姬紅波 林化成 呂鑫 劉劍
(江蘇中煤長江生物科技有限公司 221000)
脂溶性維生素在家禽生產(chǎn)中應用較為廣泛,但在種鵝繁殖性能上的研究較少,主要原因是通常維生素試驗相關的研究周期較長,研究所需要的經(jīng)濟成本較高。但在實際生產(chǎn)中,脂溶性維生素有少量多效的特點。因此,研究脂溶性維生素對種鵝繁殖性能的影響具有重要意義。本文綜述了維生素A、維生素D、維生素E 和維生素K 等脂溶性維生素的吸收、代謝及國內(nèi)外對脂溶性維生素在種鵝繁殖方面的研究進展,旨在為種鵝養(yǎng)殖生產(chǎn)中脂溶性維生素的應用提供理論依據(jù)。
動物性來源的維生素A1、A2和植物性來源的-胡蘿卜素被攝入機體后可以在體內(nèi)合成維生素A。維生素A 到達小腸后,經(jīng)過膽汁酸鹽和胰脂酶的水解作用形成視黃醇,隨脂類物質(zhì)被腸黏膜吸收。視黃醇在小腸黏膜中與長鏈脂肪酸重新合成視黃醇酯經(jīng)淋巴循環(huán)進入血液,在骨髓、脾臟及肝臟被吸收[1]。肝臟中的視黃醇酯以脂蛋白形式儲存在肝臟內(nèi),當機體需要維生素A 時,視黃醇軟脂酸酯會在酯酶的作用下被水解為視黃醇。視黃醇與特異的轉(zhuǎn)運蛋白—脫輔基視黃醇結(jié)合蛋白(apo-RBP) 結(jié)合成全視黃醇結(jié)合蛋白(holo-RBP),然后holo-RBP 再與血漿前清蛋白(PreA) 結(jié)合構成VA-RBP-PreA 復合體從肝臟中釋放出來,最后經(jīng)血液循環(huán)輸送到靶組織[2]。攝入體內(nèi)的維生素A 有20%左右不能被吸收,經(jīng)1~2d 從糞便中排出體外,另外的20%~50%會被結(jié)合或氧化,經(jīng)7d 左右以尿或糞便的形式排出體外,剩余的主要在肝臟內(nèi)參與機體的正常生理代謝。
維生素A 具有廣泛的生理作用,除了維持正常的視覺功能外,對維持動物正常的生長發(fā)育、繁殖性能和免疫功能等也起到重要作用。代航等[3]在揚州鵝種鵝飼糧中添加了不同水平的維生素A,研究了不同水平維生素A 對種蛋蛋品質(zhì)的影響,結(jié)果表明,揚州鵝種鵝飼糧中添加8000~12000IU/kg 維生素A可以提高種蛋品質(zhì)。趙鑫等[4]在浙東白鵝飼糧中添加維生素A、維生素C 和維生素E 混合物,研究其對浙東白鵝繁殖性能的影響,研究結(jié)果表明,維生素A、維生素C 和維生素E 混合物可提高產(chǎn)蛋初期的平均蛋重和受精率,可提高浙東白鵝繁殖周期內(nèi)血漿中FSH、HCG 樣活和賴抱期、恢復期E2等激素濃度,并改變FSH 波動規(guī)律,下調(diào)生殖軸中PRLR mRNA 水平致使PRL 信號減弱,有利于縮短浙東白鵝產(chǎn)蛋周期內(nèi)母鵝就巢時間,增加繁殖季節(jié)內(nèi)產(chǎn)蛋窩數(shù),改善產(chǎn)蛋性能。Liang 等[5]研究了在種鵝飼糧中添加不同水平維生素A 對子代雛鵝生長發(fā)育的影響,研究結(jié)果表明,在種鵝飼糧中添加12000IU/kg 維生素A 可以提高子代雛鵝的生長性能、免疫和抗氧化性能。
維生素D 主要有維生素D1、D2、D3、D4和D55 種化合物,其中維生素D2和D3與機體代謝密切相關。它們分別由來自植物的麥角固醇和來自動物的7-脫氫膽固醇經(jīng)紫外線照射轉(zhuǎn)化而成。維生素D3在脂肪和膽汁酸鹽的作用下,主要在十二指腸內(nèi)被吸收,擴散進入腸細胞后,經(jīng)淋巴系統(tǒng)進入血液[6]。進入血液中的維生素D3與維生素D 結(jié)合蛋白(DBP)結(jié)合被轉(zhuǎn)運到肝臟中。維生素D3在肝細胞微粒體和線粒體中25-羥化酶的作用下脫氫生成25-羥維生素D (25-OH-D3)[7]。