沈希宏

（中國(guó)水稻研究所，杭州 310006；作者：xihong@zj.com）

1 秈粳之分

稻米是世界上一半以上人口的主食，全球90%左右的水稻種植在亞洲。而亞洲栽培稻分為兩個(gè)亞種：秈亞種和粳亞種。

在生物學(xué)上，亞種定義為某個(gè)種的表型上相似種群的集群，是指某種生物在不同地區(qū)的種群，受所在地區(qū)、年代等環(huán)境的影響，它們?cè)谛螒B(tài)構(gòu)造或者生理機(jī)能上發(fā)生了一定變化。

對(duì)于稻種來(lái)說(shuō)，秈稻與粳稻形態(tài)總體相似又有不少差異。仿佛兩兄弟，各有所長(zhǎng)，又各有不同。一般來(lái)說(shuō)，秈稻喜熱，生長(zhǎng)的快，對(duì)肥料敏感，看上去稻葉密密麻麻。而粳稻喜溫，生長(zhǎng)進(jìn)程相對(duì)緩慢，其葉片較短，田間相對(duì)清爽。因此造成它們的稻米品質(zhì)也不同。秈米松散，煮飯的脹性好，1 碗米可以煮出3 碗米飯。而粳米緊致，1 碗米至多能煮出2 碗米飯。

是秈還是粳，以往，學(xué)界用6 個(gè)形態(tài)上的指標(biāo)來(lái)區(qū)分，包括它們稻殼上的稃毛、對(duì)苯酚的反應(yīng)、莖稈的1~2 節(jié)間長(zhǎng)度、抽穗時(shí)穎殼的顏色深淺、葉片茸毛的多少、籽粒的長(zhǎng)寬比[1]?！巴庑腥恕痹谔镩g看水稻，并不容易分辨這個(gè)是秈稻或者是粳稻，只會(huì)說(shuō)稻“穗飽滿地低下了頭”。

區(qū)分秈稻還是粳稻，其實(shí)最簡(jiǎn)單的一個(gè)差別是毛。粳稻稻殼上的稃毛多而密，秈稻則少或無(wú)。哪怕在晾曬稻谷的時(shí)候，秈與粳的差異也是立馬可見(jiàn)。在田間割稻或者晾曬粳稻時(shí)，觸碰到皮膚，往往容易發(fā)癢。那是粳稻穎殼上茸毛多，紛紛揚(yáng)揚(yáng)灑落在你裸露的皮膚。秈粳之外，其實(shí)還有一種爪哇稻，又稱為熱帶粳稻、光殼稻，其葉片表面和稻殼都是光光的，主要分布在東南亞和美洲、澳洲、環(huán)地中海部分地區(qū)。

秈與粳的分別體現(xiàn)在地理上也是明顯的。我國(guó)水稻種植總體上呈現(xiàn)“南秈北粳”格局。在北緯30°，除了大家聽(tīng)聞的眾多地球神奇之處，秈與粳也在這里悄悄地劃開(kāi)了一條分界線，北邊種粳稻，南邊種秈稻。地理氣候上來(lái)說(shuō)，南方溫度高而濕潤(rùn)，北方相對(duì)溫度低且干燥，長(zhǎng)期以來(lái)就養(yǎng)成了秈稻喜熱、粳稻善溫的生長(zhǎng)習(xí)性。這個(gè)秈與粳的分界線，在世界范圍內(nèi)也是如此。我國(guó)北方、朝鮮半島、日本等地種的多是粳稻，而在我國(guó)南方、東南亞、南亞大部分地區(qū)種的基本是秈稻。

不管怎么說(shuō)，秈與粳的差異是在各自不同的生活環(huán)境下長(zhǎng)期演化形成的，是里里外外皆有不同。是秈還是粳，我們現(xiàn)在已經(jīng)可以用DNA 分子標(biāo)記來(lái)鑒別。除了形態(tài)上的和基因上的差異，筆者甚至還有一種執(zhí)見(jiàn)，覺(jué)得秈與粳的內(nèi)部還有許多我們看不見(jiàn)的機(jī)理，有待我們?nèi)グl(fā)掘去證實(shí)。秈稻中的很多基因在粳稻中沒(méi)有，粳稻中的很多基因在秈稻中也不存在。同樣一個(gè)基因，在秈稻里的功能表現(xiàn)和在粳稻里的功能表現(xiàn)也會(huì)有差異。中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所儲(chǔ)成才團(tuán)隊(duì)研究表明，秈稻品種利用硝酸鹽的能力顯著高于粳稻品種，并證明編碼硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因OsNRT1.1B 的單堿基變異是導(dǎo)致粳稻與秈稻間氮肥利用效率差異的重要原因[2]。

