劉 超，徐 翔，肖科軍，伍興隆，劉虹伶，尹 勇，黃 瓊，蒲德強(qiáng)*

(1四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，四川 成都 610066； 2四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川 溫江 611130；3四川省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳植保站，四川 成都 610016)

茶蚜(ToxopteraaurantiiBoyer)，又稱橘二叉蚜、茶二叉蚜、可可蚜，俗稱油蟲、蜜蟲、膩蟲，屬半翅目蚜科。茶蚜是全國各地茶園的重要害蟲之一，嚴(yán)重影響茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)。在國內(nèi)各茶區(qū)均有發(fā)生，是茶葉的主要害蟲之一，國外主要分布于印度、日本、肯尼亞、斯里蘭卡、東非，除為害茶樹外，還為害油茶、咖啡、柑橘類、梔子花、扶桑、可可和無花果等植物[1-3]。該蟲趨嫩為害，在新芽芽頭或新葉背面聚集刺吸汁液，由于蜜露等代謝產(chǎn)物易導(dǎo)致霉菌滋生，同時(shí)影響植物光合作用，在春季蟲口快速增長并很快形成蟲口高峰，嚴(yán)重危害茶葉的品質(zhì)與產(chǎn)量，危害嚴(yán)重時(shí)甚至無茶可采[1-6]。雖然茶園傳統(tǒng)噴施化學(xué)藥劑防治效果較好，但極易造成農(nóng)藥殘留，并殺傷大量天敵，同時(shí)蚜蟲對(duì)化學(xué)藥劑的抗性也逐漸加強(qiáng)，導(dǎo)致害蟲再增猖獗，形成惡性循環(huán)，與綠色生產(chǎn)的要求不符。隨著害蟲綠色防控越來越受到重視，七星瓢蟲、異色瓢蟲、食蚜蠅等捕食性天敵的研究和應(yīng)用發(fā)展十分迅速[1-2]。

七星瓢蟲(CoccinellaseptempunctataLinnaeus)，隸屬鞘翅目(Coleoptera)、瓢蟲科(Coccinellidae)，具有食量大、食譜廣、產(chǎn)卵多、年發(fā)生代數(shù)多等特點(diǎn)，是中國農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中一種重要的捕食性天敵昆蟲，由于成蟲和幼蟲均可捕食多種蚜蟲、介殼蟲、粉虱以及鱗翅目昆蟲的卵、幼蟲等害蟲，是茶蚜的重要天敵昆蟲，具有廣泛應(yīng)用前景。目前七星瓢蟲的規(guī)?；庇验_始引入人工飼料，但是未見加入人工飼料繁育的七星瓢蟲對(duì)茶蚜的捕食能力的相關(guān)報(bào)道[7]。近年來研究人員對(duì)七星瓢蟲對(duì)蚜蟲的捕食性功能反應(yīng)進(jìn)行了一系列研究，確定了七星瓢蟲對(duì)防治蚜蟲的巨大生物潛力[8-13]。有關(guān)瓢蟲田間釋放應(yīng)用技術(shù)的研究也有報(bào)道，周宇航等用豆蚜飼養(yǎng)的七星瓢蟲所產(chǎn)的卵塊防治大棚黃瓜，在第10天防效可以達(dá)到86.18%[10]，但是對(duì)于七星瓢蟲防治茶蚜的田間防治效果少有研究。自然界內(nèi)蚜蟲發(fā)生會(huì)引誘天敵前來，但由于瓢蟲具有對(duì)獵物趨于高密度跟隨特性，難以在蟲害初發(fā)階段控制害蟲數(shù)量的增長，因此，有必要人工飼養(yǎng)一定數(shù)量，適時(shí)補(bǔ)充于田間[14]。七星瓢蟲是一種可進(jìn)行規(guī)?；⑸虡I(yè)化大量繁殖的天敵昆蟲，傳統(tǒng)的豆蚜養(yǎng)殖方式要耗費(fèi)大量人工養(yǎng)殖豆蚜(AphiscraccivoraKoch)，采用人工飼料代替蚜蟲飼養(yǎng)，可降低成本，節(jié)約大量時(shí)間，是擴(kuò)大應(yīng)用范圍，更好發(fā)揮七星瓢蟲控害效果的必要條件。對(duì)比異色瓢蟲人工飼料篩選[15-20]，七星瓢蟲人工飼料篩選研究遭遇瓶頸，存在幼蟲發(fā)育不良、生長期延長、成蟲繁殖力低等一系列尚未解決的問題，嚴(yán)重制約了七星瓢蟲人工飼養(yǎng)的發(fā)展，導(dǎo)致其未在實(shí)際生產(chǎn)中大規(guī)模應(yīng)用[21-27]。

