喜馬拉雅山地植物多樣性時空維持機制

生物多樣性在全球范圍內(nèi)呈現(xiàn)出極不均衡的分布格局，約占1/4陸地面積的山地，承載著絕大多數(shù)的植物多樣性?！盀槭裁瓷降赜腥绱烁叩纳锒鄻有浴钡囊蓡栆恢睉叶礇Q，一直吸引著無數(shù)學者的目光。喜馬拉雅山地具有極高的環(huán)境異質(zhì)性、物種多樣性和特有性，是地球上最典型的山地生態(tài)系統(tǒng)，是研究植物區(qū)系演變、多樣化和時空分布的天然“實驗室”。隨著全球氣候變化及與日俱增的人為干擾，該地區(qū)生物多樣性研究的重要性和緊迫性日趨凸顯，然而人們目前對喜馬拉雅山地植物多樣性的時空維持機制尚缺乏系統(tǒng)的整合總結(jié)。近期，研究者通過對地質(zhì)、氣候和生物演化等相關(guān)文獻的系統(tǒng)梳理和綜合分析，較全面地綜述了喜馬拉雅地區(qū)植物多樣性的時空維持機制的研究歷史和最新進展，并展望了未來的研究方向。文章指出喜馬拉雅擁有1 0000余種維管植物，其中31.6%是特有的，早期的植物區(qū)系成分為多源遷入，但橫斷山的貢獻最大；中新世晚期以來地質(zhì)運動和亞洲季風氣候的變化驅(qū)動了植物的就地多樣化，并造就了該地區(qū)較高的特有性；地形與氣候耦合形成了多個地理或生態(tài)的隔離障礙，但它們對基因流的制約效應(yīng)在各物種中不一而足；海拔梯度上植物多樣性格局在不同類群（苔蘚、蕨類和種子植物）中呈單峰、雙峰等樣式。歷史和未來氣候變化對物種分布范圍的影響在不同類群中迥異，潛在分布范圍存在擴張、收縮和穩(wěn)定三種模式，未來氣候變化將導致物種向高海拔遷移。在將來的研究中，需明確界定喜馬拉雅山地的地理范圍，進而基于整合分類學的思想，厘清物種的多樣性及其格局，進而在全區(qū)域取樣，開展多學科、多類群的整合生物地理分析；可通過景觀基因組學研究來解析物種遺傳格局的決定要素；應(yīng)基于海拔梯度上的固定樣方調(diào)查、監(jiān)測、探討植物多樣性的格局及動態(tài)，要特別關(guān)注海拔梯度生態(tài)物種形成機制的研究；在考慮人類活動影響的研究中，遺傳、物種和系統(tǒng)發(fā)育多樣性在氣候變化情景下的動態(tài)及保護是一個重要的問題，但自然野火對植物多樣性的影響也應(yīng)予以考慮。文章提議未來喜馬拉雅生物多樣性保護需要基于多學科證據(jù)構(gòu)建跨境的生態(tài)保護體系，并聚焦海拔梯度上生物多樣性的保護，同時考慮擴散廊道和人工輔助遷移。（Ecology and Evolution 2021，11:10794-10812）

裸子植物物種多樣化和表型進化

確定生命之樹中物種多樣性和表型差異產(chǎn)生的主要內(nèi)部和外部驅(qū)動力是進化生物學研究的主要挑戰(zhàn)之一。對于綠色植物，全基因組復制（或多倍化）是重要的進化驅(qū)動力，但仍不清楚全基因組復制是否能與響應(yīng)氣候變化和新生態(tài)機遇的適應(yīng)性輻射演化等進化過程一起塑造宏觀進化模式?，F(xiàn)存的裸子植物支系明顯經(jīng)歷了輻射演化、大量滅絕事件、超常的形態(tài)停滯和近期多樣化等復雜歷史，但裸子植物進化主要階段的相關(guān)性和原因在很大程度上仍不清楚。近期，研究者整合了新測序的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)和多類型數(shù)據(jù)，檢驗了裸子植物包括基因和基因組復制，基因組大小和染色體數(shù)目在的基因組進化與表型創(chuàng)新、物種多樣化和氣候生態(tài)位的關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，伴隨著現(xiàn)存裸子植物主要支系的起源，發(fā)生了全基因組復制和基因組大小變化，裸子植物可能存在一次共有的全基因組復制事件。此外，該研究顯示了基因復制峰與表型創(chuàng)新峰共發(fā)生，第一次在宏觀尺度上證明了基因復制和表型創(chuàng)新的直接關(guān)系。該研究還發(fā)現(xiàn)，自被子植物崛起以來的裸子植物大多數(shù)多樣化變化與全基因組復制事件不相關(guān)，而與裸子植物加快占領(lǐng)較干冷氣候環(huán)境相關(guān)。這表明，生態(tài)機遇，特別是晚新生代的生態(tài)機遇，以及生境異質(zhì)性驅(qū)動了現(xiàn)存裸子植物物種多樣性的復興。本研究深刻理解了裸子植物多樣性和表型進化的過程，對探討植物微觀和宏觀進化的主要驅(qū)動力具有廣泛而深刻的啟示意義。（Nat.Plants 2021，7：1015-1025）

