余 洋，曾新福，樂(lè) 敏，楊彩梅*

（1.浙江農(nóng)林大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院·動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，浙江省畜禽綠色生態(tài)健康養(yǎng)殖應(yīng)用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，動(dòng)物健康互聯(lián)網(wǎng)檢測(cè)技術(shù)浙江省工程實(shí)驗(yàn)室，浙江臨安 311300；2.浙江惠嘉生物科技股份有限公司，浙江安吉 313300；3.浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，浙江杭州 310058）

骨代謝是指骨吸收與骨形成的動(dòng)態(tài)平衡過(guò)程，其中成骨細(xì)胞（Osteoblast，OB）與破骨細(xì)胞（Osteoclast，OC）在保證骨量正常中起著重要作用。OB 負(fù)責(zé)骨基質(zhì)的合成、分泌和礦化，OC 主要吸收骨基質(zhì)。OB 的分化受多種因素影響，如干細(xì)胞抗原1（Sca-1/Ly-6A）、激素、胰島素樣生長(zhǎng)因子1（Insulin-Like Growth Factors -1，IGF-1）等，其調(diào)節(jié)涉及Wnt/catenin 和轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子-β/骨形態(tài)發(fā)生蛋白介導(dǎo)的信號(hào)通路之間復(fù)雜的相互作用。OC 的關(guān)鍵因子主要有核因子-κB（nuclear factor kappa B，NF-κB）配體受體激活因子（Receptor Activator of Nuclear Factor-Kappa B ligand，RANKL）和單核細(xì)胞集落刺激因子（Macrophage Colony-Stimulating Factor，M-CSF）2 種。其中，RANKL 又稱腫瘤壞死因子（Tumor Necrosis Factor，TNF）相關(guān)激活誘導(dǎo)細(xì)胞因子，它通過(guò)激活NF-κB 受體激活物（Receptor Activator of NF-κB，RANK）直接控制分化過(guò)程。

此外，免疫系統(tǒng)細(xì)胞（如B、T 細(xì)胞）產(chǎn)生的大量細(xì)胞因子，如白細(xì)胞介素-1（IL-1）、IL-6、IL-17、腫瘤壞死因子（TNF-α）等，也可通過(guò)調(diào)節(jié)OC 和OB上RANK 和RANKL 的表達(dá)，或調(diào)節(jié)RANK 介導(dǎo)的細(xì)胞內(nèi)信號(hào)而間接發(fā)揮作用[1]。骨代謝相關(guān)生化指標(biāo)，如1,25-羥基維生素D3、甲狀旁腺素（PTH）、降鈣素（CT）、血鈣、血磷等，均可直接或間接調(diào)節(jié)骨代謝，進(jìn)而影響骨的鈣化或溶解[2]。

腸道微生物是指存在于動(dòng)物腸道中的數(shù)量龐大的微生物群體。腸道微生物中包含部分益生菌，其可調(diào)節(jié)腸道菌群的整體代謝，進(jìn)而增強(qiáng)屏障功能、免疫調(diào)節(jié)及腸道神經(jīng)的調(diào)節(jié)功能[3-5]。目前，關(guān)于益生菌通過(guò)腸-腦軸影響骨代謝的討論越來(lái)越熱，但其具體功能機(jī)理仍然未知，在禽類生產(chǎn)上此類研究較少。本文基于腸-腦軸綜述了益生菌對(duì)禽骨代謝的影響，為益生菌研究及其對(duì)禽類規(guī)?；B(yǎng)殖提供參考。

1 影響骨代謝的因素

1.1 鈣、磷 影響骨代謝的因素包含各個(gè)方面，鈣磷穩(wěn)態(tài)是維持骨強(qiáng)度的主要因素。如禽類中，不同比例的鈣磷添加對(duì)OC 的形成及活化呈不同程度抑制作用，影響禽類骨骼強(qiáng)度[6-7]。在小鼠試驗(yàn)中，鈣磷水平調(diào)節(jié)PTH的分泌及維生素D 的合成，PTH 變化影響RANKL mRNA 表達(dá)受體激活劑的分泌，影響OC 的形成和活化，達(dá)到調(diào)節(jié)骨量作用[8]。而益生菌與血清鈣水平呈正相關(guān)，對(duì)提高細(xì)胞吸收鈣有顯著作用[9]，表明益生菌可能參與骨代謝。

