周江波， 劉玉寶

(凱里學(xué)院大健康學(xué)院， 貴州 凱里 556011)

我國(guó)西南山區(qū)有獨(dú)特的地理氣候條件下的立體農(nóng)業(yè)生態(tài)，千百年來(lái)，少數(shù)民族地區(qū)的人們?cè)谏降靥囟ǖ牡乩韰^(qū)域和原生態(tài)環(huán)境下，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的人工馴化與自然選擇，融于當(dāng)?shù)靥厣幕?，在稻作栽培歷史過(guò)程中逐漸形成的適應(yīng)當(dāng)?shù)赝寥篮蜌夂驐l件的豐富多彩特殊種質(zhì)資源。山地禾類稻種就是其中一種典型地方稻。香禾糯因?yàn)槠焚|(zhì)優(yōu)良被稱作西南大山中苗族原生民族生態(tài)文化中的瑰寶，香禾糯也是水稻種質(zhì)資源庫(kù)里寶貴明珠。本文主要介紹貴州山地禾類稻種的典型表型特征，原生態(tài)民族文化與禾，其保存現(xiàn)狀及可利用前景，進(jìn)而可為豐富我國(guó)稻種資源和種質(zhì)創(chuàng)新提供一定的參考價(jià)值。

1 山地禾類地方稻

地方稻是人類稻作栽培歷史中在一定的地理區(qū)域和特定的生態(tài)環(huán)境下，經(jīng)過(guò)當(dāng)?shù)厝嗣耖L(zhǎng)期的人工馴化與自然選擇而逐漸形成的適應(yīng)當(dāng)?shù)赝寥篮蜌夂驐l件的一類特殊稻種遺傳資源。與經(jīng)過(guò)遺傳育種和品種改良的現(xiàn)代栽培稻相比，地方稻對(duì)世世代代繁衍生息的當(dāng)?shù)厝嗣駚?lái)說(shuō)有著諸多無(wú)可替代的優(yōu)勢(shì)：地方稻往往與當(dāng)?shù)鬲?dú)特的農(nóng)耕制度和稻作文化的關(guān)系緊密相連；農(nóng)民種植不需要大量的成本投入；品種適應(yīng)當(dāng)?shù)鬲?dú)特氣候條件和生態(tài)環(huán)境；抗逆性強(qiáng)等[1]。西南大山中的貴州大部分地區(qū)是亞熱帶濕熱季風(fēng)氣候，具有典型垂直差異，地貌、地形較為復(fù)雜，稻田在山原壩地、梯田、壟瘠、山間盆地均有分布，正是這樣得天獨(dú)厚的氣候條件和地理特征，形成了獨(dú)特的立體農(nóng)業(yè)和豐富多彩的稻種資源。禾正是在這樣的生態(tài)氣候環(huán)境下，逐漸演化而來(lái)。禾是一類具有一定歷史文化融入了，獨(dú)特的農(nóng)藝性狀特征，以及缺乏正式作物改良的種植稻種的動(dòng)態(tài)種群。地方稻常常具有豐富的遺傳多樣性、物種的生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)和與傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)聯(lián)系密切。然而隨著時(shí)間的推移和社會(huì)的發(fā)展，以及遺傳資源開(kāi)發(fā)利用和保護(hù)的普遍趨勢(shì)的變化，外來(lái)稻種的引入、基因污染等諸多因素，地方稻概念的本質(zhì)也發(fā)生了一些的變化[1]。地方稻的品種(系)卻大多數(shù)都是通過(guò)該地區(qū)的群眾以口頭的形式來(lái)傳播的，具有明顯的形象化特征，盡管沒(méi)有育種(育種的組合或名稱)那樣的規(guī)范，但是可以從名稱中認(rèn)知其系譜、育成的組合或者來(lái)源等等，這樣卻能形成適于識(shí)別和記憶的特點(diǎn)。

由于獨(dú)特的地理生態(tài)和世代傳承的民族農(nóng)耕文化，黎平縣、從江縣、榕江縣等少數(shù)民族(侗族、苗族等)聚居區(qū)形成了一種特殊的水稻生態(tài)類型。在貴州東南部，被認(rèn)為是我國(guó)特有的珍稀稻種，含有耐寒、耐濫、耐陰、耐濕、耐旱等不良環(huán)境特性。歷史上貴州山地禾類資源豐富，主要類型有禾、糯禾和香禾糯。