植物花色演化與傳粉動物介導的花色性狀選擇

自然界中，被子植物的花朵五彩繽紛，呈現(xiàn)出極其豐富的顏色和式樣的多樣性。花色多樣性的成因以及花色與傳粉動物的互作機制一直是進化生態(tài)學富有挑戰(zhàn)性的問題。其中最大的難點在于人類與傳粉動物所感知的花色多樣性和辨別顏色差異的能力不同，大多數(shù)傳粉昆蟲對紫外光敏感，但卻是紅色盲。依靠動物傳粉的植物花部性狀的演化，可能源于它們之間性狀與傳粉動物視覺和覓食行為等多方面及其交互作用的影響。因此，僅用擬人化的方式來解析傳粉動物對花色的感知和偏好可能很難反映客觀事實。然而到目前為止，大多數(shù)研究者對花色演化和多樣化產(chǎn)生原因的理解主要來自于宏進化研究的結(jié)果，側(cè)重于花色變異及其在物種間轉(zhuǎn)變以及與傳粉者轉(zhuǎn)變的關(guān)系。近期，研究者通過對184篇相關(guān)文獻的深入分析指出，已有的研究大多涉及花色性狀與動物的視覺感知和反應(yīng)兩個方面，存在的問題在于：首先，植物花色性狀和適合度方面：對花色和花色式樣的量化，以及花色與花部其他性狀的關(guān)聯(lián)，特別是花色與花報酬的聯(lián)系缺乏研究；非生物因子對種間和種內(nèi)花色變異的影響機制尚不清楚。其次，傳粉動物對花色的視覺感知和識別能力以及行為反應(yīng)方面：動物對色彩的感知能力和偏好、動物個體的學習能力研究，動物對花色感知、辨別行為的過程和后果，以及生物和環(huán)境對感知過程的影響尚不清楚。研究對上述問題以及進一步的實驗設(shè)計進行了詳細的論述，提出了新的解決方案和今后研究的框架性建議，通過多學科整合和交叉研究，需要重點關(guān)注以下問題：第一，花色特性、變異和功能：① 對花色性狀的認識需要整合花生物學和化學（色素）以及光學（光吸收、投射、反射和散射以及結(jié)構(gòu)色）特性；②區(qū)分傳粉動物對飽和度反差的反應(yīng)和對色相的反應(yīng)，以及花色與生境和伴生植物花色的差異；③ 傳粉動物對花內(nèi)色彩式樣的反應(yīng)和選擇；④ 花結(jié)構(gòu)色的選擇與植物-傳粉動物互作的信號交流。第二，傳粉動物視覺和花色感知：① 加強模式和非模式傳粉動物光譜視覺模型構(gòu)建和研究；② 植物的繁殖適合度與傳粉昆蟲偏好和行為的變異結(jié)合。第三，傳粉者吸引和對花色的反應(yīng)：① 實驗室內(nèi)生物行為控制實驗結(jié)果拓展應(yīng)用到野外環(huán)境中；② 野外傳粉動物對花色的覓食偏好，并建立花色-報酬的關(guān)聯(lián)性。第四、傳粉昆蟲介導的花性狀選擇：① 花色特征與傳粉動物訪問頻率和效率的相關(guān)性；② 傳粉動物訪花行為和效率對花色性狀的選擇影響；③ 傳粉環(huán)境，包括群落伴生植物和花粉限制對花色性狀選擇的影響。（Front. Plant Sci. 2021，12:617851）