李堯, 向晨暉, 江志堅, 宋星宇,4

1. 中國科學院南海海洋研究所, 中國科學院熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點實驗室, 廣東 廣州 510301;

2. 中國科學院大學, 北京100049;

3. 南方海洋科學與工程廣東省實驗室（廣州）, 廣東 廣州 511458;

4. 中國科學院南沙海洋生態(tài)環(huán)境實驗站, 廣東 廣州 510301

初級生產(chǎn)力(gross primary production, GPP)和群落呼吸(community respiration, CR)是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要生態(tài)過程 (Agusti et al, 2018; Huang et al,2019a)。兩者平衡的結(jié)果—群落凈生產(chǎn)力(net community production, NCP)則代表了浮游生物生態(tài)系統(tǒng)的代謝和能量流動狀況, 可用于反映海洋生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)自養(yǎng)狀態(tài)還是異養(yǎng)狀態(tài), 以及生態(tài)系統(tǒng)的碳收支情況(Del Giorgio et al, 2005; Ducklow et al,2013; Serret et al, 2015)。當GPP 高于CR 時, 生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)自養(yǎng)狀態(tài), 且有儲存或者輸出有機物質(zhì)的潛能, 是CO2的匯; 反之, 生態(tài)系統(tǒng)則呈現(xiàn)異養(yǎng)狀態(tài), 是CO2的源, 同時需要輸入有機物質(zhì)的再礦化以維持群落的生產(chǎn)代謝需求(Smith et al, 2003; 曾陽等, 2015)。因此, 浮游生物群落的生產(chǎn)代謝過程是海洋生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)和物質(zhì)能量流動的重要環(huán)節(jié),是反映海洋生態(tài)系統(tǒng)功能特征的重要生態(tài)指標(Del Giorgio et al, 2002)。

大亞灣是廣東省最大的海灣之一, 位于廣東省東南部的粵港澳大灣區(qū)核心區(qū)域, 屬典型的亞熱帶氣候、半封閉性海灣, 其地理環(huán)境優(yōu)越, 是重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖基地和水產(chǎn)資源繁殖保護區(qū)(王友紹 等,2004; 謝福武 等, 2019)。近幾十年來, 隨著大亞灣沿海經(jīng)濟的迅速發(fā)展, 該海域受到的人類活動壓力日益增大, 大亞灣水體已經(jīng)由貧營養(yǎng)狀態(tài)發(fā)展到中營養(yǎng)狀態(tài), 且局部海域已出現(xiàn)富營養(yǎng)化(Wang et al,2008; Wu et al, 2017)。營養(yǎng)物質(zhì)的持續(xù)輸入能促進浮游植物生物量和初級生產(chǎn)力水平提升(Song et al,2009; Liu et al, 2012; Li et al, 2014a), 但浮游植物生物量的提高甚至藻華暴發(fā)所產(chǎn)生的大量有機物質(zhì)沉降和分解也將導致水體耗氧過程增強, 群落呼吸增強(Zhang et al, 2018)。謝福武 等(2019)通過模擬添加實驗研究了溫排水及營養(yǎng)鹽加富等因素對大亞灣沿岸水域浮游群落生產(chǎn)代謝的潛在影響, 但在人類活動與陸海交匯的復雜環(huán)境條件下, 大亞灣浮游生物群落生產(chǎn)代謝的自然分布特征如何, 以及當藻華暴發(fā), 浮游植物和初級生產(chǎn)力顯著增長時, 相應的群落呼吸代謝如何變化, 浮游生物群落整體代謝平衡是自養(yǎng)還是異養(yǎng)等問題, 目前尚不清楚(Song et al, 2009; Liu et al, 2012)。大亞灣水體初級生產(chǎn)與群落代謝的主要環(huán)境影響因子是什么、有何潛在差異,其代謝平衡特征主要受何因素調(diào)控, 仍有待深入研究。