黔東南地區(qū)保留下來(lái)的傳統(tǒng)水稻品種稱為“禾類資源”，具有抗病蟲(chóng)害、抗逆、品質(zhì)優(yōu)等特點(diǎn)，當(dāng)?shù)囟弊迳贁?shù)民族依然偶有種植?！昂填愘Y源”是指原產(chǎn)自貴州東南部少數(shù)民族地區(qū)經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期復(fù)雜多樣環(huán)境的自然選擇和傳統(tǒng)農(nóng)耕制度的少數(shù)民族人工育種下形成傳統(tǒng)水稻品種，它不是一般意義上的生物學(xué)分類單元，而是一種特殊環(huán)境下原始生態(tài)型稻種。“禾”是侗族地區(qū)對(duì)這一類禾的統(tǒng)稱，主要分布于山谷林間潮濕、陰暗、光照不足的區(qū)域。禾在貴州稻區(qū)具有豐富的遺傳多樣性，較為適宜當(dāng)?shù)丨h(huán)境，它形成水稻重要的種質(zhì)資源，表現(xiàn)出抗逆性(包括不良的土壤因素，如冷、爛和生銹)。禾品種表型豐富，長(zhǎng)短芒，種皮紅黑，葉寬厚深綠等，現(xiàn)在習(xí)慣上稱粘-水-糯-白的類型，一般糯者稱為“糯禾”，粘者稱為“同禾”。

糯禾是中國(guó)數(shù)千年來(lái)水稻種植中長(zhǎng)期人工馴化和自然選擇形成的一種特殊種質(zhì)資源，適應(yīng)當(dāng)?shù)氐奶囟ㄉ鷳B(tài)環(huán)境。糯禾是從野生稻到現(xiàn)代栽培稻的馴化中間階段。糯禾經(jīng)過(guò)當(dāng)?shù)厝嗣袷朗来N，長(zhǎng)期以來(lái)自然而然與當(dāng)?shù)氐母魑幕?、生產(chǎn)生活方式緊密相連。糯禾往往不需要過(guò)多勞力和經(jīng)濟(jì)投入，雖然產(chǎn)量不高，但是有著很強(qiáng)的抗逆性，往往對(duì)一定的病蟲(chóng)害有很強(qiáng)抗性。糯禾在當(dāng)?shù)厝嗣竦拈L(zhǎng)期選育、種植的過(guò)程中性狀正朝著現(xiàn)代栽培稻的方向發(fā)展，同時(shí)糯禾也保留部分普通野生稻的性狀,如芒長(zhǎng)、落粒性、株高、表皮顏色等特點(diǎn)。從形態(tài)學(xué)分類和分子生物學(xué)中分子標(biāo)記技術(shù)可以發(fā)現(xiàn)香禾糯和野生稻有著很大的差別，比如分蘗數(shù)與分蘗角、生育期、穗型、粒型、千粒質(zhì)量、粒數(shù)、種子休眠等性狀有較大的差異。糯禾分蘗數(shù)多分蘗角小，同時(shí)具有生育期短、穗型大、粒型飽滿等特點(diǎn)，但是普通野生稻則是具有分蘗數(shù)少、分蘗角大、生育期長(zhǎng)、穗型小等特征。糯禾落粒性不易脫落，野生稻也是這樣，野生稻與糯禾性狀特征有很多相似的地方，為研究糯禾與栽培稻性狀方面差異有借鑒的作用。也就是說(shuō)野生稻與栽培稻性狀差異即為糯禾與栽培稻的表型性狀差異，栽培稻的選育培養(yǎng)種植過(guò)程對(duì)于糯禾的性狀研究提供了重要條件。水稻的遺傳基礎(chǔ)目前在生產(chǎn)的良種使用相對(duì)較窄，為了進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量和品質(zhì)必須探索和利用水稻遺傳資源的多樣性豐富。糯禾則是現(xiàn)在栽培品種遺傳改良重要的基因庫(kù)。

