jìn)行劃分,各級(jí)別頻率為相應(yīng)級(jí)別種質(zhì)數(shù)量占總數(shù)的百分比;遺傳多樣性指數(shù)(H′)采用Shannon- Weave指數(shù)法進(jìn)行計(jì)算[51];主成分分析采用因子過(guò)程的主成分分析法,提取特征值大于1.0的因子作為主成分;聚類分析采用離差平方和法(Wards method),遺傳距離為歐氏距離[52],采用One-Way ANOVA法和最小顯著差異法(LSD)對(duì)各類群的表型性狀進(jìn)行方差分析和多重比較。

        2? 結(jié)果與分析

        2.1? 茶樹(shù)種質(zhì)資源表型變異與多樣性分析

        2.1.1? 質(zhì)量性狀的頻率分布與多樣性分析? 72份茶樹(shù)種質(zhì)資源的質(zhì)量性狀頻率分布結(jié)果顯示

        (表3),其樹(shù)姿、樹(shù)型和葉片著生狀態(tài)以半開(kāi)張、灌木型和稍上斜為主,芽葉色澤以黃綠色、淺綠色或紫綠色為主,芽葉茸毛以少或中為主,葉形、葉質(zhì)、葉基、葉尖和葉緣分別以橢圓形或長(zhǎng)橢圓形、中、楔形、漸尖和微波為主,葉色多淺綠色或綠色,葉面多微隆起或隆起,葉身多內(nèi)折或平,葉齒主要表現(xiàn)為密、中或鈍、淺。16項(xiàng)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)(H')在0.51~1.42之間,平均為0.94,其中芽葉色澤、葉片著生狀態(tài)、葉色、葉面隆起性和葉緣的較大,分別為1.42、1.05、1.33、1.05和1.01,樹(shù)型和葉基的較小,分別為0.56、0.51,表明72份茶樹(shù)種質(zhì)資源芽葉色澤等5個(gè)性狀的變異類型豐富、分布均勻,可作為茶樹(shù)品種選育和遺傳改良的評(píng)價(jià)指標(biāo)。

        2.1.2? 數(shù)量性狀的變異與多樣性分析? 72份茶樹(shù)種質(zhì)資源的數(shù)量性狀的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果顯示(表4),11項(xiàng)數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)(H')在1.35~2.15之間,平均為1.82,明顯大于質(zhì)量性狀,說(shuō)明數(shù)量性狀的遺傳改良潛力大于質(zhì)量性狀。其中,梗粗、節(jié)間長(zhǎng)的H'最高,分別為2.15和2.11,一芽三葉長(zhǎng)、發(fā)芽密度、花冠直徑和葉長(zhǎng)/葉寬次之,分別為1.98、1.94、1.93和1.89,葉寬最低(1.35),表明72份茶樹(shù)種質(zhì)資源在梗粗、節(jié)間長(zhǎng)、一芽三葉長(zhǎng)、發(fā)芽密度、百芽重和葉長(zhǎng)/葉寬等性狀上具有較大的遺傳改良潛力。

        種質(zhì)資源表型性狀的變異系數(shù)代表了某性狀變量離散程度的絕對(duì)值[53]。結(jié)果顯示,11項(xiàng)數(shù)量性狀的變異系數(shù)(CV)在12.46%~29.21%之間,平均為17.86%,其中百芽重最大(29.21%),變化范圍在40.90(WL42)~158.50(WL06)g之間;發(fā)芽密度、一芽三葉長(zhǎng)、梗粗/節(jié)間長(zhǎng)次之,CV分

        別為23.46%、19.47%、18.77%,變化范圍分別為40.00(WL52)~128.00(WL45)個(gè)/0.11 m2、3.96(WL67)~10.37(WL11)cm、0.12(WL11)~0.37(WL45)mm/cm;葉長(zhǎng)/葉寬的CV最小(12.46%),變化范圍在1.61(WL44)~3.37(WL59)之間,表明72份茶樹(shù)種質(zhì)資源在數(shù)量性狀上均發(fā)生較大幅度的變異,個(gè)體間差異較大,其中百芽重、發(fā)芽密度、一芽三葉長(zhǎng)、梗粗/節(jié)間長(zhǎng)具有較大的研究?jī)r(jià)值和選擇潛力。