本文通過對大亞灣夏季GPP、CR 和NCP 的現(xiàn)場觀測, 對該海灣浮游生物群落生產(chǎn)代謝的水平和垂直分布特征進行研究; 結(jié)合同時期的主要環(huán)境特征, 進一步分析影響海灣整體自養(yǎng)或異養(yǎng)狀況、生產(chǎn)與代謝的環(huán)境因素的潛在差異。本研究有助于深入評估大亞灣生態(tài)系統(tǒng)健康狀態(tài)及碳收支狀況, 為保護和改善大亞灣海區(qū)生態(tài)環(huán)境提供科學依據(jù), 對海灣生態(tài)系統(tǒng)管理與生態(tài)環(huán)境風險防控具有重要科學意義。

1 實驗方法

1.1 站位設置

大亞灣屬于典型的亞熱帶氣候下的半封閉性海灣(22°30′—22°50′N, 114°30′—114°50′E), 其水深范圍是6～15m, 總面積約為650km2(王友紹 等, 2004)。本研究在大亞灣設置14 個站位, 進行環(huán)境和生物參數(shù)的觀測與收集(圖1)。其中, S1、S2、S3、S4、S6、S7、S8、S11、S12 靠近海岸, S5、S9、S10、S13、S14 遠離海岸。

圖1 大亞灣采樣站位分布▲為除常規(guī)采樣外, 還額外采樣及測定分粒級生產(chǎn)代謝的站位。本圖基于國家測繪地理信息局標準地圖服務網(wǎng)站下載的審圖號為 GS(2019)4342 的標準地圖制作Fig. 1 Map of sampling stations in Daya Bay. The map is based on the standard map numbered GS(2019)4342

1.2 現(xiàn)場觀測、樣品采集與測定方法

本航次于2017 年8 月29 日至9 月1 日進行, 水樣采集按照《海洋調(diào)查規(guī)范》完成, 表層水樣收集于0.5m 水深, 底層水樣收集于距離底層0.5m 深處。現(xiàn)場海水溫度、鹽度、溶解氧和pH 采用多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測儀YSI 6600 進行現(xiàn)場測定并記錄。

用于測定溶解營養(yǎng)鹽濃度的海水樣品保存于-20℃下, 使用AA3 營養(yǎng)鹽連續(xù)流動分析儀測定。硝酸鹽、亞硝酸鹽、銨鹽和磷酸鹽分別采用鎘柱還原法, 萘乙二胺分光光度法, 水楊酸分光光度法,硅鉬藍法和磷鉬藍法進行檢測(Grasshoff et al, 1999),檢測下限分別為 0.015、0.003、0.04、0.03 和0.024μmol·L-1。

為測定總?cè)~綠素a 濃度, 現(xiàn)場取海水經(jīng)GF/F濾膜進行過濾250mL 水樣后, 收集濾膜保存于-20℃下。濾膜使用90%的丙酮萃取12～24h 后, 使用湘儀L400 臺式離心機, 在3000r·min-1的條件下離心10min, 取上清液使用Turner Designs Trilogy 實驗室熒光儀進行測定(Butler, 1984; 宋星宇 等,2004)。

浮游生物群落生產(chǎn)代謝包括GPP、CR 和NCP,基于黑白瓶法進行實驗和測定(García-Martín et al,2014)?？偵a(chǎn)代謝樣品不經(jīng)過濾, 直接分裝至容量為330mL 的溶氧代謝瓶中; 部分站位單獨進行分粒級實驗, 分成未處理組、200μm(尼龍篩絹)過濾組以及1μm(GF/C 濾膜)過濾組, 分裝至溶氧代謝瓶中。白瓶不做處理, 黑瓶用錫紙包裹, 每個樣品設置2個白瓶和2 個黑瓶, 置于流動海水裝置中培養(yǎng)24h。采用Presens precision sensing Fibox4 光纖溶氧儀(精度為 0.01mg·L-1)分別于培養(yǎng)初始(0h)和培養(yǎng)結(jié)束(24h)測定各瓶中溶解氧含量。生產(chǎn)代謝數(shù)據(jù)計算方式如下:

群落呼吸(CR)為黑瓶中溶解氧在初始和培養(yǎng)后的含量差; 群落凈生產(chǎn)力(NCP)為白瓶中溶解氧在初始和培養(yǎng)后的含量差; 初級生產(chǎn)力(GPP)為群落呼吸和群落凈生產(chǎn)力之和。

其中, 溶解氧含量單位取mg O2·L-1, CR、GPP和NCP 單位為mg C·m-3·d-1, 按照氧氣分子與碳原子1∶1 的比例關系進行換算(謝福武 等, 2019)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本文中的站位圖, 葉綠素a 濃度及浮游生物群落生產(chǎn)代謝平面分布圖均由Ocean Data View 4.0 繪制; 散點圖及柱狀圖由Sigmaplot 11.0 進行繪制; 浮游生物群落生產(chǎn)代謝因子與生物或環(huán)境參數(shù)之間的相關性分析由SPSS 18.0 進行分析計算; 主成分分析(principle component analysis, PCA)采用Canoco 5.0 進行, 所有數(shù)據(jù)在分析前進行中心化和標準化預處理。

2 結(jié)果

2.1 大亞灣浮游生物群落代謝平衡狀況

2.1.1 空間分布特征

大亞灣2017 年夏季表層和底層葉綠素a 濃度和生產(chǎn)代謝分布特征見圖2。葉綠素a 濃度整體上表層高于底層, 表層高值區(qū)主要在灣北部和灣東北部的沿岸水域, 最高可達16.9μg·L-1, 而灣口至灣外葉綠素a 相對較低, 一般低于5μg·L-1; 底層高值區(qū)位于灣東北部及西部沿岸水域, 最高值為9.11μg·L-1,而在灣中部至灣口較低, 整體底層水體葉綠素a 平均值為5.15μg·L-1。

圖2 大亞灣夏季表層(a—d)和底層(e—h)葉綠素a(Chl a)、群落總初級生產(chǎn)力(GPP)、群落呼吸速率(CR)和群落凈生產(chǎn)力(NCP)的分布特征Fig. 2 Distribution of Chl a, gross primary productivity (GPP), community respiration (CR), and net community productivity(NCP) in surface water (a, b, c, d) and bottom water (e, f, g, h) of Daya Bay in summer

浮游生物群落生產(chǎn)代謝數(shù)據(jù)顯示, GPP 和CR 的分布特征與葉綠素a 的分布基本一致, 兩者均為表層平均值高于底層。表層GPP 和CR 高值區(qū)均位于北部和東北部海域, 其中在東北部沿岸海域GPP 高達3557.5mg C·m-3·d-1, CR 達到1503.75mg C·m-3·d-1, 海灣表層總體GPP 平均為1335.36±910.12mg C·m-3·d-1,CR 平均為597.86±403.30mg C·m-3·d-1。底層GPP 高值區(qū)主要分布在灣西北部, 最高值為142.50mg C·m-3·d-1,底層最低GPP 僅為10mg C·m-3·d-1, 整個底層水體平均值為43.65±37.05mg C·m-3·d-1; 底層CR 高值區(qū)主要分布在灣北部水域, 最高值為572.5mg C·m-3·d-1,海灣底層CR 平均為216.25±147.28mg C·m-3·d-1。

整體來看, 大亞灣表層水體不同區(qū)域的GPP 均高于CR, 其NCP 始終保持正值, 其中, NCP 最高值出現(xiàn)在北部及東北部沿岸區(qū)域, 可達2053.75mg C·m-3·d-1,而灣西部及西南部GPP 和CR 相對較為接近, 海灣整體表層NCP 平均為737.50±608.22mg C·m-3·d-1。然而,底層水體的NCP 普遍為負值, 而且在海灣北部最低(-518.75mg C·m-3·d-1), 僅在海灣中部S10 號站出現(xiàn)正值(18.75mg C·m-3·d-1), 海灣底層的整體NCP 平均為-172.60±134.28mg C·m-3·d-1。