25-OH-D3再與血液中的DBP 結(jié)合被運送到腎臟,再經(jīng)腎小管細胞線粒體的1-a-羥化酶的催化轉(zhuǎn)化1,25-(OH) -D3。1,25-(OH) -D3是維生素D 的最終活性形式,會根據(jù)機體的需要被轉(zhuǎn)運到骨骼、腸道、腎臟等靶組織中發(fā)揮生理功能。其他未被吸收的維生素D及其代謝產(chǎn)物會在膽鹽的作用下隨糞便排出體外,隨尿液排出的較少[8-9]。經(jīng)查找未發(fā)現(xiàn)維生素D 在種鵝繁殖方面的相關研究。維生素D 具有提高機體鈣磷代謝,促進生長和骨骼發(fā)育的作用,有研究發(fā)現(xiàn),維生素D 能提高豬和奶牛的繁殖性能,由于維生素D 與鈣磷代謝密切相關,所以極有可能會影響家禽的蛋品質(zhì)等指標,維生素D 與種鵝繁殖性能的影響有待進一步研究。
維生素E 又稱生育酚,是一種酚類生物活性物質(zhì)。維生素E 有天然存在8 種異構體,即α、β、γ 和δ-生育酚及α、β、γ和δ-生育三烯酚,其大多存在于植物油中,也可以經(jīng)人工合成[10-11]。天然維生素E 中的α-生育酚可以直接被小腸吸收,而人工合成的維生素E 需要水解后才能被吸收。維生素E 被小腸吸收后,先與乳糜微粒(CM) 結(jié)合,進入到乳糜管中,再經(jīng)淋巴管進入血液,最后主要儲存在肝臟內(nèi)[12]。另外,動物肝臟中含有α-生育酚轉(zhuǎn)運蛋白(α-TPP),α-TPP 可以將α-生育酚轉(zhuǎn)移至脂蛋白,根據(jù)機體需要被運輸?shù)桨薪M織儲存起來或發(fā)揮生理功能。而其他維生素E 類似物與α-TPP 結(jié)合的親和力比α-生育酚低,肝臟中又缺乏相應的轉(zhuǎn)運蛋白,故而大多會隨尿液、膽汁等排出體外[13]。
維生素E 在肉品質(zhì)、生長性能、脂類代謝、免疫和繁殖性能中起至關重要的作用。Helena 等[14]研究了種鵝飼糧中添加不同比例維生素E 和維生素A 對種鵝繁殖性能的影響,研究結(jié)果表明,種鵝飼糧中添加適宜比例的維生素A 和維生素D 能提高種蛋的受精率。Yin 等[15]研究了維生素E 對興國灰鵝反季節(jié)育種的影響,研究結(jié)果表明,添加10 和80mg/kg 維生素E可以提高產(chǎn)蛋率,添加80mg/kg 維生素E 可顯著提高血清促卵泡激素(FSH)、黃體生成素(LH) 和雌二醇(E2) 的濃度,并顯著增強FSHR、LHR 和ESR1 的mRNA 表達。周小喬等[16]研究了維生素E 對青農(nóng)灰鵝血清生殖激素的影響,研究結(jié)果表明,飼糧中添加不同水平維生素E 對育成期鵝血清中生殖激素含量有較大影響,最低需要量為20IU/kg。馬兆臣[17]研究表明,不同水平維生素E 和硒對皖西白鵝的生殖免疫有顯著影響,添加350mg/kg 維生素E 和0.6mg/kg 硒最佳。
維生素K 是2-甲基-1,4 萘醌的衍生物,包括維生素K1、K2、K3、K4等。維生素K1廣泛存在與動植物中,是一種天然的維生素。維生素K2能通過機體腸道細菌合成,維生素K3和K4則可以通過人工合成[18]。維生素K 進入小腸后,在膽汁和胰脂酶的作用下,經(jīng)小腸黏膜中的淋巴系統(tǒng)吸收進入血液。維生素K 被吸收入血后,先與乳糜微粒結(jié)合,再與血液中的β-脂蛋白結(jié)合被運送到到肝臟和其他組織中參與機體的正常生理代謝。其它未被吸收的維生素K 主要由糞便排出體外[19-20]。維生素K 最主要的作用是凝血,未見維生素K 與種鵝繁殖方面相關研究。
目前家禽養(yǎng)殖生產(chǎn)中,脂溶性維生素在家禽飼料中應用已較為廣泛,維生素A、D、E 對種鵝機體的繁殖性能均有一定的作用。這些脂溶性維生素主要通過種鵝腸道進行消化吸收,再經(jīng)淋巴系統(tǒng)進入血液,通過與轉(zhuǎn)運蛋白的結(jié)合,在種鵝機體器官中發(fā)揮重要作用。