筆者曾研究秈粳之間元素吸收積累的差異，也是明顯不同[3]。這樣的研究結(jié)果其實(shí)也是有跡可循的，秈稻對(duì)水肥的反應(yīng)快、生長(zhǎng)快，而粳稻對(duì)現(xiàn)有水肥的反應(yīng)則相對(duì)遲鈍、生長(zhǎng)也緩慢。而營(yíng)養(yǎng)元素在水稻植株中的吸收和運(yùn)輸，主要通過(guò)水分吸收進(jìn)行、通過(guò)水分蒸騰來(lái)提供力量。

2 秈粳之史

2 000 年前，東漢時(shí)期的字典《說(shuō)文解字》，已記載秈與粳的大不同。把栽培稻分為粘與不粘兩大類型，粘者為“秔”（粳），不粘者為“稴”（秈）。

至于秈粳兩兄弟是什么時(shí)候分的家。五百年前是一家？也不是很容易說(shuō)清楚，就像跟研究宇宙起源似的，有多種考證?？脊叛芯空J(rèn)為秈粳分化在中國(guó)可以一直追溯到7 000 年前，比如浙江羅家角和河姆渡出土稻谷表明當(dāng)時(shí)太湖流域出現(xiàn)了秈和粳稻種[4]。有人說(shuō)先有秈稻，再有粳稻。因?yàn)橥ㄟ^(guò)對(duì)古代碳化稻考古發(fā)現(xiàn)，年代越早的，秈的比例越高；年代越晚的，粳的比例增加。然而這一類考古結(jié)果主要是根據(jù)碳化稻谷的長(zhǎng)短來(lái)劃分的。簡(jiǎn)單地以谷粒長(zhǎng)短來(lái)劃分秈與粳，存在一定的局限性。以現(xiàn)在新的認(rèn)識(shí)來(lái)看，粳稻也可以長(zhǎng)粒，不足以用來(lái)判別秈與粳。

又有人說(shuō)，先有粳稻，后有秈稻。因?yàn)椤稉P(yáng)子·方言》中說(shuō)道：江南呼粳為秈。又有《廣韻》記載：秈，粳稻之早熟者，米粒細(xì)長(zhǎng)，少粘性。認(rèn)為秈稻是粳稻的早熟變異?，F(xiàn)代也有研究認(rèn)為，中國(guó)人是利用南方地區(qū)的野生稻種，經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的人工選擇，馴化出了水稻中的粳稻，粳稻隨后往北逐漸擴(kuò)散到朝鮮半島、日本；往南擴(kuò)散中的一支，進(jìn)入了東南亞，在當(dāng)?shù)嘏c野生稻種雜交，經(jīng)歷了第二次馴化，產(chǎn)生了秈稻[5]。

而最近的研究認(rèn)為，秈稻與粳稻是獨(dú)立起源的，秈粳分化在野生稻馴化之前就發(fā)生了。秈與粳，是那么難分難解。

從古詩(shī)詞中可見(jiàn)，粳稻在唐宋時(shí)期就廣泛種植。唐代詩(shī)人杜甫在游歷吳越時(shí)就在《后出寨》中寫道：云帆轉(zhuǎn)遼海，粳稻來(lái)東吳；入住四川后又寫道：芰荷入異縣，粳稻共比屋。還有，詩(shī)人錢起提到江漢平原的水稻墾殖：衡茂古林曲，粳稻清江濱；盧綸在送從叔去永州的時(shí)候也感嘆：郡齋無(wú)事好閑眠，粳稻油油綠滿川。宋朝李綱也描述了江南的“粳稻向成初吐秀，芰荷雖敗尚馀香”。陽(yáng)枋寫有“幾千里地香粳綠，百億條溪高柳青”。陸游更是寫有“眼里香粳三萬(wàn)頃，寄聲父老共欣然”和“有山皆種麥，有水皆種秔”?？梢?jiàn)從江南到川蜀，湖北湖南，那時(shí)候一望無(wú)際廣泛種植的就是粳稻。