        2.2? 茶樹(shù)種質(zhì)資源數(shù)量性狀相關(guān)性分析

        數(shù)量性狀相關(guān)性分析結(jié)果顯示(表5),16對(duì)性狀間呈極顯著(P?0.01)正相關(guān)、4對(duì)顯著(P?0.05)正相關(guān)、6對(duì)極顯著負(fù)相關(guān)、4對(duì)顯著負(fù)相關(guān)。其中,百芽重與葉長(zhǎng)、葉寬、一芽三葉長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)、梗粗極顯著正相關(guān),與發(fā)芽密度、葉長(zhǎng)/葉寬、梗粗/節(jié)間長(zhǎng)顯著或極顯著負(fù)相關(guān);

        發(fā)芽密度與梗粗/節(jié)間長(zhǎng)顯著正相關(guān),與葉寬顯著負(fù)相關(guān);一芽三葉長(zhǎng)與葉長(zhǎng)、葉寬、百芽重、節(jié)間長(zhǎng)極顯著正相關(guān),與梗粗/節(jié)間長(zhǎng)極顯著負(fù)相關(guān);葉寬與葉長(zhǎng)、百芽重、一芽三葉長(zhǎng)、側(cè)脈對(duì)數(shù)、節(jié)間長(zhǎng)、梗粗顯著或極顯著正相關(guān),與葉長(zhǎng)/葉寬、發(fā)芽密度顯著或極顯著負(fù)相關(guān);梗粗與葉寬、百芽重、節(jié)間長(zhǎng)、梗粗/節(jié)間長(zhǎng)顯著或極顯著正相關(guān),與葉長(zhǎng)/葉寬顯著負(fù)相關(guān);梗粗/節(jié)間長(zhǎng)與發(fā)芽密度、梗粗顯著或極顯著正相關(guān),與百芽重、一芽三葉長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)顯著或極顯著負(fù)相關(guān);葉長(zhǎng)/葉寬與葉寬、百芽重、梗粗顯著或極顯著負(fù)相關(guān);花冠直徑與葉長(zhǎng)、葉寬、百芽重、一芽三葉長(zhǎng)極顯著正相關(guān),與葉長(zhǎng)/葉寬、發(fā)芽密度顯著負(fù)相關(guān)。結(jié)果表明,72份茶樹(shù)種質(zhì)資源多個(gè)數(shù)量性狀間存在著互相促進(jìn)、互相制約的復(fù)雜關(guān)系。

        2.3? 茶樹(shù)種質(zhì)資源的聚類分析

        從圖1可見(jiàn),基于27項(xiàng)表型性狀將72份茶樹(shù)種質(zhì)劃分為4個(gè)類群。其中,第Ⅰ類群的種質(zhì)數(shù)量占總數(shù)的9.72%,包括WL01、WL05、WL06等7份茶樹(shù)種質(zhì);第Ⅱ類群的種質(zhì)數(shù)量占總數(shù)的52.78%,其中第Ⅱ-ⅰ亞群有WL02、WL07、WL09等31份茶樹(shù)種質(zhì),第Ⅱ-ⅱ亞群有WL28、WL30、WL39等7份茶樹(shù)種質(zhì);第Ⅲ類群的種質(zhì)數(shù)量占總數(shù)的30.56%,其中第Ⅲ-ⅰ亞群有WL10、WL14、WL16等10份茶樹(shù)種質(zhì),第Ⅲ-ⅱ亞群有WL04、WL08、WL17等12份茶樹(shù)種質(zhì);第Ⅳ類群的種質(zhì)數(shù)量占總數(shù)的6.94%,包括WL63、WL64、WL65等5份茶樹(shù)種質(zhì)。結(jié)果表明,來(lái)自福建、臺(tái)灣的茶樹(shù)種質(zhì)資源均聚在前3個(gè)類群,說(shuō)明兩個(gè)來(lái)源地之間具有較近的親緣關(guān)系,而來(lái)自廣東的種質(zhì)主要聚在第4類群,與其他來(lái)源地的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。