1.2 維生素 維生素D 及維生素K 影響骨骼形成。膽鈣化固醇及其代謝物可促進(jìn)軟骨細(xì)胞成熟，預(yù)防脛骨軟骨發(fā)育不良，改善肉雞骨骼的鈣沉積，進(jìn)而提高生產(chǎn)性能，降低死亡率，口服補(bǔ)充益生菌羅伊氏乳桿菌可提高血清25-羥基維生素D 水平[10-12]，維生素K 促進(jìn)骨折愈合和骨生成，腸道菌群合成的維生素K2轉(zhuǎn)運(yùn)到肝外組織后，再通過(guò)活化骨鈣素（Osteocalcin，Ocn）抑制NF-κB 表達(dá)調(diào)節(jié)基質(zhì)GLA 蛋白、血管和軟骨鈣化抑制劑，進(jìn)而抑制OC 形成，促進(jìn)OB 生成[13]。

1.3 激素 PTH 作為甲狀旁腺的主要分泌物，一方面增加活性維生素D 的產(chǎn)生，促進(jìn)腸道鈣吸收，并協(xié)同腎臟減少鈣排泄以達(dá)到提升血鈣水平；另一方面通過(guò)與基質(zhì)或OB 上的甲狀旁腺素受體1（Parathyroid Hormone Receptor 1，PTHR1）結(jié)合來(lái)刺激OC 形成，從而增加RANKL 和M-CSF 的受體產(chǎn)生并抑制RANKL 結(jié)合骨保護(hù)素[14]，含有瑞士乳桿菌的發(fā)酵乳可使絕經(jīng)后婦女血清PTH 降低，減少其絕經(jīng)后骨吸收[15]。

CT 雖然是響應(yīng)于血鈣變化進(jìn)行調(diào)節(jié)，但它和PTH一樣，可直接作用于軟骨細(xì)胞刺激其鈣化，且可通過(guò)其受體與依賴性環(huán)磷酸腺苷-蛋白激酶A（cAMP-PKA）偶聯(lián)來(lái)抑制OC 骨吸收[16]。雖然目前關(guān)于益生菌影響家禽此類激素的研究較少，但已有關(guān)于添加益生菌改善骨質(zhì)量的研究[17]，該激素可作為檢測(cè)骨代謝的指標(biāo)之一。

骨鈣素（Ocn）作為評(píng)價(jià)骨形成和骨轉(zhuǎn)換率的一種標(biāo)志，由OB 產(chǎn)生并分泌，經(jīng)γ-羧化后存儲(chǔ)于細(xì)胞外基質(zhì)。Ocn 可在參與能量代謝后反饋性影響OB 中的胰島素信號(hào)傳導(dǎo)，活化OC，影響骨代謝[18]。此外，Ocn可調(diào)節(jié)神經(jīng)遞質(zhì)的合成，促進(jìn)海馬區(qū)神經(jīng)發(fā)生過(guò)程，進(jìn)而影響大腦的認(rèn)知功能（防止焦慮和沮喪，改善學(xué)習(xí)和記憶）[19]。而雄性小鼠口服Ocn 試驗(yàn)也證明其可顯著提高血清Ocn 水平，增加骨密度[20]。綜上，Ocn 似乎是腸-腦-骨軸鏈接的重要物質(zhì)之一。

2 腸-腦-骨軸

腦-腸軸和腸-腦軸是指腸與大腦之間的雙向通訊。腦-腸軸是指大腦通過(guò)自主神經(jīng)元和神經(jīng)內(nèi)分泌因子傳遞輸出信號(hào)到腸道。而腸-腦軸是指腸道以感覺(jué)神經(jīng)元、免疫介質(zhì)（如細(xì)胞因子）、腸道激素和腸道菌群衍生的信號(hào)分子將信息從腸道傳遞到大腦[21]。二者聯(lián)系的介質(zhì)較多，如乙酰膽堿（Ach）、γ-氨基丁酸（GABA，中樞神經(jīng)系統(tǒng)的主要抑制性神經(jīng)遞質(zhì)）、5-羥色胺（5-HT，又稱血清素）、多巴胺（DA）、去甲腎上腺素（NE）等，本文就其研究較多的部分進(jìn)行簡(jiǎn)單梳理。

