董筱昀,黃利斌,呂運(yùn)舟,孫海楠,邢 瑋
(江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院, 江蘇 南京 211153)
舒馬櫟(QuercusshumardiiBuckley)又稱沼地紅櫟,為殼斗科(Fagaceae)櫟屬紅櫟組(Sect.Lobatae)落葉高大喬木,自然分布于美國(guó)東南部地區(qū),是美國(guó)南方重要的用材和城市景觀樹種[1]。舒馬櫟生長(zhǎng)速度快,生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng),病蟲害少,材質(zhì)優(yōu)良,秋季葉色呈紅色,艷麗多彩,頗具觀賞價(jià)值,我國(guó)從21世紀(jì)初開始引種以來(lái),已在江蘇、浙江、上海、安徽、湖南、湖北、江西、河南等多個(gè)省(市)推廣造林,表現(xiàn)出良好的珍貴用材和生態(tài)景觀應(yīng)用潛力[2-3]。同時(shí),舒馬櫟個(gè)體間存在豐富的遺傳多樣性,通過(guò)無(wú)性繁殖是充分利用這些變異的有效途徑[4-5]。櫟樹屬于無(wú)性繁殖較困難的樹種,大多數(shù)櫟樹的扦插和嫁接成活率較低[6-9],扦插繁殖存在明顯的年齡效應(yīng),成熟植株上的枝條很難扦插成活[6-7]。已有研究表明,舒馬櫟扦插繁殖的成活率較低,在2—3 a幼樹上采穗扦插成活率僅17%—24.2%[7,9],在4 a以上母樹上采取的插穗扦插很難成活[7]。目前,嫁接繁殖是成熟櫟樹無(wú)性擴(kuò)繁的主要方法[10]。通過(guò)多代嫁接,對(duì)成熟植株可以起到幼化作用,在一定程度上提高了成活率[11-13]。呂秀立等研究發(fā)現(xiàn)舒馬櫟自砧嫁接,存在接穗萌發(fā)后逐漸萎縮枯死現(xiàn)象,導(dǎo)致從成熟植株上采穗嫁接很難成功[7]。筆者在前期開展的舒馬櫟嫁接繁殖試驗(yàn)中也有發(fā)現(xiàn),如何控制嫁接后已經(jīng)萌發(fā)生長(zhǎng)的新梢萎縮死亡,是提高舒馬櫟嫁接成活率的關(guān)鍵。本試驗(yàn)采用嫁接后給接穗套袋和施用肥藥的方法促進(jìn)接穗萌發(fā)后的新梢生長(zhǎng),研究其對(duì)舒馬櫟嫁接成活率和生長(zhǎng)的影響,以期為提高舒馬櫟嫁接成活率提供技術(shù)支撐。
試驗(yàn)接穗均來(lái)源于經(jīng)優(yōu)選的舒馬櫟2號(hào)無(wú)性系[4],定植于江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)苗圃內(nèi)(118°77′E,31°86′N),選擇4年生生長(zhǎng)良好、長(zhǎng)勢(shì)一致的無(wú)性系植株作為采穗母樹,于2019年3月2日采集健壯、芽體飽滿、無(wú)病蟲害的1年生枝條,用保濕布包裹、塑料薄膜密封后置5—10 ℃的冷庫(kù)中備用。嫁接砧木采用舒馬櫟1年生實(shí)生容器苗,苗高50—70 cm,地徑0.8—1.0 cm,黑色塑料容器,高度30 cm,上口徑15 cm,下口徑10 cm。
嫁接試驗(yàn)于3月26日進(jìn)行。采用切接法,接穗長(zhǎng)8—10 cm,上部保留芽2—3個(gè),切削砧木和接穗時(shí)削面要求平滑,嫁接時(shí)砧穗密接,2邊形成層對(duì)齊,若2邊形成層不能對(duì)齊則靠一邊對(duì)齊,然后用白色塑料薄膜條帶綁緊。嫁接部位距土壤表面5—10 cm左右。試驗(yàn)在南京市江寧區(qū)江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院育苗場(chǎng)內(nèi)進(jìn)行,嫁接后所有參試材料整齊排放于育苗床中,灌溉采用自動(dòng)噴灌方式,除草和病蟲害防治等由人工完成。