元明清時(shí)期，粳稻依然大面積種植。你看，元時(shí)盧琦寫有“粳田萬(wàn)頃連天遠(yuǎn)，茅屋千家近水多”。到了明代，開(kāi)國(guó)元?jiǎng)讋⒒捕啻螌懠熬尽拔黠L(fēng)九月粳稻黃，朔雁飛來(lái)翼相戛”“當(dāng)時(shí)粳稻通遼海，今日風(fēng)濤隔具區(qū)”“過(guò)了秋風(fēng)渾未覺(jué)，滿山粳稻八閩中”。唐順之寫有“細(xì)雨薜蘿侵石徑，深秋粳稻滿山田”。清朝勵(lì)杜訥寫有“粳稻千畦綠映墻，芙渠十里香侵幕”。

“蘇湖熟，天下足”。宋朝以后，江南得到大開(kāi)發(fā)，所產(chǎn)粳稻米源源不斷地通過(guò)漕運(yùn)運(yùn)往京城（開(kāi)封）及附近地區(qū)。明代李東陽(yáng)《吳粳萬(wàn)艘》中寫道“長(zhǎng)江西上接天津，萬(wàn)艦吳粳入貢新”；李黼平在《漕運(yùn)行》中也寫有“豐歲香粳滿近畿，云帆永罷東吳轉(zhuǎn)”。清代更是“南海鯨鯢掃三窟，東吳粳稻集千航”，“太倉(cāng)粳稻來(lái)吳閶，京師十載沾芳香”。在杭州，沿著運(yùn)河就保存有知名的富義倉(cāng)、塘棲谷倉(cāng)等。

唐宋以來(lái)，一些地區(qū)既種植粳稻，也開(kāi)始種植秈稻。人們對(duì)秈、粳稻的認(rèn)識(shí)才進(jìn)一步加深，但這種認(rèn)識(shí)往往局限在籽粒特點(diǎn)、粘性大小、熟期早遲、適應(yīng)性等方面。比如唐代元結(jié)在《初祀》中寫道“薦天解兮酒陽(yáng)泉，獻(xiàn)水蕓兮飯霜秈”。我不知道這句詩(shī)的意思，大概是說(shuō)秈米像霜一樣白。然而北宋以前，關(guān)于秈稻的記載極少。《本草綱目》里說(shuō)到：秈似粳而粒小，始自閩入，得種于占城國(guó)。一般認(rèn)為，是公元1011 年前后，也就是宋真宗在位的時(shí)候，秈稻品種占城稻被引進(jìn)到中國(guó)，并開(kāi)始在福建和江淮地區(qū)種植。插秧先插早秈稻，少忍數(shù)句蒸米成。過(guò)去糊口糠充饑，早秈未黃挑粒嘗。農(nóng)家喜有耘田本，接到秈禾稻熟時(shí)。秈稻在抽穗開(kāi)花后成熟得快，對(duì)于急著等米下鍋的勞苦農(nóng)民來(lái)說(shuō)，熟期較早的秈米顯得更讓人期盼。元代安徽詩(shī)人方回，著有不少田園稻詩(shī)，以秈入詩(shī)的有“山城秋意早，新粒市香秈”“擘黃新栗嫩，炊白早秈香”“夜臥田家牯犢傍，晨興秈飯煮蔥湯”。明代程敏政寫過(guò)“秈稻青青小麥黃，一村茅屋枕方塘”。當(dāng)然，我國(guó)古代必然也有非常多的秈稻品種，片面地以秈稻的其中一類品種“占城稻”來(lái)涵蓋秈稻，片面地認(rèn)為秈稻來(lái)自占城國(guó)，是不妥的。

學(xué)界規(guī)定的秈稻測(cè)驗(yàn)種3 個(gè)標(biāo)準(zhǔn)品種為南京11、IR36 和南特號(hào)，3 個(gè)粳稻測(cè)驗(yàn)種為秋光、巴利拉和早沙粳。然而，古代說(shuō)的粳稻很可能是稻的總稱。我們也并不能用今天對(duì)粳稻的定義，去解釋歷史上的稻到底是秈還是粳。

3 秈粳之爭(zhēng)

