田鑫怡 馬 俊 李 珊 王夢(mèng)媛

（江蘇財(cái)經(jīng)職業(yè)技術(shù)學(xué)院糧食與食品藥品學(xué)院，江蘇 淮安 223001）

我國(guó)干旱、半干旱地區(qū)面積占全國(guó)土地總面積的50%［1］。土壤水分直接影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，而干旱脅迫被認(rèn)為是影響我國(guó)及世界作物產(chǎn)量的重要因素之一［2］。對(duì)于處于水分脅迫（Waterstress）條件下的植物，其水分大部分被土壤保留，土壤中養(yǎng)分物質(zhì)轉(zhuǎn)移到植物體的效率較低，并且無法滿足植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的需求，從而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。目前，在農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展中，微生物菌肥的應(yīng)用越來越受到重視，其中叢枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhiza Fungi，AMF）對(duì)植物的積極作用使得其在農(nóng)林業(yè)應(yīng)用中發(fā)揮著一定作用。AMF 是一種古老又分布廣泛的菌根真菌。據(jù)統(tǒng)計(jì)，約80%陸生植物可以與AMF真菌形成有益的共生關(guān)系［3］。古植物學(xué)和分子序列分析數(shù)據(jù)顯示，早在4.6 億多年前，第一個(gè)陸地植物的出現(xiàn)就與球囊菌（Glomeromycota）有密切聯(lián)系［4］，經(jīng)預(yù)測(cè)，其比固氮菌還要早出現(xiàn)約4 億年，這說明球囊菌群對(duì)地球生物的進(jìn)化起著重要的作用。許多研究已經(jīng)證實(shí)叢枝菌根真菌在維持土壤營(yíng)養(yǎng)、植物群落結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)成分吸收等方面起到了積極作用［5］。

目前，叢枝菌根真菌的研究逐漸引起了研究者的興趣，但是，關(guān)于叢枝菌根真菌對(duì)植物在水分脅迫下的影響研究還不是很多。下面通過綜述叢枝菌根真菌與水分的關(guān)系、水分脅迫對(duì)植物的影響以及叢枝菌根真菌的緩解作用，來探討叢枝菌根真菌對(duì)植物受水分脅迫的影響，以期為叢枝菌根真菌在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用提供參考。

1 叢枝菌根真菌概況

1.1 叢枝菌根真菌的功能

叢枝菌根與植物根系建立聯(lián)系后在根系會(huì)形成菌絲網(wǎng)絡(luò)，從而增加植物根系與土壤的接觸面積。這些外生菌絲可以延伸到更遠(yuǎn)的范圍，吸收較遠(yuǎn)處的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。大量研究表明，AMF可以幫助處于貧瘠土壤的植物吸收難溶性礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，尤其是對(duì)磷和氮的吸收；同時(shí)，菌根真菌進(jìn)一步增強(qiáng)了宿主植物對(duì)水分的吸收［6］，而植物需要對(duì)真菌提供碳水化合物等含碳物質(zhì)［7］。這種互利共生關(guān)系可以增強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向植物的轉(zhuǎn)運(yùn)，并且提供生物保護(hù)物質(zhì)以抵抗生物脅迫及非生物脅迫，如對(duì)受到高溫脅迫的大豆［8］、高粱［9］和小麥［10］的影響，對(duì)受到鹽脅迫的玉米［11］的影響，對(duì)受到干旱脅迫的小麥［12］的影響。