2.1 腸源性介質(zhì) 5-HT 作為一種單胺類神經(jīng)遞質(zhì)，95%是由腸嗜鉻細(xì)胞（EC）利用色氨酸羥化酶1（TPH1，在周圍表達(dá)）產(chǎn)生[22]。念珠菌和大腸埃希氏菌也可利用食物中色氨酸產(chǎn)生5-HT[23-24]。已有研究證明，5-HT可通過(guò)調(diào)節(jié)RANKL 或直接活化NF-κB 來(lái)調(diào)控破骨細(xì)胞分化[25]，且不同的5-HT 受體亞型對(duì)骨的作用有所差異，腸源性5-HT 可以影響Wnt/β-catenin 信號(hào)的LRP5（低密度脂蛋白相關(guān)蛋白5）對(duì)骨形成的調(diào)節(jié)[26]。

短鏈脂肪酸是聯(lián)系腸-腦軸的一個(gè)非常重要的介質(zhì)。益生菌可通過(guò)短鏈脂肪酸影響免疫系統(tǒng)，進(jìn)而調(diào)控IL-6、IL-17、RANKL 等的表達(dá)，達(dá)到調(diào)節(jié)骨代謝的作用[27]。Lucas 等[28]開展的3 種獨(dú)立試驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證了短鏈脂肪酸可改變破骨細(xì)胞的代謝狀態(tài)，且對(duì)絕經(jīng)后骨質(zhì)丟失及關(guān)節(jié)炎有顯著緩解作用，這表明短鏈脂肪酸含量變化是貫穿腸-腦-骨軸調(diào)節(jié)的關(guān)鍵。

2.2 腦源性介質(zhì) 交感神經(jīng)支配骨髓調(diào)節(jié)造血功能和干細(xì)胞穩(wěn)態(tài)，從大腦發(fā)出的交感神經(jīng)信號(hào)通過(guò)腎上腺素能神經(jīng)纖維傳遞到骨髓，影響神經(jīng)遞質(zhì)釋放。外周5-HT無(wú)法直接穿過(guò)腸腦屏障作用于中樞，但基因敲除小鼠的色氨酸羥化酶2（在腦中表達(dá)）的試驗(yàn)證明了腦源性5-HT可以通過(guò)5-HT2c 受體作用于下丘腦腹內(nèi)側(cè)核神經(jīng)元，調(diào)節(jié)腎上腺素（E）分泌，以減少交感神經(jīng)活動(dòng)，從而調(diào)節(jié)骨量[29]，說(shuō)明腦源性5-HT 可以作為骨代謝調(diào)節(jié)因子參與骨轉(zhuǎn)換，并猜測(cè)腸源性5-HT 可能間接影響這一過(guò)程。

NE 屬于兒茶酚胺的一種，主要由交感節(jié)后神經(jīng)元和腦內(nèi)腎上腺素能神經(jīng)末梢合成和分泌，其變化往往可以體現(xiàn)菌群變化對(duì)機(jī)體代謝的影響。最新的研究揭示了腸道菌群與NE 通過(guò)環(huán)磷酸腺苷-蛋白激酶A-反應(yīng)元件結(jié)合蛋白（cAMP-PKA-pCREB）信號(hào)通路相互作用，調(diào)節(jié)能量代謝[30]，且交感神經(jīng)激活后釋放的NE 可負(fù)面調(diào)節(jié)骨量[31]，這些均涉及下丘腦-垂體-腎上腺（HPA）軸，揭示神經(jīng)遞質(zhì)在腸-腦-骨軸中的調(diào)節(jié)不可或缺。