水稻起源中國(guó)，可以說(shuō)是國(guó)際公認(rèn)。

我國(guó)已先后發(fā)掘了200 多處新石器時(shí)代的古稻谷遺存。在湖南道縣玉蟾巖、江西萬(wàn)年仙人洞、浙江浦江上山等地，考古人員都發(fā)現(xiàn)了距今10 000~16 000 年前的古栽培稻。那時(shí)先民已經(jīng)從自然采集中注意了人為選擇，學(xué)會(huì)了種植水稻。而后的過(guò)程，以浙江為例，有8 000 年前的蕭山跨湖橋遺址，7 000 年前的余姚河姆渡遺址、桐鄉(xiāng)羅家角遺址，5 000 年前的余杭良渚遺址，都發(fā)現(xiàn)了越來(lái)越多的早期栽培稻遺存。其水稻化石——植硅體的特征，與現(xiàn)代栽培稻越來(lái)越相似。

古稻存在的年代，是通過(guò)14C 的半衰期來(lái)測(cè)定的。國(guó)內(nèi)外多個(gè)研究團(tuán)隊(duì)從古稻中提取了DNA，通過(guò)基因組分析也不約而同地證實(shí)，水稻的馴化是在約10 000年前從中國(guó)南方地區(qū)的普通野生稻開(kāi)始的。而馴化的第一個(gè)特性是不散落。因?yàn)橐吧镜牡竟群苋菀咨⒙?，沒(méi)成熟就自己掉地上了，讓人們不易收獲?；蛐偷姆治霭l(fā)現(xiàn)，古栽培稻尚處于秈粳混雜狀態(tài)。

《史記·夏本紀(jì)》記載：令益予眾庶稻。大禹命令伯益給大家分發(fā)稻種，種在水田里。沒(méi)有稻谷的地方，他就命令有多余的地方分發(fā)過(guò)去。唐宋以來(lái)，千里稻花應(yīng)秀色，五更桐葉最佳音?！度卧~》就收錄了31 首詠稻詞。水稻在南方已是廣泛種植。明代宋應(yīng)星在《天工開(kāi)物》里記載：天下育民人者，稻居什七。宋朝以后，稻米就已經(jīng)成為中國(guó)人的主食。自從稻米接掌中國(guó)農(nóng)業(yè)以后，北宋時(shí)期我國(guó)人口迅速增加，歷史上第1 次突破1億。

可是近現(xiàn)代以來(lái)，學(xué)者在國(guó)際上發(fā)表論文，秈與粳這兩個(gè)水稻亞種，卻一直冠以“indica（印度型）”和“japonica（日本型）”的名稱。自己起源地的水稻，卻被冠以外名，長(zhǎng)期以來(lái)成為中國(guó)水稻界之痛。當(dāng)然事有緣起，在上世紀(jì)30 年代以前，中國(guó)的作物科學(xué)研究幾乎還是一片空白。而在西方，隨著孟德?tīng)栠z傳規(guī)律的發(fā)現(xiàn)和達(dá)爾文進(jìn)化論的提出，生物科學(xué)步入了快速發(fā)展的軌道。1928 年，日本農(nóng)學(xué)家加藤茂苞通過(guò)植物血清反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)了秈稻和粳稻的區(qū)別，并把它們分別命名為“indica（印度型）”和“japonica（日本型）”，一直沿用至今。也許是因?yàn)楫?dāng)時(shí)加藤局限地以為在印度種植的都是秈稻，而在日本種植的全是粳稻的原因。但無(wú)疑帶有很深的殖民主義烙印，對(duì)秈、粳起源與分布的表述也是錯(cuò)誤的。

我國(guó)現(xiàn)代稻作科學(xué)的主要奠基人丁穎先生，為此據(jù)理力爭(zhēng)。從上世紀(jì)30 年代開(kāi)始，通過(guò)對(duì)古文獻(xiàn)記載，對(duì)水稻起源不斷研究，堅(jiān)持認(rèn)為稻的兩個(gè)亞種應(yīng)該命名為“hsien（秈亞種）”和“keng（粳亞種）”（以前拼音）[6]。然而，我國(guó)一代稻作工作者要求更名的所有努力都沒(méi)有成功。