貴州少數(shù)民族山區(qū)至今還保留著典型的香禾糯，尤以貴州黔東南最具有代表性。香禾糯具有相對(duì)完整的適應(yīng)性，例如：南方一些不利的氣候條件，例如潮濕、寒冷和貧瘠的土地。香禾糯生態(tài)型是特殊的水稻生態(tài)系統(tǒng)，目前黔東南地區(qū)的水稻系品種仍然豐富，是我國(guó)糯稻遺傳資源研究的重要地區(qū)[2]。侗族人民以香禾糯作為生活中必備的主要食材，在文化技藝、民族宗教信仰、民族醫(yī)藥等方面有很高造詣，形成了特殊的民俗傳統(tǒng)文化和山地耕作文化等[3]。香禾糯是侗族人民在長(zhǎng)期的生產(chǎn)生活過(guò)程當(dāng)中因貴州廣西湖南等侗族地區(qū)的特殊的水土資源產(chǎn)生的，香禾糯因其香而有“一家蒸飯滿寨香”的稱號(hào)[3-4]。侗族稻作體系和選擇的稻田形成了“稻魚(yú)鴨”模式的方式，現(xiàn)在已有幾千年的歷史[5]。糯禾一直都作為侗族人民的主食，由于一些原因湖南省新晃、靖州和通道等地香禾糯都已經(jīng)滅絕，廣西省三江遺留下來(lái)的品種僅剩數(shù)十種，貴州省清水江流域已經(jīng)基本上都滅絕，都柳江流域的黎平縣，從江縣和榕江縣的侗族地區(qū)的村落僅保留和繼承了傳統(tǒng)的香禾糯，幾乎沒(méi)有品種可以生存，總數(shù)一共也沒(méi)有超過(guò)二十余種。黎平是黔東南香禾糯的重要起源地之一，香禾糯是侗族人民的主要糧食產(chǎn)物，是其文學(xué)、信仰宗教、民族醫(yī)學(xué)等傳統(tǒng)文化和農(nóng)耕技術(shù)等方面具有重要作用[6]。

2 山地原生態(tài)氣候和獨(dú)特的民族文化孕育了禾

糯禾是貴州山區(qū)的侗族、苗族為代表所居住的原有的生態(tài)山地梯田中，依照這一地區(qū)特殊的生態(tài)氣候環(huán)境，當(dāng)?shù)赝耆捎妹褡鍌鹘y(tǒng)的耕作方式栽培的稻種。貴州地區(qū)的原始野生稻資源經(jīng)過(guò)幾千年的自然進(jìn)化、人工選擇、遷徙和媒介傳播，一代代傳承下來(lái)。糯米主要產(chǎn)于貴州省黔東南州苗族侗族自治州村寨的山間梯田中，特別是“黎從榕”三縣一帶山間村寨較為集中，其中品質(zhì)較優(yōu)的糯禾品系稱為香禾糯。糯禾主要分布于山間谷地，稻田內(nèi)一年中都很濕潤(rùn)，因特殊的環(huán)境形成“陰冷爛銹”特征的山地水田。普通栽培稻在這種極為特殊的環(huán)境下容易感染病蟲(chóng)害，不適應(yīng)這種環(huán)境而很難生長(zhǎng)充分。種植栽培稻的地區(qū)地處山地交通不便，運(yùn)輸成本高，水稻種植幾乎不用化肥，而且田地很貧瘠，一般的普通栽培稻適合在比較肥沃、光照強(qiáng)度良好的環(huán)境中生長(zhǎng)，在光照良好的環(huán)境中，才能充足地進(jìn)行光合作用，相對(duì)應(yīng)的產(chǎn)量才會(huì)提高。由于山區(qū)田地地勢(shì)惡劣，往往侗族人在插秧時(shí)施一點(diǎn)農(nóng)家肥作為底肥，或者根本不施肥，就能滿足糯禾的生長(zhǎng)需求了。糯禾耐貧瘠的優(yōu)良特性正好滿足了苗族侗族人民自然耕種條件的需求。

黔東南州苗族侗族地區(qū)節(jié)日眾多，有“中國(guó)百節(jié)之鄉(xiāng)”的稱號(hào)。苗族侗族是注重傳統(tǒng)節(jié)日的民族。歲時(shí)節(jié)慶獨(dú)特鮮明，是各民族中節(jié)日最多、人民最熱情、是最重視節(jié)日的民族。而在苗族侗族民風(fēng)民俗活動(dòng)中扮演著極為重要的角色的香禾糯，是眾多節(jié)日的慶?？偵俨涣说?。