1.2 水分脅迫對(duì)叢枝菌根真菌生長(zhǎng)的影響

叢枝菌根真菌（AMF）只有在適宜的土壤環(huán)境中才能進(jìn)行正常的生長(zhǎng)發(fā)育，土壤中的含水量及通氣性均會(huì)對(duì)其造成影響。AMF 在根系形成的菌絲網(wǎng)絡(luò)可以增加植物根系與土壤的接觸面積，并且對(duì)土壤及植物的生長(zhǎng)狀況更為敏感。在干燥的環(huán)境中部分莎草科植物的侵染率相對(duì)較高，而潮濕的環(huán)境不利于這兩種植物菌根的形成［13］。研究表示，在潮濕的環(huán)境中根表面的菌絲侵入點(diǎn)減少，即AMF 對(duì)根系的侵染率降低，降低值可達(dá)到50%。在土壤含水量占田間持水量40%～60%的條件下，AMF的菌絲生長(zhǎng)狀況良好，且對(duì)根系的侵染率隨著田間持水量的升高而下降；當(dāng)田間持水量低于20%時(shí)，AMF的侵染率會(huì)下降（接近凋萎系數(shù)）；當(dāng)田間持水量為20%～60%時(shí)，菌根的侵染率會(huì)隨著含水量的增加而增加；而當(dāng)田間持水量高于80%時(shí)，根系接種AMF后經(jīng)過較長(zhǎng)時(shí)間才出現(xiàn)侵染現(xiàn)象［6］。SAFIR在適宜的土壤環(huán)境條件下，給土壤加入氧氣，發(fā)現(xiàn)AMF在香澤蘭根系中形成的囊泡數(shù)量比未加入氧氣的囊泡數(shù)量增加了21%［14］。在沒有加入氧氣的條件下，水生的紅樹林植物根系中沒有發(fā)現(xiàn)AMF侵染［15］。在水稻中更沒有發(fā)現(xiàn)根系侵染現(xiàn)象，這些均表明泥土中的含氧量與AMF的侵染率密切相關(guān)。

2 水分脅迫對(duì)植物的影響及其響應(yīng)機(jī)制

植物對(duì)水分脅迫的響應(yīng)取決于植物的發(fā)育階段、抵抗脅迫能力、脅迫持續(xù)時(shí)間以及品種特性等。水分缺失條件下的植物常表現(xiàn)為生長(zhǎng)遲緩、氣孔關(guān)閉，到達(dá)葉綠體的二氧化碳減少，光合作用減弱以及葉片老化加速等。除此之外，水分脅迫還會(huì)引起細(xì)胞膜特性的改變，包括選擇滲透性（細(xì)胞溶質(zhì)的滲漏）、流動(dòng)性和微黏度［16-18］。

2.1 氣孔調(diào)節(jié)、光合作用與水分脅迫

氣孔是水分蒸發(fā)和植物光合作用的門戶。在干旱脅迫下，植物會(huì)通過調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉，以達(dá)到保護(hù)植株水力系統(tǒng)、防止葉片或莖部水勢(shì)過度下降的目的。水分利用效率假說（Wateruse Efficiency Hypothesis，WUEH）認(rèn)為氣孔調(diào)節(jié)可以使一定量的水在一段時(shí)間內(nèi)最大限度地進(jìn)行光合作用［19］。除此之外，氣孔參與水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸還受到保衛(wèi)細(xì)胞滲透壓對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響、脫落酸（ABA）對(duì)水分脅迫的響應(yīng)以及保衛(wèi)細(xì)胞滲透壓對(duì)ABA的響應(yīng)［20］。

有研究表明，玉米在干旱條件下最大凈光合速率降低［21］，這與在水分脅迫條件下植物的氣孔受抑制有關(guān)。還有研究者認(rèn)為水分脅迫會(huì)影響果樹的葉綠素、類胡蘿卜素等色素含量［22］。這些色素含量將影響植物葉片等光合活性，最終導(dǎo)致植物的光合能力受到影響。