        方差分析結(jié)果顯示(表6),4個(gè)類群間在樹(shù)姿、葉片著生狀態(tài)、葉面隆起性、葉齒銳度與密度、葉緣和發(fā)芽密度上差異不顯著,在葉齒深度、芽葉茸毛和梗粗上差異顯著(P?0.05),在樹(shù)型、葉形、葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)/葉寬、側(cè)脈對(duì)數(shù)、葉色、葉身、葉質(zhì)、葉基、葉尖、芽葉色澤、百芽重、一芽三葉長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)、梗粗/節(jié)間長(zhǎng)和花冠直徑上差異極顯著(P?0.01)。其中,第Ⅰ類群的葉形、葉寬、葉長(zhǎng)/葉寬、葉基、葉尖、百芽重、一芽三葉長(zhǎng)與其他類群差異顯著,表現(xiàn)為近圓或卵圓的葉形、葉寬、葉長(zhǎng)/葉寬值小,近圓形葉基、葉尖鈍尖、百芽重大、一芽三葉長(zhǎng)、梗粗長(zhǎng)、發(fā)芽密度小、花冠直徑大的特點(diǎn);第Ⅱ類群的芽葉茸毛與其他類群差異顯著,表現(xiàn)為芽葉茸毛多、其他性狀多居中、花冠直徑小的特點(diǎn);第Ⅲ類群的樹(shù)型、葉長(zhǎng)、側(cè)脈對(duì)數(shù)、葉齒深度、梗粗與其他類群差異顯著,表現(xiàn)為灌木樹(shù)型、葉長(zhǎng)小、側(cè)脈對(duì)數(shù)少、葉齒淺、梗細(xì)、花冠直徑小的特點(diǎn);第Ⅳ類群的樹(shù)型、側(cè)脈對(duì)數(shù)、葉色、葉質(zhì)與其他類群差異顯著,表現(xiàn)為小喬木樹(shù)型、葉片側(cè)脈對(duì)數(shù)多、葉色淺、葉質(zhì)柔軟、百芽重小、發(fā)芽密度大和花冠直徑大的特點(diǎn)。

        2.4? 茶樹(shù)種質(zhì)資源表型性狀主成分分析與綜合評(píng)價(jià)

        2.4.1? 主成分分析? 27項(xiàng)表型性狀被綜合為10個(gè)主成分,其累積貢獻(xiàn)率為76.04%,包含了表型性狀的大部分信息,可以進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)(表7)。

        其中,第1主成分方差貢獻(xiàn)率為16.64%,主要反映了葉形、葉寬、葉長(zhǎng)/葉寬、葉基和葉尖的信息;第2主成分方差貢獻(xiàn)率為11.43%,主要反映了百芽重、一芽三葉長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)、梗粗/節(jié)間長(zhǎng)的信息;第3主成分方差貢獻(xiàn)率為10.89%,主要反映了葉長(zhǎng)、葉寬、側(cè)脈對(duì)數(shù)和花冠直徑的信息;第4主成分方差貢獻(xiàn)率為7.95%,主要反映了葉齒銳度和葉齒深度的信息;第5主成分方差貢獻(xiàn)率為6.42%,主要反映了樹(shù)型、芽葉色澤、梗粗的信息;第6主成分方差貢獻(xiàn)率為5.69%,主要反映了葉色和葉質(zhì)的信息;第7主成分方差貢獻(xiàn)率為4.88%,主要反映了葉面隆起性和葉身的信息;第8、第9主成分方差貢獻(xiàn)率分別為4.30%、4.13%,分別反映了芽葉茸毛、樹(shù)姿與葉齒密度的信息;第10主成分方差貢獻(xiàn)率為3.72%,主要反映了發(fā)芽密度、葉片著生狀態(tài)與葉緣的信息。其中,前5個(gè)主成分累積方差貢獻(xiàn)率(53.32%)在50%以上,反映了茶樹(shù)種質(zhì)資源的大部分信息[54],說(shuō)明葉寬、葉長(zhǎng)/葉寬、百芽重、一芽三葉長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)、梗粗/節(jié)間長(zhǎng)、葉長(zhǎng)等性狀是引起茶樹(shù)種質(zhì)表型差異的主要因素。

        2.4.2? 綜合評(píng)價(jià)? 按照PCj(j=1~10)和相應(yīng)特征向量及茶樹(shù)種質(zhì)資源各性狀標(biāo)準(zhǔn)化值,計(jì)算出72份茶樹(shù)種質(zhì)10個(gè)主成分值Z(i,j)(i=1~72),然后依據(jù)10個(gè)主成分值及其對(duì)應(yīng)特征根值建立線性方程:Zi=0.219×Z(i,1)+0.150×Z(i,2)+0.143×Z(i,3)+ 0.105×Z(i,4)+0.084×Z(i,5)+0.075×Z(i,6)+0.064×Z(i,7)+ 0.057×Z(i,8)+0.054×Z(i,9)+0.049×Z(i,10),計(jì)算各種質(zhì)的綜合得分(表1)。結(jié)果顯示,WL06、WL44、WL41、WL72和WL26的綜合得分均大于1,排名前5,WL64和WL59均小于–1,排名后2。排名前5與排名后2的茶樹(shù)種質(zhì)在百芽重、葉寬、一芽三葉長(zhǎng)、梗粗、芽葉色澤、葉長(zhǎng)/葉寬值等重要性狀上存在明顯差異。研究表明,芽葉色澤紫紅、紫綠色或黃綠色[16]及葉片寬、葉長(zhǎng)/葉寬值小、梗粗的鮮葉有利于烏龍茶品質(zhì)的形成[17],百芽重、發(fā)芽密度可用于間接判斷茶樹(shù)的產(chǎn)量[18]。據(jù)此推測(cè),WL06、WL44、WL41、WL72和WL26在烏龍茶的品質(zhì)和產(chǎn)量方面表現(xiàn)優(yōu)良。