為評(píng)價(jià)現(xiàn)有人工飼料喂養(yǎng)的七星瓢蟲對(duì)茶蚜的捕食能力，本試驗(yàn)設(shè)計(jì)出人工飼料加蚜蟲組合喂養(yǎng)七星瓢蟲成蟲的方法，對(duì)七星瓢蟲所產(chǎn)卵塊孵化出的幼蟲對(duì)茶蚜的捕食能力的影響進(jìn)行研究，為七星瓢蟲田間防治茶蚜應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試蟲源：七星瓢蟲由四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所昆蟲實(shí)驗(yàn)室用人工飼料與豆蚜養(yǎng)殖。茶蚜采集于四川省雅安市名山區(qū)茶園，進(jìn)行室內(nèi)接種養(yǎng)殖。豆蚜來自于四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所昆蟲實(shí)驗(yàn)室多年飼養(yǎng)的豆蚜，由小金大白蠶豆苗飼養(yǎng)。供試植物：四川眉山泥河村2年生茶樹移栽至四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所昆蟲實(shí)驗(yàn)室。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 七星瓢蟲飼養(yǎng) 人工飼料配比：蜂蛹干粉30 g、蔗糖15 g、豬肝干粉20 g、油菜花粉20 g、蚜蟲粉2 g、β胡蘿卜素(有效成分2%)1 g、橄欖油2 g、香蕉干粉10 g。

七星瓢蟲成蟲飼養(yǎng)：(1)混合飼養(yǎng)：將羽化后第一次交配的成蟲成對(duì)捉入培養(yǎng)皿中，用豆蚜養(yǎng)至第一次產(chǎn)卵，每個(gè)培養(yǎng)皿放1對(duì)，飼喂60對(duì)健康七星瓢蟲成蟲。成蟲放入培養(yǎng)皿后第1次產(chǎn)卵即開始飼喂飼料，為保證飼料新鮮度，每隔3 d換1次飼料及棉花(脫脂棉，補(bǔ)充水分)，飼料用2 cm×2 cm塑料片盛放，棉花由塑料小蓋放置(棉花浸滿5 %的蔗糖水)。按照人工飼料連續(xù)喂養(yǎng)3 d，蚜蟲喂養(yǎng)1 d(投喂量與對(duì)照組1 d的投喂量一致)的飼養(yǎng)方法飼養(yǎng)。每天上午10:00投喂更換飼料，同時(shí)收取卵塊，卵塊收集后放入8℃的冰箱中保存，備用。(2)對(duì)照飼養(yǎng)：將一對(duì)交配成蟲捉入墊有直徑11 cm濾紙的9 cm培養(yǎng)皿后第一次產(chǎn)卵即開始記錄數(shù)據(jù)，飼喂60對(duì)健康七星瓢蟲成蟲。為保證豆蚜的數(shù)量，每天上午10:00更換一次，同時(shí)收取卵塊，單次投喂量300頭豆蚜，濾紙2～3 d換1次。卵塊收集后放入8℃的冰箱中保存，備用。