2.1.2 粒級結(jié)構特征

大亞灣夏季部分水域浮游生物群落生產(chǎn)代謝的粒級結(jié)構特征見圖3。對大亞灣部分站位GPP 的粒級結(jié)構分析表明, 表層水體GPP 主要由1～200μm 粒級的浮游植物所貢獻, 平均占比為92.7%; ＜1μm 的浮游自養(yǎng)微生物除沿岸的S1 站貢獻率為6.08%外,在其他站位貢獻率幾乎為0。對于CR, 1～200μm 粒級是最主要貢獻者, 平均占比為65.52%; ＜1μm 粒級也占有較大比重, 平均占比為23.61%, 并且在沿岸(S1)的貢獻超過30%。

圖3 大亞灣夏季表層浮游生物群落GPP 和CR 的粒級結(jié)構Fig. 3 Size-fractioned gross primary productivity (GPP) and respiration rate (CR) of surface planktonic community of Daya Bay in summer

2.2 大亞灣浮游生物群落生產(chǎn)代謝與環(huán)境因子的關系

大亞灣夏季表層和底層海水理化因子的變化范圍見表1。整體來看, 大亞灣夏季海水存在垂直分層現(xiàn)象, 具體表現(xiàn)為表層海水高溫、高DO 和低鹽, 而底層海水為低溫、低DO 和高鹽, 其中鹽度在底層極顯著高于表層(P＜0.01), 而DO 在底層極顯著低于表層(P＜0.01)。海水營養(yǎng)鹽濃度在表層高于底層, 部分沿岸表層水體表現(xiàn)出明顯的富營養(yǎng)化狀態(tài), 營養(yǎng)鹽比例(DIN∶PO3-4, 摩爾質(zhì)量比)普遍高于Redfield比值(16∶1), 并且在灣北部(S3)表層達到 116.31,說明營養(yǎng)鹽比例嚴重失衡。

表1 大亞灣夏季海水理化因子分布特征Tab. 1 Environmental parameters of Daya Bay in summer

大亞灣夏季水體浮游生物群落生產(chǎn)代謝與環(huán)境因子的相關性分析見表2。結(jié)果顯示, 大亞灣夏季表層水體GPP、CR 及NCP 與葉綠素a 濃度均呈顯著正相關, 表層GPP 及NCP 與鹽度呈顯著負相關關系,而與DIN 及SiO2-3含量均呈顯著正相關, 其中GPP及NCP 與鹽度及DIN 的相關性均為極顯著。CR 則僅與SiO2-3含量呈顯著相關關系。GPP、CR 及NCP與溫度的相關性均不顯著。

表2 大亞灣夏季生產(chǎn)代謝特征與環(huán)境參數(shù)的相關性Tab. 2 Correlation between planktonic metabolism with environmental parameters of Daya Bay in summer

在底層水體, CR 與葉綠素a 呈顯著正相關, NCP與葉綠素a 呈顯著負相關, 而GPP 則與葉綠素a無顯著性相關關系。GPP、CR 及NCP 與營養(yǎng)鹽的相關性均不顯著。NCP、CR 與溫度、鹽度之間存在顯著的相關關系, 其中, CR 與鹽度呈極顯著負相關,與溫度呈顯著正相關; 而NCP 與鹽度呈極顯著正相關, 而與溫度呈顯著負相關。