2.2 活性氧與水分脅迫

活性氧類物質(zhì)在植物細(xì)胞代謝中廣泛存在，如超氧陰離子、過氧化氫和羥自由基等。在正常情況下，活性氧類植物不會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生危害。但是，當(dāng)植物在逆境脅迫條件下時(shí)，細(xì)胞膜脂過氧化會(huì)對(duì)植物造成氧化脅迫。在干旱條件下，植物的膜損傷和膜透性的增加會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生本質(zhì)性傷害。氣孔的關(guān)閉導(dǎo)致植物體內(nèi)過氧化物累積，這些物質(zhì)破壞了膜系統(tǒng)中的不飽和脂肪酸，使膜脂發(fā)生過氧化，MDA產(chǎn)物增加，膜結(jié)構(gòu)被破壞，進(jìn)一步導(dǎo)致植物生理生化功能發(fā)生改變。有研究證明，抗旱性強(qiáng)的植物抗膜質(zhì)過氧化能力強(qiáng)，所產(chǎn)生的MDA 含量相對(duì)較低，膜透性較低，細(xì)胞膜的傷害相對(duì)較輕［23］。

2.3 滲透調(diào)節(jié)與水分脅迫

在干旱條件下，細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)的積累和滲透式的降低是滲透調(diào)節(jié)的關(guān)鍵。滲透調(diào)節(jié)的主要物質(zhì)有無機(jī)離子和有機(jī)溶質(zhì)2 種，有機(jī)溶質(zhì)有可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等。有學(xué)者研究認(rèn)為，在水分脅迫的條件下脯氨酸含量在200～600 mg/g DW范圍時(shí)，其累計(jì)對(duì)水分脅迫是適應(yīng)效應(yīng)［19］。高秀萍等研究表明，抗旱性強(qiáng)的棗植物中甜菜堿的含量高，板栗的抗旱性與可溶性糖的含量有關(guān)［24］。

2.4 一氧化氮與水分脅迫

一氧化氮對(duì)植物根系的生長(zhǎng)具有調(diào)節(jié)作用。STOHR 等研究表明一氧化氮可以促進(jìn)植物側(cè)根生長(zhǎng)［25］。在供體濃度低于 10 μmol/L 時(shí)可以使水稻的根系的生長(zhǎng)加快，當(dāng)濃度大于100 μmol/L 時(shí)對(duì)水稻的根系生長(zhǎng)起抑制作用。

一氧化氮還可以加快葉片的生長(zhǎng)速度。經(jīng)過一氧化氮處理的植物葉片，在干旱條件下氣孔開度降低，但葉片中的相對(duì)含水量和抗氧化酶活性均有所增加［26］。

2.5 其他物質(zhì)與水分脅迫

在干旱條件下內(nèi)源素也會(huì)受到影響。截至目前，研究者對(duì)脫落酸和細(xì)胞分裂素的研究相對(duì)較多，大部分研究者認(rèn)為水分脅迫會(huì)導(dǎo)致脫落酸含量的增加而抑制植物的生長(zhǎng)。除此之外，脫落酸增加還會(huì)促進(jìn)脯氨酸的積累。

多胺是一類具有生理活性的小分子脂肪族含氮堿，可以和DNA、RNA結(jié)合，控制核酸和蛋白質(zhì)的代謝，從而使植物的抗旱性增強(qiáng)。但也有研究者發(fā)現(xiàn)在干旱條件下苜蓿葉子和根中的多胺濃度會(huì)有所下降，經(jīng)歷干旱后會(huì)出現(xiàn)各種不良現(xiàn)象，最終導(dǎo)致其生長(zhǎng)受抑制，結(jié)果期縮短，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致植物死亡［27］。

3 叢枝菌根真菌對(duì)植物在水分脅迫下的影響及其作用機(jī)制

3.1 對(duì)植物光合作用的影響

在甜椒［28］和西瓜［29］的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，AMF侵染植株后可以提高葉片的相對(duì)含水量和光合作用。唐嫻等認(rèn)為，叢枝菌根真菌能有效降低植物的萎蔫系數(shù)，特別是對(duì)降低永遠(yuǎn)凋萎點(diǎn)最為顯著［30］。

叢枝菌根真菌通過在根系形成的根外菌絲與土壤顆粒纏繞形成土壤微聚體，能夠改善土壤的孔隙度，從而促進(jìn)植株根系對(duì)水分的吸收［31］。除此之外，土壤微聚體還可以改善AMF寄主的營(yíng)養(yǎng)狀況。有研究者發(fā)現(xiàn)，輕度水分脅迫、中度水分脅迫和重度水分脅迫條件下AMF對(duì)植株的影響效果不一樣，在中度水分脅迫下，菌根三葉鬼針草的光合速率和蒸騰速率都有較為明顯的提高［32］。