科學(xué)家一直在努力。2018 年4 月，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院黎志康博士率領(lǐng)的團(tuán)隊(duì)在Nature 雜志上發(fā)表論文，通過(guò)對(duì)3 000 多份水稻進(jìn)行基因組測(cè)序分析，發(fā)現(xiàn)了諸多秈粳之間的差異基因序列，提出恢復(fù)使用秈（Oryza sativa. xian）與粳（Oryza sativa. geng）亞種的正確命名，使我國(guó)源遠(yuǎn)流長(zhǎng)的稻作文化得以正確認(rèn)識(shí)和傳承?！岸i”與“粳”兩個(gè)中國(guó)漢字，也第一次出現(xiàn)在國(guó)際頂尖雜志上[7]。

4 秈粳之橋

秈與粳長(zhǎng)期分化形成的諸多差異，足以豎起一道生殖隔離墻，淡漠已久，授受不親。秈稻與粳稻雜交，那是一言不合就分手。我國(guó)早期的育種實(shí)踐表明，秈稻與粳稻的雜交后代會(huì)出現(xiàn)瘋狂分離，其雜交后代往往出現(xiàn)穗子大但育性不穩(wěn)而結(jié)實(shí)少、生長(zhǎng)量大但植株偏高、生育期超長(zhǎng)等問(wèn)題，秈粳混血兒并不容易造就。

自雜交秈稻發(fā)明以來(lái)，水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用得到肯定和重視，國(guó)內(nèi)眾多科研機(jī)構(gòu)一直奮力開(kāi)展秈粳亞種間雜交水稻研究。從遺傳學(xué)上來(lái)看，秈粳亞種間雜交的雜種優(yōu)勢(shì)＞秈秈雜交＞粳粳雜交[8]。秈秈雜交種的雜種優(yōu)勢(shì)大于粳粳雜交，很大一部分原因是秈稻的種植范圍廣泛，遺傳基礎(chǔ)廣；而粳稻的資源分化和種植區(qū)域相對(duì)狹窄。秈與粳的雜交種，是亞種間，其雜種優(yōu)勢(shì)必然更強(qiáng)。秈與粳的諸多不同，使得秈與粳的互補(bǔ)互作，存在更多可能。

秈粳雜交育種并不是一蹴而就，篳路藍(lán)縷，可以說(shuō)是步步為橋。就比如蘇堤六橋，映波、鎖瀾、望山、壓堤、東浦、跨虹，要一座座跨過(guò)才能彼岸花開(kāi)。根據(jù)國(guó)家水稻數(shù)據(jù)中心（www.ricedata.cn）的品種系譜梳理可以發(fā)現(xiàn)一些經(jīng)典脈絡(luò)，現(xiàn)代一些應(yīng)用廣泛的重要秈粳雜交品種（親本），主要的次生來(lái)源是我國(guó)的矮化秈稻和日本粳稻品種（再往前追溯是我國(guó)古代水稻資源）。國(guó)際水稻研究所利用我國(guó)矮化資源低腳烏尖和矮腳南特育成了IR8、IR24 等國(guó)際稻系列。不妨再說(shuō)開(kāi)一點(diǎn)，國(guó)際稻育成的另一個(gè)重要親本“皮泰”，是一個(gè)印尼水稻資源，其實(shí)是Paddy（稻，稻田）的音譯，而“皮泰”的印尼名字叫“Cina”，顯然又是引自中國(guó)。隨后，南朝鮮進(jìn)一步利用秈稻品種國(guó)際稻24（IR24）和我國(guó)臺(tái)灣粳稻品種臺(tái)中在來(lái)1 號(hào)（來(lái)源日本粳稻）育成了密陽(yáng)46[9]。含有粳成分的秈稻品種密陽(yáng)46，成為我國(guó)雜交水稻的一個(gè)重要恢復(fù)系，中國(guó)水稻研究所利用其育成的汕優(yōu)10號(hào)，于1993 年獲得國(guó)家科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)，汕優(yōu)10 號(hào)的大面積推廣應(yīng)用意味著秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)獲得了少量利用。

另一個(gè)值得一提的例子是原浙江臺(tái)州農(nóng)科所育成的廣親和恢復(fù)系T984。T984 采用多個(gè)秈粳型品種復(fù)式雜交配制，經(jīng)過(guò)多次南繁北育穿梭篩選，于1982 年定型[10]。從系譜中可以看出，主要的粳稻親本包括遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的粳稻恢復(fù)系C57 和臺(tái)灣粳稻品種科情3 號(hào)，主要的秈稻品種包括IR8 和IR24。從株葉形態(tài)上看，T984 秈粳交特征非常明顯，當(dāng)時(shí)文章報(bào)道說(shuō)秈粳成分幾乎各占一半。

遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院楊振玉先生育成的粳稻恢復(fù)系C57，含有部分秈稻血緣，是我國(guó)通過(guò)“秈粳架橋”技術(shù)育成的第1 個(gè)粳稻恢復(fù)系，其主要親本也包括IR8 和科情3 號(hào)。“秈粳架橋”是我國(guó)首創(chuàng)的一種育種技術(shù)，通過(guò)秈與粳的不斷雜交復(fù)交，成功地將秈稻的恢復(fù)基因轉(zhuǎn)移到了粳稻中。而后相繼引進(jìn)廣親和系等新材料，進(jìn)一步育成了形態(tài)傾秈的特異親和粳型恢復(fù)系C418，推動(dòng)了我國(guó)雜交粳稻的發(fā)展[11-12]。另外，云南李錚友先生獨(dú)創(chuàng)的滇型雜交粳稻，其恢復(fù)系的一個(gè)來(lái)源是人工選育同質(zhì)恢，另一個(gè)來(lái)源也包括科情3 號(hào)與國(guó)際稻的秈粳雜交選育[13]。

從遺傳學(xué)上來(lái)看，秈粳之間竟然奇跡般地存在一座基因橋。上世紀(jì)80 年代，日本學(xué)者池橋宏首次提出了“水稻廣親和現(xiàn)象”，研究發(fā)現(xiàn)一些育種中間材料如中國(guó)的02428、輪回422 和印度秈稻Dular 等，其與秈稻、粳稻雜交的F1代均能正常結(jié)實(shí)，就把這類材料稱為廣親和品種，提出廣親和基因S5 是控制水稻秈粳雜種育性的主效位點(diǎn)之一[14]。廣親和材料作為一種重要橋梁材料，在現(xiàn)代水稻育種中發(fā)揮了重要作用。如湖南雜交水稻研究中心采用廣親和材料與光溫敏核不育材料相結(jié)合，成功培育出帶有部分粳稻血緣的廣親和兩系不育系培矮64S、Y58S 等，進(jìn)而培育出實(shí)現(xiàn)部分秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用的兩系雜交稻組合兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)系列品種，成為我國(guó)超級(jí)雜交稻育種的重要成果，得到大面積推廣應(yīng)用。

2008 年，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)張啟發(fā)團(tuán)隊(duì)克隆了S5 基因[15]。而后通過(guò)不斷系統(tǒng)研究，發(fā)現(xiàn)S5 位點(diǎn)上3 個(gè)緊密連鎖的基因ORF3、ORF4 和ORF5 在遺傳上彼此互作，形成一個(gè)“殺手-護(hù)衛(wèi)”互作的生殖隔離體系，通過(guò)不同等位基因之間的互作調(diào)控水稻秈粳雜種不育或者是廣親和[16]。仿佛一對(duì)“矛-盾”統(tǒng)一體。2020 年的最新研究發(fā)現(xiàn)，S5 位點(diǎn)形成于野生稻和栽培稻分化之前、秈稻與粳稻分化之前，由自然界偶然的突變、雜交和重組事件產(chǎn)生，在漫長(zhǎng)的秈粳演化過(guò)程中一直存在，長(zhǎng)期以來(lái)馴化和育種過(guò)程中的人工選擇推動(dòng)了S5 基因型頻率在現(xiàn)代栽培稻品種中的比例上升[17]。

而令人驚訝的是，2018 年，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院萬(wàn)建民團(tuán)隊(duì)在Science 雜志上發(fā)表論文，第一次在水稻S5位點(diǎn)上發(fā)現(xiàn)自私基因，科學(xué)闡明了秈粳雜交不育的原因。這類自私基因，不符合經(jīng)典的孟德?tīng)栠z傳規(guī)律，而是隨父或者隨母，偏向一方遺傳給后代[18]。

秈與粳之間就是這么神奇。S5 位點(diǎn)可以讓你親和，也可以導(dǎo)致你不育。S5 基因仿佛是秈粳之間的“獨(dú)木橋”，可以重建秈與粳亞種間的基因交流，可以自私而聰明地偏向秈或者粳，也可以阻止單獨(dú)物種的分化和形成，從而保障稻物種本身的整體一致。