通過PCA 進一步分析大亞灣表層和底層生產(chǎn)代謝分布特征與環(huán)境因子的關系, PCA 的軸1 和軸2對表層和底層生產(chǎn)代謝和環(huán)境因子的總解釋率分別達到77.66%和58.35%(圖4)。結(jié)果顯示, 表層和底層的群落生產(chǎn)代謝分布規(guī)律存在差異。對于表層,GPP、CR 和NCP 均與浮游植物生物量(葉綠素a)明顯正相關, 灣東北部(S2)和灣北部(S3)為代表的沿岸水域呈現(xiàn)富營養(yǎng)、高生產(chǎn)力和葉綠素a 的生態(tài)環(huán)境特征; 而高鹽的灣中至灣外水域, 例如S13 和S14站, 營養(yǎng)鹽、生產(chǎn)代謝因子和葉綠素a 均相對較低。然而, 底層GPP 和CR 依然與葉綠素a 明顯正相關,但NCP 與鹽度正相關, 說明底層NCP 高值位于灣口至灣外的高鹽水域。

圖4 大亞灣夏季表層(a)和底層(b)環(huán)境因子與生產(chǎn)代謝的主成分分析(PCA)Fig. 4 Principal component analysis (PCA) of planktonic metabolism and environmental factors in surface water (a) and bottom water (b) of Daya Bay in summer

3 討論

3.1 大亞灣代謝平衡的整體特征及不同類群生物的潛在貢獻

大亞灣水體不同水層的生產(chǎn)代謝特征存在較大差異, 其中表層初級生產(chǎn)過程活躍, 表層GPP 顯著高于底層 G P P(P＜0.0 1), 并且顯著高于表層CR(P=0.01), 使整體表層水體呈現(xiàn)明顯的自養(yǎng)型特征; 而底層水體的初級生產(chǎn)過程明顯受到抑制, 盡管呼吸代謝過程也顯著低于表層(P＜0.01), 但由于底層初級生產(chǎn)力下降幅度更大, 造成了底層水體整體上呈異養(yǎng)狀態(tài)。綜合來看, 表層NCP 顯著高于底層(P＜0.01), 大亞灣整體仍呈現(xiàn)較明顯的自養(yǎng)狀態(tài)。沿岸及海灣生態(tài)系統(tǒng)處于陸海交匯區(qū), 理論上是初級生產(chǎn)過程及呼吸代謝過程的活躍區(qū)域, 以往的研究表明, 浮游生態(tài)系統(tǒng)的代謝平衡在河口區(qū)常處于異養(yǎng)狀態(tài), 向沿岸和近海區(qū)域過渡為自養(yǎng)狀態(tài), 向大陸架及外海的寡營養(yǎng)海域又逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)楫愷B(yǎng)狀態(tài)(Gattuso et al, 1998; Ducklow et al, 2004)。王娜 等(2014)的研究也表明, 在南海西部沿岸及受沿岸上升流、沿岸流影響的海域水柱凈代謝過程呈自養(yǎng)狀態(tài)。本文對大亞灣海域的研究結(jié)果與上述研究結(jié)果相一致。但相對于南海及至全球尺度, 即便在大亞灣這個較小的空間尺度上仍存在明顯的群落生產(chǎn)代謝空間異質(zhì)性(圖2), 例如范和港口(S1), 無論是底層還是水柱平均NCP 均呈現(xiàn)異養(yǎng)狀態(tài)。然而, 本研究主要針對大亞灣夏季的生產(chǎn)代謝特征進行分析,而浮游生物群落的相關生態(tài)功能通常存在季節(jié)性的差異, 甚至可能造成研究海域整體浮游生態(tài)系統(tǒng)由自養(yǎng)向異養(yǎng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變(Loebl et al, 2007; Shadwick et al, 2011), Huang 等(2018)的對南海全年尺度NCP 變化的研究表明, 在較寒冷的季節(jié)下, 南海水體的生態(tài)系統(tǒng)多呈現(xiàn)自養(yǎng)的狀態(tài), 而異養(yǎng)的事件則多發(fā)生于較炎熱的季節(jié)。這也說明, 海洋生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)代謝的時空分布與碳平衡的估算, 還需要結(jié)合不同區(qū)域的具體環(huán)境特征以進行更深入的現(xiàn)場觀測與分析。