        3? 討論

        種質(zhì)資源的遺傳多樣性是茶樹(shù)新品種成功選育及應(yīng)用方面突破的關(guān)鍵,對(duì)其進(jìn)行分析和保護(hù),既拓寬了茶樹(shù)品種改良的遺傳基礎(chǔ),保證長(zhǎng)期穩(wěn)定的改良效果,也可以根據(jù)產(chǎn)業(yè)的需求變化培育新品種[55]。本研究結(jié)果顯示,27項(xiàng)表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)(H')在0.51~2.15之間,H'平均值為1.30,明顯高于福建武夷山(H'=1.09)[22]、陜西(H'=0.97,1.11)[35-36]、云南(H'=1.04,0.95)[39,40]、貴州(H'=1.11)[41]、河南(H'=0.97)[43]等地方茶樹(shù)種質(zhì)資源,說(shuō)明來(lái)源于不同產(chǎn)地的茶樹(shù)種質(zhì)資源能夠拓寬茶樹(shù)品種改良的遺傳基礎(chǔ),表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性,這與黃福平等[29]、段云裳等[30]、Lin等[31]在分子水平上的研究結(jié)果基本一致。數(shù)量性狀的H'平均值(1.82)遠(yuǎn)大于質(zhì)量性狀(0.94),說(shuō)明不同來(lái)源地茶樹(shù)種質(zhì)資源數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)廣、變異類型豐富、分布均勻,具有較大的遺傳改良潛力。數(shù)量性狀的變異系數(shù)均大于10%[56],在茶樹(shù)種質(zhì)個(gè)體間均存在較大的差異,說(shuō)明不同茶樹(shù)種質(zhì)間在數(shù)量性狀上的變異程度不一致,可拓寬茶樹(shù)新品種選育的空間和方向。上述分析表明,參試的茶樹(shù)種質(zhì)資源表型多樣性豐富,可為新品種的選育和雜交親本的選擇提供豐富的種質(zhì)材料。

        相關(guān)性分析可以明確表型性狀之間的影響關(guān)系,可為茶園的田間管理和品種形態(tài)性狀的遺傳改良提供參考。本研究結(jié)果顯示,不同來(lái)源地茶樹(shù)種質(zhì)資源多個(gè)數(shù)量性狀間存在著復(fù)雜的相關(guān)性,其中葉長(zhǎng)與葉寬,葉長(zhǎng)、葉寬與側(cè)脈對(duì)數(shù)、一芽三葉長(zhǎng)、花冠直徑均呈極顯著正相關(guān),葉寬與節(jié)間長(zhǎng)、梗粗顯著正相關(guān),葉寬與發(fā)芽密度、葉長(zhǎng)/葉寬顯著或極顯著負(fù)相關(guān),這與陜西[36]、云南[40]、江蘇[42]等地茶樹(shù)種質(zhì)資源研究結(jié)果基本一致。此外,百芽重與葉長(zhǎng)、葉寬等極顯著正相關(guān),與葉長(zhǎng)/葉寬等顯著或極顯著負(fù)相關(guān);發(fā)芽密度與梗粗/節(jié)間長(zhǎng)顯著正相關(guān),與百芽重等顯著或極顯著負(fù)相關(guān);一芽三葉長(zhǎng)與節(jié)間長(zhǎng)、花冠直徑等極顯著正相關(guān),與梗粗/節(jié)間長(zhǎng)極顯著負(fù)相關(guān);梗粗與節(jié)間長(zhǎng)等顯著或極顯著正相關(guān),與葉長(zhǎng)/葉寬顯著負(fù)相關(guān);花冠直徑與百芽重等極顯著正相關(guān),與發(fā)芽密度等顯著負(fù)相關(guān)。因此,依據(jù)性狀間的相關(guān)性,可以根據(jù)育種目標(biāo)選擇親本材料進(jìn)行多性狀的遺傳改良,還可以根據(jù)生產(chǎn)目的采取科學(xué)的栽培管理措施進(jìn)行性狀的直接或間接調(diào)控,提高生產(chǎn)效率及茶樹(shù)鮮葉的產(chǎn)量、質(zhì)量。