5 秈粳之合

扶杖行阡陌，粳秈極望秋。

秈亞種與粳亞種在種植分布上的此起彼伏，在我國(guó)歷史上至少發(fā)生過(guò)兩次大事件。

第一次是宋朝“占城稻”的引進(jìn)推廣。占城稻是我國(guó)古代稻種資源傳入中南半島后適應(yīng)分化形成的一種高產(chǎn)、早熟、耐旱的早秈稻?！安粨竦囟?，宜于高仰之田”，適應(yīng)性強(qiáng)。據(jù)記載，占城稻在公元11 世紀(jì)初從福建推廣于江淮、兩浙等路，南宋時(shí)種植范圍進(jìn)一步擴(kuò)大，江南東、西路和兩浙路尤為盛行。占城稻與晚稻配合成為雙季稻，使谷物產(chǎn)量大為增加。從那時(shí)起，南方種植秈稻的格局初步形成。

第二次是1970 年代我國(guó)雜交秈稻的發(fā)明。在上世紀(jì)70 年代以前，我國(guó)南方也種植大面積的粳稻。在浙江、江西、湖南等長(zhǎng)江中下游地區(qū)，一年種植和收獲兩次水稻，早季種秈稻、晚季種粳稻。這一帶的農(nóng)村，甚至把晚粳稻米直接稱呼為“農(nóng)墾”。其實(shí)是當(dāng)時(shí)一個(gè)粳稻品種的名字，叫農(nóng)墾58。我記得小時(shí)候，一聽(tīng)到父母說(shuō)夜飯燒“農(nóng)墾”，好像心里是很高興的。因?yàn)椤稗r(nóng)墾”米飯柔軟好吃。自雜交秈稻發(fā)明以來(lái)，產(chǎn)量比原來(lái)的常規(guī)品種一下子提高了10%~20%，迅速推廣開(kāi)來(lái)。南方的粳稻面積迅速減少。

所謂三十年河?xùn)|三十年河西。因?yàn)榫旧a(chǎn)的一些獨(dú)特優(yōu)勢(shì)，近年來(lái)南方一些地區(qū)又在積極推進(jìn)“秈改粳”。一則因?yàn)榫资菄?guó)人喜愛(ài)的主要口糧，在過(guò)去幾十年間，隨著我國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展，人民生活水平不斷提高，對(duì)粳米的需求也日益增長(zhǎng)。有統(tǒng)計(jì)顯示，近30 年來(lái)我國(guó)人均食用稻米大幅減少，而其中粳米的消費(fèi)需求卻是從30 年前的17.5 kg 提高到現(xiàn)在的35 kg。在南方，大量的早秈米不再直接作為米飯食用，而是加工成為米線。二則粳稻生產(chǎn)具有耐密植、抗倒伏、有利于機(jī)械化種收等特點(diǎn)。揚(yáng)州大學(xué)張洪程團(tuán)隊(duì)研究認(rèn)為，粳稻群體質(zhì)量好、抗倒伏能力強(qiáng)、不易落粒、有利于機(jī)械化收割。其實(shí)粳稻生產(chǎn)還有一個(gè)明顯的優(yōu)勢(shì)，粳稻稻米灌漿相對(duì)緊致，淀粉粒排列致密，在稻米加工過(guò)程中不易斷裂，同樣粒型的秈稻與粳稻，粳稻的千粒重要重一點(diǎn)，粳稻的整精米率會(huì)高出好幾個(gè)百分點(diǎn)。粳稻目前在南方種植的不足之處，主要在于其對(duì)光溫適應(yīng)性相對(duì)狹窄、栽培上較秈稻難以伺候、沒(méi)有育成系統(tǒng)性的適應(yīng)品種。另外，筆者以為不宜再提“北粳南移”，因?yàn)閺淖置嫔先菀鬃屓苏`解，以為是把北方的粳稻移過(guò)來(lái)。南方粳稻的育種、栽培技術(shù)研發(fā)，必須立足于本地長(zhǎng)期堅(jiān)持，才能適合過(guò)來(lái)。宜秈則秈，宜粳則粳。