對大亞灣生產(chǎn)代謝粒級結(jié)構特征的初步研究表明, 大亞灣不同粒級浮游生物類群對表層水體GPP和CR 的貢獻存在差異。其中, 1～200μm 是浮游植物分布的最主要的粒級范圍, 在夏季, 其主要貢獻者常常為較小粒級的微型浮游植物和微微型浮游植物(Liu et al, 2012; Song et al, 2019), 其對GPP 的貢獻占據(jù)絕對優(yōu)勢, 且對GPP 的貢獻大于對CR 的貢獻;＜1μm 粒級范圍中以浮游細菌為主, 與1～200μm 粒級浮游生物相反, 浮游細菌對 CR 的貢獻高于對GPP 的貢獻(圖3)。以往研究認為, 浮游細菌是群落CR 的主要貢獻者, 貢獻率可達60% (Robinson et al,2005; Azam et al, 2007; Gasol et al, 2008); 但近年來在多個海域的研究發(fā)現(xiàn)細菌代謝對整個群落CR 的貢獻不超過50%(Nguyen et al, 2012; 王娜 等, 2014;Huang et al, 2019b)。本研究結(jié)果也表明, 在大亞灣上層水體, 細菌代謝僅占CR 的23.61%, 這與上述研究結(jié)果相一致; 在此基礎上, 本研究通過分粒級方法, 進一步確定了1～200μm 的浮游生物是大亞灣夏季上層水體群落呼吸代謝的最主要貢獻者。

本研究也揭示了藻華暴發(fā)對生產(chǎn)代謝的潛在影響。參照林曉娟 等(2018)的評價標準, 采樣期間大亞灣北部和東北部有藻華發(fā)生, 其中S2 的Chl a 濃度達到18.88μg·L-1。與此同時, 海灣內(nèi)表層GPP, CR和NCP 的均在此處呈現(xiàn)最高值(圖2)。分粒級的生產(chǎn)代謝結(jié)果顯示, 藻華附近(S1)的GPP 由3 個粒級共同貢獻, 而其他站位的GPP 貢獻中幾乎不包括＜1μm 粒級范圍的浮游生物。同時, 藻華附近浮游細菌對CR 的貢獻也高于其他站位(圖3), 因為藻華發(fā)生會增加水體中有機物質(zhì)的產(chǎn)生, 對異養(yǎng)細菌呼吸代謝起促進作用。PCA 分析顯示底層NCP 與葉綠素a 濃度呈負相關, 藻華區(qū)域底層NCP 較低, 可能是因為藻華期間浮游生物旺盛的生產(chǎn)代謝所產(chǎn)生的有機物質(zhì)沉降也促進了底層呼吸代謝, 但是底層由于光照等條件的限制, 初級生產(chǎn)水平較低造成的。Lefèvre 等(2008)的研究也證明, 藻華發(fā)生前期水體凈生產(chǎn)旺盛, 而在藻華后期, 隨著有機物質(zhì)的積累,NCP 轉(zhuǎn)變?yōu)楫愷B(yǎng)狀態(tài)。然而, 藻華從暴發(fā)至消亡這一動態(tài)過程對海灣生產(chǎn)代謝以及碳輸出或沉降的影響, 仍有待于進一步研究。

3.2 大亞灣生產(chǎn)代謝的潛在影響因素

大亞灣浮游生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)代謝平衡特征取決于該水域的初級生產(chǎn)與呼吸代謝兩大過程, 而從研究結(jié)果來看, 這兩個過程的影響因素可能并不完全相同。初級生產(chǎn)力可能主要受光照及營養(yǎng)鹽等環(huán)境因子所控制, 而溫度、營養(yǎng)鹽以及溶解有機碳含量等則是浮游生物群落呼吸代謝速率的主控因子(Robinson et al, 2005), 這也造成了生產(chǎn)代謝平衡結(jié)果受環(huán)境因素影響的復雜性。