姊妹節(jié)是苗族村寨特有的節(jié)日，在農(nóng)歷三月十五這一天在貴州省黔東南州臺(tái)江的苗族村寨中，外嫁的女兒都回娘家，村里的女孩們忙碌起來(lái)，有的梳妝，有的在做飯，極為熱鬧[8]。在這一天，“姊妹飯”是苗族傳統(tǒng)習(xí)俗必須要吃的。節(jié)日里，苗族的年輕男孩和女孩相約，情人們一起游玩對(duì)山歌或吃蒸好的姊妹飯或跳蘆笙等一系列苗族傳統(tǒng)活動(dòng)。

“四月初八”，在黔東南地區(qū)的侗寨中，農(nóng)歷的四月初八這一天，每家每戶都會(huì)蒸黑糯米飯吃，這種米飯是用烏飯樹(shù)的葉子把糯禾染成黑色，然后蒸熟之后就是黑糯米飯了。這個(gè)節(jié)日也表現(xiàn)出了侗族人民對(duì)勞動(dòng)者的愛(ài)戴之情。在苗族，農(nóng)歷四月八代表的意義與侗族卻不一樣，這一天同樣也是貴州省地區(qū)和湖南等地區(qū)的苗族的傳統(tǒng)節(jié)日之一[6]。節(jié)日的目的主要是為了緬懷偉大的苗族英雄，在過(guò)節(jié)的時(shí)候，苗疆大地人民會(huì)要用糯禾做出不同花色的糍米飯，全村男女老少都會(huì)在一個(gè)固定的地方歡聚，跳舞或情歌對(duì)唱，舉行一些傳統(tǒng)民族活動(dòng)。

3 貴州山地禾類稻種特征

3.1 高感光性

在所有的香禾糯品種中大多數(shù)為晚熟品種，還有部分品種具有生育周期長(zhǎng)的特性。通過(guò)走訪黔東南州苗族侗族自治州從江縣美德村，從34個(gè)典型香禾糯水稻系列中發(fā)現(xiàn)這些品種生育期一般在131～181 d[9]。將中熟品種汕優(yōu)63生育期的145 d作為參照，那么調(diào)查的34個(gè)品種中有30種屬于晚熟種。香禾糯的生育期會(huì)隨著海拔的變化出現(xiàn)一些微弱的差異。王艷杰等[10]對(duì)侗族聚居地黎平縣各鄉(xiāng)鎮(zhèn)的香禾糯資源進(jìn)行比對(duì)發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)的香禾糯為晚熟種或者極晚熟種，生育期在140～160 d。

水稻抽穗期的光周期由3種區(qū)分晝夜的光受體作用，分別是光敏色素、隱花色素和趨光素。其中起決定作用的是光敏色素，光敏色素是紅光和遠(yuǎn)紅光的光受體。雖然光敏色素不是成花色素，但光敏色素始終影響花的生活史過(guò)程。光敏色素主要由基因PhyA、PhyB、PhyC編碼，編碼隱花色素的基因有OsCRY1和OsCRY2編碼趨光素的基因有OsNPH1a和OsNPH1b。香禾糯晚熟現(xiàn)象極有可能與水稻抽穗期的光周期調(diào)節(jié)有關(guān)，光敏色素主要位點(diǎn)在香禾糯多個(gè)位點(diǎn)上出現(xiàn)。

3.2 耐逆性

香禾糯具有很強(qiáng)的抗逆性。由于黔東南山區(qū)森林覆蓋率高，地理位置特殊，雨水頗多，大多數(shù)山坡梯田背陰，糯禾主要分布于山間谷地，稻田內(nèi)一年中都很濕潤(rùn)，因特殊的環(huán)境形成“陰冷爛銹”特征的山地水田。普通栽培稻在這種極為特殊的環(huán)境下容易感染病蟲(chóng)害，不適應(yīng)這種環(huán)境而很難生長(zhǎng)充分[11]。在這種特殊的氣候、土壤和地理環(huán)境下經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期自然演變和人工選擇而形成的地方稻種，逐漸演化成了耐冷，耐貧瘠的特性。陳惠查等分別對(duì)286份和232份貴州稀有稻種禾類種質(zhì)資源的芽期耐冷性和苗期抗旱性進(jìn)行鑒定研究,結(jié)果表明，禾類資源中存在豐富的耐冷，抗旱基因[12]。香禾糯在貴州山區(qū)，潮濕，陰冷地區(qū)廣泛為當(dāng)?shù)鼐用穹N植，且產(chǎn)量可觀，推測(cè)香禾糯在多個(gè)染色體位點(diǎn)有多個(gè)耐冷基因位點(diǎn)。