3 益生菌對(duì)腸-腦軸的影響

益生菌作為活的微生物，其益生作用早已得到研究者的一致認(rèn)同，且其對(duì)腸道疾?。▊魅拘愿篂a、抗生素

相關(guān)性腹瀉、炎性腸病、腸易激綜合征、乳糖不耐癥等）的預(yù)防、治療效果也早已被證明[32]。而益生菌對(duì)于腸-腦軸的作用也在大量試驗(yàn)中開始明晰，它不僅能使腸道菌群正常化，還可使涉及腸-腦軸調(diào)控的行為或疾病得到改善。如益生菌可以使母體分離后的小鼠HPA 正?；痆33]，在抗焦慮作用上可單獨(dú)通過(guò)迷走神經(jīng)促進(jìn)腸腦溝通，降低皮質(zhì)酮水平，促進(jìn)大腦中GABA 的表達(dá)正?；痆34]。此外，研究通過(guò)對(duì)重排活化基因敲除（Rag1-/-，缺乏發(fā)育成熟的B 和T 淋巴細(xì)胞）小鼠使用益生菌后，發(fā)現(xiàn)小鼠行為障礙和結(jié)腸生理學(xué)變化得到改善，證明了益生菌可使免疫缺陷小鼠的腸-腦軸正?；痆35]。相關(guān)機(jī)制或涉及神經(jīng)傳導(dǎo)，或涉及免疫系統(tǒng)，均表明益生菌對(duì)腸-腦軸的作用是多途徑同時(shí)進(jìn)行。

3.1 益生菌對(duì)神經(jīng)遞質(zhì)的影響 益生菌調(diào)節(jié)腸-腦軸的方式大致可以分為代謝、免疫、神經(jīng)遞質(zhì)3 種，而神經(jīng)遞質(zhì)中的生物原胺類（單胺類，包含吲哚胺中的5-HT和兒茶酚胺中的E、NE、DA）和氨基酸類（GABA、組胺、谷氨酸、Ach 等）研究最多。

3.1.1 單胺類 E、NE、DA 和5-HT 都是激素和興奮性神經(jīng)遞質(zhì)，是作為激素存在而發(fā)揮神經(jīng)遞質(zhì)的作用，雖然沒(méi)有直接證據(jù)證實(shí)它們可穿過(guò)腸腦屏障作用于中樞神經(jīng)，但早前的大量研究證實(shí)腸道菌群可產(chǎn)生與抑郁癥有關(guān)的神經(jīng)遞質(zhì)GABA[36]，乳酸桿菌可合成DA[24]，且無(wú)菌動(dòng)物試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，無(wú)菌小鼠的盲腸腔和組織中的NE 水平顯著低于正常小鼠，并且盲腸中NE 的水平可以通過(guò)微生物群落或46 種梭狀芽胞桿菌混合物的定植來(lái)恢復(fù)[37]，說(shuō)明益生菌可介導(dǎo)宿主體內(nèi)的這些激素調(diào)節(jié)而影響中樞神經(jīng)。O’Mahony 等[38]也指出，胃腸微生物可通過(guò)直接利用色氨酸調(diào)節(jié)胃腸道中局部5-HT 濃度，繼而影響腸-腦軸神經(jīng)傳遞。

3.1.2 氨基酸類 膽囊收縮素（CCK，一種胃腸激素），在周圍神經(jīng)系統(tǒng)和腸神經(jīng)系統(tǒng)中大量產(chǎn)生，并且主要參與情緒和食物攝入的調(diào)節(jié)。在人和小鼠中，CCK 水平與增加的焦慮樣行為呈正相關(guān)[39]。研究表明，CCK 可通過(guò)神經(jīng)遞質(zhì)（包括谷氨酸、5-HT、Ach 和GABA）的關(guān)鍵作用來(lái)調(diào)節(jié)情緒障礙[40]。而乳酸桿菌可產(chǎn)生Ach[24]，擬桿菌屬可產(chǎn)生GABA 且其豐度與大腦抑郁癥特征負(fù)相關(guān)[36]。雖然相關(guān)的具體作用機(jī)理仍在探索中，但基于益生菌在相關(guān)疾病中的作用已被證明，益生菌通過(guò)影響神經(jīng)遞質(zhì)來(lái)影響神經(jīng)系統(tǒng)的途徑值得進(jìn)一步探究。