3.2 對(duì)寄主植物水分代謝的影響

目前，眾多研究者在AMF如何改善植物水分代謝的作用機(jī)制上沒有達(dá)成共識(shí)。有的研究者認(rèn)為AMF 菌絲能夠起到橋梁作用，使根系吸收原本難以吸收的水分，使植物在干旱的環(huán)境中也可以保持較高的蒸騰速率，從而更好地進(jìn)行光合作用；也有研究者認(rèn)為AMF之所以可以改善水分狀況，是因?yàn)槠鋵?duì)植物磷營(yíng)養(yǎng)狀況間接作用的結(jié)果［33］。針對(duì)叢枝菌根真菌可以改善植物水分代謝的作用機(jī)制，當(dāng)前還存在以下幾種假說：第一，接種過AMF后會(huì)形成植物的根外菌絲，這些根外菌絲增加了根系的表面積，從而提高了植物對(duì)水分的吸收速率；第二，植物原有的根內(nèi)菌絲是一條阻力較小的水分通道；第三，根系表面積的增大幫助植物吸收和利用更多的營(yíng)養(yǎng)成分；第四，菌根的發(fā)育使得植物菌根形態(tài)發(fā)生變化，這種變化對(duì)于水分及營(yíng)養(yǎng)成分的吸收更為有利。

3.3 對(duì)礦質(zhì)元素吸收的影響

根系是植物吸收水分和營(yíng)養(yǎng)成分的主要器官，其吸收能力的大小主要取決于根系的形態(tài)［34］，而且根長(zhǎng)對(duì)水分利用效率的貢獻(xiàn)大于根系比表面積與根干質(zhì)量［35］。叢枝菌根真菌與植物形成共生關(guān)系后，在根系周圍形成極細(xì)的外延菌絲。這些菌絲可以到達(dá)很多原來菌絲進(jìn)入不到的地方，這樣就使得植物與土壤的接觸面積大大增加，進(jìn)而擴(kuò)大了植物吸收營(yíng)養(yǎng)的范圍。

在干旱的環(huán)境中，土壤中的磷元素很少會(huì)移動(dòng)，而普通的根系大多處在磷匱乏的區(qū)域，這就使得植物長(zhǎng)期處于缺磷的狀態(tài)。而菌根植物根系中有較好的菌絲網(wǎng)絡(luò)，可以保證根系有充足的礦質(zhì)元素，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育。有試驗(yàn)研究證明，AMF可以促進(jìn)植物對(duì)土壤中磷的吸收，比正常含水量條件下的效果更為明顯。有研究者試驗(yàn)證明，在連續(xù)干旱的條件下，叢枝菌根真菌提高了冬小麥、大豆和洋蔥等植物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量［36］。有研究者研究發(fā)現(xiàn)，在輕度水分脅迫、中度水分脅迫和重度水分脅迫的條件下，叢枝菌根真菌可以增加枇杷實(shí)生苗對(duì)氮、磷、鉀、鈣、鎂和銅的吸收。有研究者研究發(fā)現(xiàn)，在干旱的環(huán)境下，接菌萵苣的硝酸還原酶活性較之對(duì)照植株有明顯下降，但是接菌AMF 硝酸還原酶、谷胱酰胺合成酶和谷氨酸合成酶的降低程度明顯減少，均表明AMF對(duì)植物在水分脅迫下有促進(jìn)植物吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的作用。