嫁接后部分植株用于套袋保護(hù)試驗(yàn),部分于嫁接后35 d統(tǒng)計(jì)嫁接成活率,挑選出生長(zhǎng)萎縮型植株進(jìn)行肥藥(生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑)處理試驗(yàn)。
套袋方法:嫁接完成后,立即在接穗上套單面厚0.08 mm的白色透明塑料平口袋,塑料袋長(zhǎng)20 cm,寬10 cm,為防止高溫時(shí)袋內(nèi)溫度過(guò)高,塑料袋外面包裹1層廢舊報(bào)紙,報(bào)紙的頂部要低于袋頂部3—5 cm,在嫁接口下部連同報(bào)紙將套袋口用包膠扎絲扎緊。
試驗(yàn)設(shè)計(jì):試驗(yàn)設(shè)套袋和不套袋(CK)2個(gè)處理,重復(fù)3次,每個(gè)處理30株,共180株。
調(diào)查方法:每隔7 d解開報(bào)紙觀察記錄接穗萌發(fā)情況,接穗萌發(fā)后,每天檢查萌發(fā)情況,當(dāng)新梢生長(zhǎng)超過(guò)報(bào)紙到達(dá)塑料袋頂部時(shí),及時(shí)將塑料袋頂部用剪刀剪開,待新梢長(zhǎng)出塑料袋,木質(zhì)化程度增加后,解除套袋和報(bào)紙。于當(dāng)年生長(zhǎng)季結(jié)束后的11月底調(diào)查成活率和苗高生長(zhǎng)量。
本試驗(yàn)共計(jì)嫁接苗714株,嫁接35 d后檢查成活情況,挑選生長(zhǎng)萎縮類型的植株進(jìn)行試驗(yàn)。分別選用2種肥料(磷酸二氫鉀、聚谷氨酸)和2種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(蕓苔素、生根劑)進(jìn)行澆施和噴施。按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),共設(shè)9個(gè)處理(見表1),重復(fù)3次,每處理11株,共297株。每7 d噴(澆)施1次,連續(xù)噴5次。分別在噴施結(jié)束后的6月20日和當(dāng)年生長(zhǎng)季結(jié)束后的11月30日,調(diào)查不同處理的成活率、抽梢長(zhǎng)度、苗高和地徑生長(zhǎng)量指標(biāo)。
表1 不同處理的肥藥類型與稀釋倍數(shù)或質(zhì)量分?jǐn)?shù)
嫁接后35 d調(diào)查發(fā)現(xiàn),噴施肥藥試驗(yàn)的714株嫁接苗可以分成3類:(1)生長(zhǎng)正常植株,抽梢長(zhǎng)度超過(guò)10 cm,生長(zhǎng)勢(shì)旺盛,共178株,占24.9%;(2)生長(zhǎng)萎縮植株,表現(xiàn)為穗條雖已萌發(fā),但新梢長(zhǎng)度不足2 cm,長(zhǎng)勢(shì)弱,不抽梢,共302株,占42.3%;(3)死亡植株,共234株,占32.8%。