相關性分析和PCA 分析結(jié)果也表明, 表層水體GPP 與營養(yǎng)鹽, 尤其是DIN 及SiO2-3濃度顯著正相關,說明外源營養(yǎng)物質(zhì)輸入對浮游生態(tài)系統(tǒng)存在潛在影響, GPP 與鹽度顯著負相關, 則可能是陸源高營養(yǎng)鹽、低鹽度的廢水或徑流輸入產(chǎn)生的關聯(lián)性效應,這一過程造成了低鹽、高營養(yǎng)鹽水體對應于較高的GPP 分布。從平面分布也可看出大亞灣海域的生產(chǎn)代謝與人類活動及陸源輸入存在密切的關系。由觀測結(jié)果可知, 大亞灣的GPP 和CR 呈現(xiàn)自北部、東北部沿岸水域, 向灣口至外海方向減少的趨勢, 這與無機營養(yǎng)鹽常在灣北部沿岸海域較高濃度的分布特征一致(Wang et al, 2008; Song et al, 2015), 說明大亞灣沿岸水域較高的生產(chǎn)代謝過程與這一區(qū)域的外源物質(zhì)輸入存在密切聯(lián)系。表層GPP、CR 與NCP三者均分別與各環(huán)境因子進行相關性分析, 其中NCP 與環(huán)境因子的相關性特征更接近于GPP 的分析結(jié)果, 表明表層水體NCP 的環(huán)境調(diào)控因素主要取決于環(huán)境因子對GPP 的影響而帶來的變化。

大亞灣水體生產(chǎn)代謝過程的環(huán)境影響因素還存在垂直方向上的差異, 與表層水體相比, 底層水體生產(chǎn)代謝因子與營養(yǎng)鹽均無顯著相關性, 僅CR 及NCP 與溫、鹽存在顯著相關性(表2)。這種差異一方面與大亞灣夏季水體層化現(xiàn)象造成的垂向環(huán)境差異有關(表2)(徐恭昭, 1989; Song et al, 2009), 同時也很可能與光照密切相關。大亞灣夏季平均水深約為11m, 而真光層平均深度約為10m (陳得仿, 2019),受光照條件限制, 初級生產(chǎn)過程主要在上層水體,即真光層活躍, 而在底層普遍較低甚至接近于 0(Song et al, 2015)。但呼吸代謝在垂直方面上受光照的影響不明顯, 盡管底層水體的CR 也低于表層, 但相對GPP 而言, 底層CR 仍能保持較高水平, 此時,底層CR 可能主要受溫度影響(Robinson et al, 2005;謝福武 等, 2019), 而鹽度則作為反映底層水團特性的關聯(lián)性特征(與溫度極顯著負相關,P＜0.01)對CR 與環(huán)境的相關性分析結(jié)果產(chǎn)生了連帶影響。當?shù)讓覩PP、CR 與NCP 三者均分別與各環(huán)境因子進行相關性分析, 發(fā)現(xiàn)與表層不同的是, 底層 NCP與環(huán)境因子的相關性特征更接近于CR 的分析結(jié)果,表明底層水體生產(chǎn)代謝平衡的環(huán)境調(diào)控因素主要來源于環(huán)境因子對呼吸代謝過程的影響而帶來的變化。

從群落生產(chǎn)與代謝的相對關系及其對NCP 的貢獻而言(圖5), 表層水體NCP 與GPP、CR 均為顯著正相關, 說明表層浮游生物群落的代謝平衡與生產(chǎn)和代謝均有密切關系; 而底層水體NCP 僅與CR顯著相關, 與GPP 相關性不顯著, 這說明底層水體初級生產(chǎn)過程受到抑制, 群落代謝平衡主要受CR影響。

圖5 夏季大亞灣表層(a、b)和底層(c、d)NCP 分別與GPP 和CR 的回歸分析Fig. 5 Regression analysis of net community productivity (NCP) with gross community production (GPP) and community respiration (CR) in surface water (a, b) and bottom water (c, d) of Daya Bay in summer