3.4 對(duì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及相關(guān)生物酶活性的影響

叢枝菌根真菌可以調(diào)節(jié)植株的滲透勢(shì)，進(jìn)而提高植株的抗旱性。在干旱的環(huán)境中，AMF能夠加快脯氨酸的合成、增加細(xì)胞的滲透勢(shì)，從而防止細(xì)胞膜受損［37］。有研究者表明，叢枝菌根真菌可以增加玉米中糖含量的累積，從而保證植物在干旱的環(huán)境中降低葉片水勢(shì)。還有研究者研究后發(fā)現(xiàn)，AMF 植物促進(jìn)植物進(jìn)行光合作用，從而直接或間接使細(xì)胞內(nèi)可溶性糖、蛋白質(zhì)或氨基酸的含量增多，以此來提高植物的吸水能力。

在干旱的環(huán)境中，植物本身以及相關(guān)的生物酶活性均會(huì)有所下降。接種過叢枝菌根真菌的植物本身以及相關(guān)生物酶的活性都會(huì)有所提高。在正常的水分條件下，叢枝菌根真菌處理過的地上部分的超氧化物歧化酶的活性沒有明顯影響，但是地下部分根系中的超氧化物歧化酶的活性比沒有接種過的會(huì)增加16%～18%；在干旱條件下，叢枝菌根真菌處理過的地上部分的超氧化物歧化酶的活性增加了17%。還有研究證明，叢枝菌根真菌會(huì)提高植物過氧化氫酶的活性以及谷胱甘肽的含量，還證實(shí)了叢枝菌根真菌可以抑制膜脂過氧化，可以顯著提高抗壞血酸過氧化物酶的活性、降低MDA對(duì)細(xì)胞的毒害。

AMF可以影響苜蓿中游離多胺的含量，菌根植株游離多胺的濃度明顯高于沒有經(jīng)AMF處理過的植株，這說明叢枝菌根真菌可以幫助植物適應(yīng)水分脅迫。

3.5 對(duì)內(nèi)源激素及其他因素的影響

叢枝菌根真菌對(duì)植物的影響還表現(xiàn)在內(nèi)源激素上，但其作用大多數(shù)表現(xiàn)在植物氣孔的開合度及葉片的含水量上。在干旱的環(huán)境中，細(xì)胞分裂素能夠幫助氣孔關(guān)閉，減少葉片蒸騰，從而減少水分損失。通常，保護(hù)柑屬植物就是運(yùn)用這一原理。有研究者發(fā)現(xiàn)，在土壤含水量低的情況下，菌根植物的呼吸作用比較強(qiáng)，且該研究者認(rèn)為造成這種情況的原因?yàn)楦康腁BA 含量低，從而使得葉片中的ABA 含量相對(duì)較少。還有研究者認(rèn)為，葉片中的脫落酸和細(xì)胞分裂素的平衡可以調(diào)節(jié)氣孔交換，而叢枝菌根真菌可以調(diào)節(jié)脫落酸和細(xì)胞分裂素之間的平衡關(guān)系。

3.6 對(duì)植物耐澇性的影響

關(guān)于AMF對(duì)植物的耐澇性的影響研究很少報(bào)道，但是也有部分研究者發(fā)現(xiàn)摩西囊霉菌可以有效增強(qiáng)沙生植物對(duì)海水浸澇脅迫下的耐澇性。

4 結(jié)語(yǔ)

全球水資源短缺問題日益受到人們的關(guān)注，實(shí)行節(jié)水農(nóng)業(yè)是世界農(nóng)業(yè)發(fā)展的必然選擇。叢枝菌根真菌對(duì)植物水分脅迫影響研究表明，在一定的水分虧缺范圍內(nèi)，接種叢枝菌根真菌可以起到緩解植物生理?yè)p傷的作用。因此，必須加強(qiáng)研究對(duì)不同作物起到抗旱作用的專一AMF抗旱菌種，并且將叢枝菌根真菌對(duì)有限水分虧缺產(chǎn)生的補(bǔ)償效應(yīng)作為提高作物整體抗旱性和提高水分利用效率的理論依據(jù)，為叢枝菌根在農(nóng)林業(yè)、旱地農(nóng)業(yè)和節(jié)水農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用提供指導(dǎo)原則。