        基于27項(xiàng)表型性狀的聚類分析結(jié)果顯示,72份茶樹(shù)種質(zhì)在遺傳距離為16時(shí)被劃為4個(gè)類群,其中來(lái)自福建和臺(tái)灣的茶樹(shù)種質(zhì)資源在表型上的親緣關(guān)系較近,二者均與來(lái)自廣東的種質(zhì)資源間存在較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系,該結(jié)果與黃福平等[29]、段云裳等[30]、Lin等[31]的研究結(jié)果相吻合。不同類群間在芽葉色澤、百芽重、一芽三葉長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)、梗粗、梗粗/節(jié)間長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)/葉寬等性狀上差異顯著甚至極顯著,說(shuō)明72份茶樹(shù)種質(zhì)資源的遺傳聚類與這些性狀關(guān)系密切。研究認(rèn)為,樹(shù)型、樹(shù)姿及花冠直徑的變化是茶樹(shù)演化的主要形態(tài)變化[18],據(jù)此推測(cè),第Ⅳ類群為半野生型:樹(shù)型小喬木型、樹(shù)姿多直立、花冠直徑大;第Ⅰ、Ⅱ類群為混合型:樹(shù)型為小喬木或灌木型,樹(shù)姿直立、半開(kāi)張或開(kāi)張,花冠直徑居中;第Ⅲ類群為栽培型:樹(shù)型為灌木型、樹(shù)姿多半開(kāi)張或開(kāi)張、花冠直徑小?;诒硇托誀蠲鞔_了各類群間的形態(tài)差異、形態(tài)特點(diǎn)與進(jìn)化類型,可為不同來(lái)源地茶樹(shù)種質(zhì)資源的遺傳進(jìn)化研究提供參考。

        主成分分析是把原來(lái)多個(gè)具有一定相關(guān)性的變量劃為少數(shù)幾個(gè)互不相關(guān)的綜合指標(biāo),是一種降維處理技術(shù)[57],該方法可簡(jiǎn)化選擇程序、獲得解釋方差的重要性狀[58],在茶樹(shù)[22-24,47]種質(zhì)資源的鑒定評(píng)價(jià)中應(yīng)用效果良好。本研究結(jié)果顯示,前10個(gè)主成分代表了27項(xiàng)表型性狀絕大多數(shù)信息,可以用來(lái)對(duì)不同來(lái)源地茶樹(shù)種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[59]。依據(jù)綜合得分大小,篩選出WL06、WL44、WL41、WL72、WL26等5份茶樹(shù)種質(zhì)在茶樹(shù)產(chǎn)量、烏龍茶品質(zhì)等方面表現(xiàn)良好。其中,WL06和WL41的鑒定結(jié)果與其在福建福安的表現(xiàn)比較一致[2],WL44的鑒定結(jié)果與曹士先等[60]的研究結(jié)果比較一致。因此,這些表型優(yōu)異的茶樹(shù)種質(zhì),今后既可作為茶葉新產(chǎn)品開(kāi)發(fā)、新品種選育或雜交親本直接加以利用,又可作為茶樹(shù)遺傳改良中優(yōu)良基因挖掘利用的研究材料。

        綜上認(rèn)為,來(lái)自福建、廣東、臺(tái)灣的茶樹(shù)種質(zhì)資源組成的群體,其表型多樣性豐富,個(gè)體間數(shù)量性狀差異較大,并存在復(fù)雜的相關(guān)性;通過(guò)聚類分析揭示了不同來(lái)源地茶樹(shù)種質(zhì)資源間的親緣關(guān)系,明確了4個(gè)群體的表型差異、形態(tài)特點(diǎn)與進(jìn)化類型;基于主成分分析和綜合得分,篩選出用于評(píng)價(jià)茶樹(shù)親本的重要形態(tài)指標(biāo)和5份綜合性狀優(yōu)良的茶樹(shù)種質(zhì)。在同一生境和田間管理?xiàng)l件下,本試驗(yàn)取得的研究結(jié)果具有一定的真實(shí)性、可靠性,可為茶樹(shù)新品種選育、雜交親本選擇及種質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)利用提供參考。但基于表型性狀對(duì)茶樹(shù)種質(zhì)資源進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)與遺傳多樣性分析,仍具有一定的局限性,因此在此基礎(chǔ)上,今后可借助其他技術(shù)手段對(duì)其進(jìn)行深入研究,以期獲得更加全面直接的研究結(jié)果。

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        責(zé)任編輯:沈德發(fā)

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