3.2 益生菌對(duì)細(xì)胞因子的影響 益生菌對(duì)宿主免疫影響并不是直接作用于相關(guān)的細(xì)胞免疫因子，而是通過(guò)其代謝物影響細(xì)胞因子，進(jìn)而與宿主的免疫調(diào)節(jié)能力相關(guān)聯(lián)。腸道微生物與炎癥細(xì)胞因子反應(yīng)顯著相關(guān)，具體表現(xiàn)為微生物色氨酸代謝物——色胺醇與TNF-α和干擾素（IFN-γ）的產(chǎn)生相關(guān)，而與其他細(xì)胞因子（如IL-1β、IL-6 和Th17 衍生的IL-17 和IL-22）關(guān)聯(lián)程度較低，但更具特異性[41]。此外，腸道中色氨酸的代謝物還可通過(guò)與芳基烴受體相互作用介導(dǎo)免疫反應(yīng)，進(jìn)而抑制炎癥[42]，這些不僅僅是對(duì)宿主機(jī)體的免疫調(diào)節(jié)非常重要，對(duì)機(jī)體的大腦也有影響，因?yàn)榧?xì)胞因子在介導(dǎo)免疫信號(hào)的同時(shí)，可進(jìn)入血液而影響血腦屏障缺陷的部位（如下丘腦）。Murray 等[43]的對(duì)比實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了這一點(diǎn)，益生菌可改善脂多糖（LPS）處理青春期小鼠的細(xì)胞因子及下丘腦室旁核中TLR4 的表達(dá)。

3.3 益生菌對(duì)免疫因子的影響 益生菌對(duì)免疫的影響主要是通過(guò)其代謝產(chǎn)物實(shí)現(xiàn)腸道免疫，如短鏈脂肪酸、色氨酸代謝物、B 族維生素等。丁酸可以與G 蛋白偶聯(lián)受體GPR109A（G-Protein Coupled Receptor 109A，在結(jié)腸上皮細(xì)胞和先天免疫細(xì)胞中表達(dá)）特異性結(jié)合并誘導(dǎo)Treg 細(xì)胞（調(diào)節(jié)性T 細(xì)胞）分化，丙酸對(duì)腸固有層的巨噬細(xì)胞的組蛋白脫乙?；福℉DAC）活性及炎性介質(zhì)（NO、IL-6、IL-12）的分泌有抑制作用[44]，它們影響著促炎與抗炎機(jī)制之間的平衡，是益生菌與宿主免疫系統(tǒng)交流的重要手段。

色氨酸代謝物中的吲哚是腸道免疫中最有效的產(chǎn)物，其主要作用是通過(guò)降低TNF-α介導(dǎo)的NF-κB 活化，減少促炎因子IL-8 的表達(dá)并增加抗炎因子IL-10 的表達(dá)；此外，吲哚及其衍生物對(duì)維持黏膜穩(wěn)態(tài)、增加細(xì)胞緊密連接、增強(qiáng)腸上皮屏障亦有作用[45]。

益生菌可產(chǎn)生其宿主不能產(chǎn)生的維生素[46]，尤其是B 族維生素，對(duì)機(jī)體的免疫調(diào)節(jié)非常重要，如B1是三羧酸循環(huán)的關(guān)鍵因子，B2與相關(guān)蛋白結(jié)合，可特異性激活MAIT 細(xì)胞（一種先天樣T 細(xì)胞），進(jìn)而可能對(duì)IFN-γ、IL-17 分泌產(chǎn)生影響[47-48]。

4 益生菌對(duì)骨代謝的影響

4.1 益生菌通過(guò)調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)吸收影響骨代謝 腸道菌群在食物消化、能量利用、礦物質(zhì)吸收及維生素供應(yīng)等方面均與宿主相互作用，進(jìn)而影響宿主骨骼代謝。益生菌不僅可合成維生素B 和維生物素K[46]，大量的動(dòng)物試驗(yàn)證明益生菌（包括乳酸菌、雙岐乳桿菌、植物乳桿菌、瑞士乳桿菌等）還可通過(guò)合成維生素、調(diào)節(jié)腸道pH、膽汁酸代謝等途徑影響鈣吸收；此外，腸道作為礦物質(zhì)吸收的主要場(chǎng)所，可直接受益生菌影響，調(diào)節(jié)機(jī)體對(duì)鈣磷的吸收，進(jìn)而影響骨骼[49]。這些證據(jù)均表明益生菌可影響宿主骨骼代謝，也說(shuō)明益生菌或可為骨骼相關(guān)疾病的治療找到契機(jī)。