3.3 大亞灣代謝平衡對生態(tài)系統(tǒng)健康性的指示意義

海洋生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)代謝平衡特征對生態(tài)系統(tǒng)碳通量以及生態(tài)系統(tǒng)的健康程度均有潛在的指示作用。由本文研究結(jié)果可知, 大亞灣GPP 高于CR, 表明大亞灣水體夏季光合作用的固碳過程要大于生物群落呼吸代謝釋放CO2的過程, 大亞灣浮游生態(tài)系統(tǒng)整體上為CO2的匯。此外, GPP∶CR 比值往往可以反映浮游生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性, 當比值接近1 時,系統(tǒng)生產(chǎn)代謝為平衡穩(wěn)定狀態(tài)。對于沿岸海域, 由于其常表現(xiàn)為自養(yǎng)狀態(tài), 即GPP∶CR 大于1; 然而,當比值明顯偏離1 時, 說明生產(chǎn)與代謝之間的不平衡性以及系統(tǒng)的不穩(wěn)定性將會增加。本研究結(jié)果顯示大亞灣表層水體和水柱平均的GPP∶CR 平均值均高于1(分別為2.40±0.94 和1.75±0.72), 尤其是部分區(qū)域水柱平均GPP∶CR 比值接近3.0; 而沿岸水域卻存在GPP∶CR 比值小于1 的異養(yǎng)狀態(tài)(S1 站,GPP∶CR 為0.83)。此外, 有研究表明大亞灣在夏季藻華后期部分沿岸區(qū)域在表層水體也會出現(xiàn)異養(yǎng)狀態(tài), 此時GPP∶CR 明顯小于1(黃小平 等, 2019);這種時間與空間尺度上代謝平衡的波動說明了夏季大亞灣生態(tài)系統(tǒng)整體上的潛在不穩(wěn)定性, 尤其是在沿岸水域, GPP∶CR 偏離1 的程度更大且更易劇烈波動。以上均說明沿岸水域生態(tài)系統(tǒng)健康性與穩(wěn)定性尤為值得關注。

謝福武 等(2019)通過模擬添加培養(yǎng)實驗證明,群落生產(chǎn)代謝在高營養(yǎng)輸入條件下發(fā)生波動, 導致當群落GPP 受到抑制時仍保持較強的CR, 并可能進一步導致異養(yǎng)狀態(tài)加強和實驗水體貧氧。本研究也表明, 在海灣沿岸較封閉海域存在異養(yǎng)狀態(tài), 且在底層水體更為明顯。由于大亞灣夏季存在較強烈的水體層化現(xiàn)象, 灣內(nèi)尤其是沿岸水體交換性與流通性較差, 當?shù)讓铀w群落呼吸代謝過程活躍時大量耗氧, 更易產(chǎn)生水體缺氧等一系列生態(tài)災害(Li et al, 2014b; Song et al, 2015; Li et al, 2018), 因此, 對生產(chǎn)代謝平衡特征及其波動性的綜合分析, 有助于評估和預測沿岸生態(tài)系統(tǒng)健康狀態(tài)與生態(tài)風險。

4 結(jié)論

大亞灣夏季水體浮游生物群落整體呈自養(yǎng)狀態(tài),其中表層水體呈較強的凈初級生產(chǎn)能力, 底層水體則整體呈凈異養(yǎng)代謝特征。1～200μm 粒級的浮游生物既是初級生產(chǎn)力的最主要貢獻者, 同時對群落呼吸代謝的貢獻也高于其他粒級的浮游生物類群。在不同水層, 浮游生物群落的初級生產(chǎn)、呼吸代謝及其平衡特征的主要影響因素存在差異; 表層NCP 分布特征受GPP 與CR 共同影響, 而底層則主要決定于CR。大亞灣夏季代謝平衡特征的區(qū)域差異及潛在波動性對該海灣浮游生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及健康狀況有較好的指示作用。