我國(guó)現(xiàn)代水稻遺傳育種學(xué)科開(kāi)啟以來(lái)，早早就認(rèn)識(shí)到了秈粳雜交的優(yōu)勢(shì)，前輩們進(jìn)行了連續(xù)的秈粳融合探索[19]，一些大穗子的秈粳雜交常規(guī)稻品種得以育成推廣。1973 年，湖北石明松先生在粳稻農(nóng)墾58 里發(fā)現(xiàn)了光溫敏兩系不育系農(nóng)墾58S[20]，由此開(kāi)創(chuàng)了我國(guó)兩系雜交水稻的研發(fā)，農(nóng)墾58S 的兩系育性基因通過(guò)秈粳雜交轉(zhuǎn)移結(jié)合，育成了多個(gè)核心秈稻兩系不育系，推動(dòng)了我國(guó)兩系雜交水稻大發(fā)展[21]。筆者在進(jìn)行長(zhǎng)粒粳稻兩系不育系選育過(guò)程中，也引進(jìn)了優(yōu)良秈稻兩系，保持粳性的同時(shí)保持了良好的秈稻開(kāi)花習(xí)性。其實(shí)說(shuō)到底，秈也好，粳也好，其互相的交叉融合，能在育種和生產(chǎn)中應(yīng)用才是真的好。

表現(xiàn)在生產(chǎn)上，秈粳之間有互利。云南農(nóng)業(yè)大學(xué)朱有勇團(tuán)隊(duì)在研究水稻抗病性的過(guò)程中，通過(guò)秈稻與粳稻的間隔種植，大大提高了抗病性[22]。這也體現(xiàn)出秈粳亞種間多樣性的互相制衡優(yōu)勢(shì)。

育種上更不待言。自雜交秈稻發(fā)明以來(lái)，秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用研究被確定為重要研究突破方向，如浙江省從1988 年12 月就開(kāi)始設(shè)立了“8812”計(jì)劃，專門開(kāi)展秈粳雜種優(yōu)勢(shì)利用研究。所謂功不唐捐，秈粳雜交稻在近30 年間逐步取得突破，開(kāi)始一點(diǎn)點(diǎn)的秈中摻粳、粳中摻秈，逐一攻破難題，一步步培育成功了秈粳成分彼此融合的秈粳亞種間雜交稻。秈粳橋梁型恢復(fù)系T984、C57 成為其中重要的突破材料之一。比如中國(guó)水稻研究所利用其改良后代育成協(xié)優(yōu)9308，較早利用了部分亞種間雜種優(yōu)勢(shì)，被國(guó)家列為第一批超級(jí)稻品種之一。到本世紀(jì)初，寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)院在國(guó)內(nèi)，也是在世界上，第一次真正意義上育成了秈粳雜交稻——甬優(yōu)系列。甬優(yōu)系列秈粳雜交稻，系譜上也有上述材料的身影，基本達(dá)到半秈半粳，亞種間雜種優(yōu)勢(shì)得以充分發(fā)揮利用。

秈粳之勢(shì)，剛?cè)崾夂汀＝刂?021 年，寧波累計(jì)育成66 個(gè)甬優(yōu)系列秈粳雜交稻106 次通過(guò)國(guó)家和省級(jí)審定。浙江省還育成了春優(yōu)系列、浙優(yōu)系列等秈粳雜交稻，近年來(lái)長(zhǎng)粒型的秈粳雜交稻獲得突破，嘉禾優(yōu)系列、嘉豐優(yōu)系列、長(zhǎng)優(yōu)系列，均有多個(gè)組合通過(guò)審定，米質(zhì)外觀和口感上得到進(jìn)一步改善。秈粳雜交稻實(shí)現(xiàn)了真正意義上的秈粳融合，在區(qū)試中和在試驗(yàn)示范中產(chǎn)量更勝一籌，增產(chǎn)幅度往往比對(duì)照超出10%甚至20%以上，已在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用，是一個(gè)很大的科技突破。

值得令人思考的是，秈粳雜交稻在秈粳混栽交界區(qū)域率先研發(fā)成功，是一種天時(shí)地利人和的必然？不管怎么說(shuō)，在現(xiàn)代科學(xué)框架下，秈粳融合之勢(shì)已在，秈與粳的互相包容讓我們充滿了驚訝和期待，這是很好的開(kāi)端。歷經(jīng)艱辛兄弟在，秈粳雜交優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，今天的秈與粳，終于相逢一笑。