4.2 益生菌通過(guò)生長(zhǎng)因子及激素調(diào)節(jié)骨量 副乳桿菌或乳桿菌混合物可治療小鼠雌激素缺乏引起的骨丟失[50]。而雌激素可通過(guò)調(diào)節(jié)產(chǎn)生TNF-α的T 細(xì)胞數(shù)量影響M-CSF 誘導(dǎo)和RANKL 誘導(dǎo)的OC 生成，達(dá)到調(diào)節(jié)骨量的作用[51]。研究表明，飼糧中添加地衣芽孢桿菌可顯著調(diào)節(jié)蛋雞雌激素分泌，并上調(diào)編碼雌激素及雌激素相關(guān)受體基因表達(dá)[52]。另外，長(zhǎng)雙歧桿菌也已被證明可使卵巢切除大鼠的骨轉(zhuǎn)化指標(biāo)正?；痆53]。在肉雞上，枯草芽孢桿菌用于生產(chǎn)可提高肉雞血清Ocn 水平，增加脛骨強(qiáng)度[54]，已知IGF-1 是一種多能生長(zhǎng)因子，可通過(guò)內(nèi)分泌、自分泌和旁分泌作用促進(jìn)破骨細(xì)胞、成骨細(xì)胞和軟骨細(xì)胞分化，常規(guī)生長(zhǎng)的新生小鼠的生長(zhǎng)激素和IGF-1 水平高于無(wú)菌小鼠，且植物乳酸菌可部分消除營(yíng)養(yǎng)不良狀態(tài)下外周組織對(duì)生長(zhǎng)激素的抗性[55]。說(shuō)明益生菌可通過(guò)影響生長(zhǎng)因子及激素水平來(lái)影響骨骼健康。

4.3 益生菌通過(guò)介導(dǎo)免疫反應(yīng)影響骨代謝 Sj?gren 等[56]的試驗(yàn)顯示，對(duì)3 周齡無(wú)菌小鼠進(jìn)行正常腸道菌群定植，可以提高其全身免疫力繼而使骨量正?；Ｒ嫔€可直接通過(guò)其代謝物影響機(jī)體免疫。研究顯示枯草芽孢桿菌產(chǎn)生的細(xì)菌多糖可介導(dǎo)發(fā)育中免疫系統(tǒng)的細(xì)胞成熟，彌補(bǔ)無(wú)菌小鼠脾臟中CD4+T 細(xì)胞的缺陷[57]，鼠李糖乳桿菌對(duì)營(yíng)養(yǎng)不良狀況下小鼠的免疫功能有增強(qiáng)作用，影響免疫缺陷小鼠的骨重塑[58-59]，這意味著益生菌對(duì)于宿主健康的作用不僅僅在預(yù)防疾病方面，在逆轉(zhuǎn)不良影響方面也有價(jià)值。

目前，畜牧方面已有不少學(xué)者指出益生菌可明顯影響生產(chǎn)動(dòng)物骨骼參數(shù)及生產(chǎn)性能，如枯草芽孢桿菌可改善蛋雞骨骼性狀、產(chǎn)蛋性能和蛋殼品質(zhì)[60-61]。低含量非植酸磷的日糧中添加酵母亦有利于其骨骼鈣化[62]。盡管關(guān)于益生菌作用的具體機(jī)制仍在探索中，但它為進(jìn)一步研究益生菌影響畜禽骨代謝提供了有價(jià)值的信息。

5 應(yīng)用展望

綜上，可發(fā)現(xiàn)腸-腦軸是聯(lián)結(jié)益生菌與骨代謝的重要通路，而短鏈脂肪酸和單胺類神經(jīng)遞質(zhì)是影響腸-腦軸的關(guān)鍵，未來(lái)可著重探究相關(guān)具體機(jī)制，如丁酸如何通過(guò)腸-腦軸影響骨代謝通路、5-HT 怎樣介導(dǎo)腸-腦-骨軸聯(lián)系、益生菌產(chǎn)生的色氨酸是否直接介導(dǎo)骨代謝途徑等。相信這些深入的機(jī)制研究不僅可在相關(guān)疾病的治療方面發(fā)揮重要作用，也將為進(jìn)一步探索畜禽高效養(yǎng)殖提供理論依據(jù)，同時(shí)推動(dòng)益生菌在畜禽養(yǎng)殖上的應(yīng)用，提高生產(chǎn)動(dòng)物經(jīng)濟(jì)效益，促進(jìn)養(yǎng)殖業(yè)高效發(fā)展。