3.3 抗 病

目前已報(bào)道了白葉枯病抗性基因共38個(gè)，其中來(lái)源于野生稻種質(zhì)的包括有Xa21、Xa23、Xa27、Xa29(t)、Xa30(t)、Xa32(t)、xa32(t)，并且Xa21、Xa23、Xa27已經(jīng)被克隆[13]。Pi9基因作為第一個(gè)鑒定的稻瘟病抗性基因，為一顯性廣譜抗性基因，目前已經(jīng)被克隆[14-15]。而Pi40來(lái)源于澳洲野生稻種質(zhì)滲入系，表現(xiàn)出廣譜抗性[16]。顏群等[17]將野生稻中的高抗稻瘟病單株與感病品種雜交,回交多次后野生稻高抗稻瘟病滲入種質(zhì)RB 221，篩選與已鑒定的抗性基因抗譜不同命名為Pi-gx(t)。香禾糯在黔東南苗族侗族地區(qū)當(dāng)?shù)卮迕駥?duì)香禾糯已有幾百年歷史。培育了許多優(yōu)良性狀，抗病特征尤為突出，因此推測(cè)香禾糯具有多個(gè)染色體位點(diǎn)上有抗稻瘟病，抗稻飛虱抗病基因積聚。

3.4 芒 長(zhǎng)

香禾糯芒具有多樣性，香禾糯中的一部分芒較長(zhǎng)，芒的顏色也不盡相同，栽培稻則多數(shù)為短芒為主。大致可分長(zhǎng)芒，刺芒，無(wú)芒等。芒是野生稻的一個(gè)常見(jiàn)性狀，它可以幫助種子擴(kuò)散，防止鳥(niǎo)類和動(dòng)物啄食。糯禾與野生稻的芒有較多的相似性狀，其具長(zhǎng)芒、刺芒，但是也有一部分香禾糯表型不同，短芒且芒表面光滑。水稻眾多的表型性狀中，芒長(zhǎng)是一個(gè)重要性狀，相關(guān)基因作為研究水稻芒長(zhǎng)具有重要作用。Kubo等[18]、Cai等[19]、Matsushita等[20]和Thomson等[21]利用不同的材料定位了18個(gè)與芒相關(guān)的QTL，分布于水稻第1、3、4、5、6、7、8、9、10、11號(hào)和第12號(hào)染色體上。

2013年Luo等[22]從普通野生稻中分離了一個(gè)長(zhǎng)芒基因An-1，這是水稻中第一個(gè)被克隆的長(zhǎng)芒基因。2015年Hua等[23]和Gu等[24]分別克隆了兩個(gè)長(zhǎng)芒基因—LABA1和An-2。2016年Jin等[25]從野生稻中分離出一個(gè)長(zhǎng)芒基因GAD1。香禾糯芒的長(zhǎng)芒，刺芒或者無(wú)芒現(xiàn)象應(yīng)該與水稻基因控制有關(guān)。香禾糯具有多樣性的芒，在為后面分子育種具有重要價(jià)值。

4 貴州山地禾類稻種保存現(xiàn)狀及其利用前景

在黔東南境內(nèi)禾的改良、淘汰和更換，歷代以來(lái)在民間都自發(fā)進(jìn)行。在民國(guó)以前，境內(nèi)的水稻稱為糯禾區(qū)。三次“糯改粘”后糯禾的種植面積極具減少。清代兩次糯改粘使得當(dāng)?shù)嘏春谭N植大量減少，境內(nèi)粘稻面積占有相當(dāng)大的比例。第三次糯改粘則發(fā)生在民國(guó)中后期其糯改粘谷物種植又得到了兩次不同程度的推廣，到這時(shí)黔東南地區(qū)粘稻種植面積占總面積的76.85%，而糯禾面積下降到了23.15%。