觀察發(fā)現(xiàn)套袋具有保溫保濕作用,為接穗生長(zhǎng)創(chuàng)造了良好的微環(huán)境。由表2可見,套袋可以顯著促進(jìn)接穗的萌發(fā)與生長(zhǎng),與對(duì)照相比,套袋處理的穗條開始萌發(fā)時(shí)間提早7 d左右。嫁接后14 d,套袋植株的萌發(fā)率達(dá)38.9%,平均抽梢長(zhǎng)度達(dá)13.5 cm,對(duì)照的萌發(fā)率僅6.7%,抽梢長(zhǎng)度僅1.3 cm。嫁接后35 d,套袋處理的萌發(fā)率達(dá)75.6%,抽梢長(zhǎng)度達(dá)39.7 cm,分別比對(duì)照增加66.5%和37.8%。套袋后,萌發(fā)生長(zhǎng)的接穗逐漸枯萎死亡的現(xiàn)象顯著減少,從而顯著提高嫁接成活率。套袋處理的最終嫁接成活率達(dá)73.3%,是對(duì)照的2.4倍,當(dāng)年苗高生長(zhǎng)量72.1 cm,比對(duì)照增加9.9%。
表2 接穗套袋處理不同時(shí)間后的萌發(fā)與生長(zhǎng)情況
2.3.1 對(duì)成活率的影響 由結(jié)果(見表3)可以看出,在噴藥處理后42 d(6月22日)時(shí),不同處理間成活率的差異達(dá)極顯著水平(P<0.01),其中,S2處理的成活率最高,達(dá)95.2%,其次為J1和J2處理,成活率為85.7%;L2和Y2處理的效果較差,成活率分別為52.4%和57.1%。多重比較結(jié)果顯示,L1,L2,Y1,Y2與CK之間差異不顯著。生長(zhǎng)季結(jié)束時(shí)(11月30日),成活率最高的為J1,J2處理,達(dá)85.7%,其次為S2處理,達(dá)81.0%,Y2和L2的成活率較低,分別為52.4%和47.4%,CK的成活率最低,僅33.3%。多重比較結(jié)果顯示,L2,Y2與CK之間差異不顯著。由此可見,補(bǔ)充外源植物激素和營(yíng)養(yǎng)對(duì)于減少舒馬櫟嫁接后的植株枯萎死亡均具有一定的作用,其中,聚谷氨酸肥和生根劑處理的效果最好。
2.3.2 對(duì)苗木生長(zhǎng)量的影響 結(jié)果(見表3)可知,補(bǔ)充外源植物激素和營(yíng)養(yǎng)對(duì)于促進(jìn)舒馬櫟嫁接植株的生長(zhǎng)也具有明顯的作用。噴藥處理完成后42 d(6月22日)時(shí),不同處理間新梢長(zhǎng)度差異達(dá)極顯著水平(P<0.01),J1,J2處理的生長(zhǎng)量最大,達(dá)29.6,24.8 cm,分別是CK的1.93,1.62倍。多重比較結(jié)果顯示,L2,Y1,Y2與CK之間抽梢長(zhǎng)度差異不顯著。生長(zhǎng)季結(jié)束時(shí)(11月30日),不同處理的苗高和地徑差異分別達(dá)到極顯著((P<0.01)和顯著 (P<0.05) 水平,J1處理的苗高生長(zhǎng)量最大,達(dá)53.6 cm,是CK的2倍;其次為L(zhǎng)1,S1處理,分別為44.3,44.2 cm,是CK的1.65,1.62倍。多重比較結(jié)果顯示,L2,Y1,Y2之間苗高差異不顯著。地徑生長(zhǎng)量最大也為J1處理,達(dá)0.67 cm,生長(zhǎng)量最小的為CK和J2處理,分別為0.52,0.55 cm。多重比較結(jié)果顯示,除S1外,其他處理與CK之間地徑差異不顯著。
表3 不同肥藥處理對(duì)嫁接成活率和生長(zhǎng)的影響