新中國(guó)成立后，五六十年代人民政府和農(nóng)業(yè)部門為了提高水稻產(chǎn)量，解決糯禾區(qū)農(nóng)民的糧食問(wèn)題，多次提倡糯改粘，糯禾的面積相較于新中國(guó)前夕面積再次銳減。但是由于苗侗人民長(zhǎng)期習(xí)慣吃糯禾米飯，加之，糯禾質(zhì)地優(yōu)良，清香異常，“有一戶煮飯十戶香”美譽(yù)。1965年以后便停止“糯改粘”。后開(kāi)始按一定比例種植糯禾和粘稻。糯禾的面積趨于合理，糯禾的品種在加以選育后，培育出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的品種，以利于開(kāi)發(fā)商品生產(chǎn)。糯禾水稻品種，在經(jīng)歷了歷次改革，尤其是新中國(guó)成立后的幾次重大改革，九十年代糯禾面積趨于全州水稻種植面積的10%。

改革開(kāi)放后，隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，糯禾區(qū)的青壯年開(kāi)始到鄉(xiāng)鎮(zhèn)或到沿海城市務(wù)工。而留在村寨中多是老年或者小孩，勞動(dòng)力缺失也間接導(dǎo)致種植糯禾的面積開(kāi)始減少。但是近年來(lái)，由于“香禾糯”被確定為國(guó)家地理標(biāo)志產(chǎn)品，年輕人看準(zhǔn)時(shí)機(jī)，也開(kāi)始大量種植優(yōu)質(zhì)的糯禾。貴州省農(nóng)科院，凱里學(xué)院等社會(huì)各界也積極參與糯禾的保護(hù)研究中來(lái)。糯禾種質(zhì)資源的保護(hù)依然嚴(yán)峻，分子育種技術(shù)對(duì)糯禾的研究依然任重道遠(yuǎn)。

地方稻是由野生后代進(jìn)化而來(lái)的，主要通過(guò)人為和自然選擇等。但仍保留著巨大的遺傳多樣性。這些當(dāng)?shù)剞r(nóng)民種植地方稻種采用穩(wěn)定度高、投入低的農(nóng)業(yè)系統(tǒng)，可以大大豐富先進(jìn)品種。當(dāng)然，地方品種在現(xiàn)代雜交稻的退礦種植下，地方稻也面臨著滅絕的危險(xiǎn)，除非立即采取行動(dòng)。因此需要采取緊急行動(dòng)清點(diǎn)、搶救和保存豐富物種多樣性。我國(guó)水稻長(zhǎng)白品種大多得以保存或保存在中國(guó)西南少數(shù)民族地區(qū)。從西南地區(qū)廣泛的傳統(tǒng)文化種族及其管理，民族傳統(tǒng)文化不僅保護(hù)了地方稻質(zhì)資源，還改善了水稻的遺傳多樣性地方種。這些對(duì)豐富我國(guó)稻種資源基因庫(kù)，未來(lái)糧食作物分子設(shè)計(jì)育種都具有巨大的潛在價(jià)值。

地方稻是野生稻向現(xiàn)代栽培稻馴化的中間階段。地方稻是非常有價(jià)值的種質(zhì)資源，其豐富的遺傳多樣性可用于改良栽培品種的關(guān)鍵基因資源。因此積極開(kāi)展地方稻資源的遺傳多樣性研究，對(duì)拓寬和豐富水稻育種親本的遺傳背景、促進(jìn)我國(guó)水稻育種的發(fā)展具有重要的意義。目前生產(chǎn)上應(yīng)用的水稻育成品種的遺傳基礎(chǔ)相對(duì)狹窄，要想進(jìn)一步提高水稻的產(chǎn)量與質(zhì)量就必須發(fā)掘和利用具有豐富遺傳多樣性的稻種資源。地方稻中包含了許多現(xiàn)代常規(guī)品種不具有但可利用的有利基因，在促進(jìn)我國(guó)水稻育種的發(fā)展上有很大的應(yīng)用價(jià)值，對(duì)豐富我國(guó)種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ)，挖掘稻種資源的特異性和優(yōu)異基因，水稻品種改良及種質(zhì)創(chuàng)新都具有重要意義[26]。