植物嫁接的再生過(guò)程包括傷口隔離層形成初始粘連、愈合組織的形成與融合、砧穗間維管束橋的再連接等3個(gè)階段,在砧穗嫁接面愈傷組織胞間連絲出現(xiàn)以前,砧木吸收的水分無(wú)法供應(yīng)到接穗,接穗的萌發(fā)處于一種假活狀態(tài),很容易因?yàn)樗霔l養(yǎng)分的消耗或外界環(huán)境條件的改變而引起枯萎[14]。呂立秀等研究認(rèn)為,舒馬櫟維管束為不規(guī)則的五角狀,韌皮部、形成層和木質(zhì)部細(xì)胞較小,嫁接后不容易分化出新生的細(xì)胞,且體內(nèi)含有大量的單寧、酚類等影響砧穗間親和性物質(zhì),砧木與接穗不易愈合,是導(dǎo)致接穗枯死的主要原因[7]。嫁接后保持穗條含水量、減少水分消耗的方法主要有封蠟、封土和套袋。與封蠟和封土相比,套袋的保溫保濕作用可為接穗萌發(fā)生長(zhǎng)創(chuàng)造良好的微氣候環(huán)境,袋內(nèi)較高的空氣濕度可以維持嫁接前期接穗葉片水分平衡,嫁接后套袋顯著提高了花葉復(fù)葉槭和蠟梅的成活率[15-16],但套袋也可能導(dǎo)致袋內(nèi)溫度過(guò)高,在晴天中午會(huì)引起黑核桃穗芽遭日灼, 降低嫁接成活率[17]。本文采用改進(jìn)的套袋方法對(duì)舒馬櫟嫁接后進(jìn)行套袋保護(hù),在塑料袋外包裹一層舊報(bào)紙,既保持了袋內(nèi)的空氣濕度,又可防止袋內(nèi)溫度過(guò)高影響接穗愈合和萌芽的日灼,取得了良好效果,舒馬櫟嫁接成活率達(dá)73.2%,比對(duì)照增加140%。由于套袋促進(jìn)了接穗的提早萌發(fā)生長(zhǎng),嫁接苗的高生長(zhǎng)量也有略有增加。
植物激素和礦質(zhì)養(yǎng)分是影響嫁接愈合和苗木生長(zhǎng)的重要因子。大量研究指出,在植物嫁接后施加一定量的外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑如細(xì)胞激動(dòng)素、二氯苯氧乙酸、ABT6生根粉、IBA、NAA等,可以加速嫁接砧穗嵌合體愈合,加快接口處維管束橋形成,促進(jìn)接穗生長(zhǎng)[14,18]。本試驗(yàn)生根劑和蕓苔素甾醇類對(duì)舒馬櫟嫁接苗的生長(zhǎng)恢復(fù)均具有促進(jìn)作用,但生根劑的作用大于蕓苔素甾醇類,澆施和噴施生長(zhǎng)素類生根劑,與對(duì)照相比成活率提高了128.8%和143.2%,苗高生長(zhǎng)量增加了64.9%和47.0%。聚谷氨酸(PGA)是經(jīng)生物發(fā)酵獲得的一種多肽類物質(zhì),這種新型肥料具有保水、增效、緩釋、改良土壤等功效,可以提高植物對(duì)N,P,K及微量元素的吸收,增加植物的抗性[19]。本試驗(yàn)中增施聚谷氨酸肥和磷鉀肥對(duì)于舒馬櫟嫁接后生長(zhǎng)衰弱苗的生長(zhǎng)恢復(fù)具有明顯效果,澆施和噴施聚谷氨酸肥的成活率達(dá)85.7%,是對(duì)照的2.57倍,澆施和噴施磷酸二氫鉀肥的成活率為71.4%和41.6%,是對(duì)照的2.14,1.25倍。澆施聚谷氨酸肥,苗高和地徑分別比對(duì)照增加100%和28.8%,澆施磷酸二氫鉀肥,苗高比對(duì)照增加65.3%,地徑差異不顯著。從總體上看,聚谷氨酸肥的效果優(yōu)于磷酸二氫鉀肥。本試驗(yàn)篩選出的澆施聚谷氨酸肥和噴施生根劑2個(gè)最優(yōu)處理,對(duì)舒馬櫟嫁接萌發(fā)后生長(zhǎng)衰弱苗的拯救成活率達(dá)85.7%和81.0%,使舒馬櫟嫁接的總體成活率提高到61.2%和59.2%(對(duì)照為39.0%),效果顯著。對(duì)于舒馬櫟嫁接后施藥的最適時(shí)期及濃度,以及生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和肥料復(fù)合應(yīng)用效果等需要進(jìn)一步研究。