七星瓢蟲幼蟲飼養(yǎng)：(1)混合組瓢蟲飼養(yǎng)：將初孵幼蟲用蚜蟲喂養(yǎng)3 d，然后用柔軟毛筆挑入培養(yǎng)皿，每頭瓢蟲幼蟲每天飼喂150頭豆蚜。飼料與10%糖水2：10混合后用2 cm×2 cm塑料片盛放，為保證糊狀飼料新鮮度，每天9:00更換一次飼料，按照人工飼料連續(xù)喂養(yǎng)3 d，蚜蟲喂養(yǎng)1 d，重復(fù)操作直到幼蟲化蛹。成蟲羽化后在室溫下蚜蟲喂養(yǎng)保存?zhèn)溆谩?2)豆蚜對(duì)照組瓢蟲飼養(yǎng)：使用健康的七星瓢蟲所產(chǎn)的卵塊進(jìn)行孵化，孵化出的幼蟲用豆蚜單頭飼養(yǎng)，一共飼養(yǎng)150頭瓢蟲幼蟲直至羽化為成蟲。喂養(yǎng)瓢蟲時(shí)將帶有豆蚜的豆苗剪成2～3 cm的小段進(jìn)行投喂。所有處理的蛹羽化后用豆蚜單獨(dú)喂養(yǎng)，每天150頭，在室溫下保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 七星瓢蟲對(duì)茶蚜的捕食功能反應(yīng) 七星瓢蟲對(duì)茶蚜的捕食功能反應(yīng)根據(jù)不同蟲態(tài)和不同喂養(yǎng)方式：(1)混合喂養(yǎng)七星瓢蟲成蟲與豆蚜喂養(yǎng)的七星瓢蟲成蟲于產(chǎn)卵開始后20 d左右所產(chǎn)的卵塊孵化喂養(yǎng)出的各齡幼蟲對(duì)茶蚜的捕食能力(2)豆蚜喂養(yǎng)七星瓢蟲幼蟲至羽化的瓢蟲成蟲、混合喂養(yǎng)七星瓢蟲幼蟲至羽化的瓢蟲成蟲對(duì)茶蚜的捕食能力。

將新鮮的一芽二葉茶樹嫩梢置于直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中，用軟毛毛筆接入個(gè)體大小基本一致的茶蚜4齡若蚜，然后接入1頭饑餓24 h的瓢蟲幼蟲或成蟲，用200目尼龍網(wǎng)蓋住培養(yǎng)皿，接著用橡皮筋箍緊。茶蚜密度設(shè)置5個(gè)處理，每個(gè)處理6次重復(fù)。瓢蟲對(duì)茶蚜的捕食密度：1齡幼蟲設(shè)置每皿5、10、15、20、25頭茶蚜，2齡幼蟲設(shè)置每皿5、10、15、20、25頭茶蚜，3齡幼蟲設(shè)置每皿25、50、75、100、125頭茶蚜，4齡幼蟲設(shè)置每皿50、100、150、200、250頭茶蚜，羽化后7 d的成蟲設(shè)置每皿50、100、150、200、250頭茶蚜，置于溫度為25℃、相對(duì)濕度為60%、光周期為L∶D=16 h∶8 h的人工氣候箱中，24 h后統(tǒng)計(jì)各個(gè)培養(yǎng)皿中未被捕食的茶蚜數(shù)量和自然死亡的茶蚜數(shù)量，計(jì)算瓢蟲的日捕食量。

用所得數(shù)據(jù)以倒數(shù)法擬合Holling圓盤方程：Na=aTN/(1+aTh N)

式中：Na為被捕食的獵物數(shù)量；a為瞬時(shí)攻擊率；T為捕食者總利用時(shí)間(本試驗(yàn)為1 d)；N為獵物的初始密度；Th為平均處理1頭獵物所需要花費(fèi)的時(shí)間。1/Th即為最大日捕食量，瞬間攻擊率a和處理時(shí)間Th之比可衡量天敵對(duì)害蟲的控制能力，用a/Th值來評(píng)價(jià)捕食能力，a/Th越大，表明天敵對(duì)害蟲的控制能力越強(qiáng)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS數(shù)據(jù)分析系統(tǒng)進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同飼養(yǎng)方式的七星瓢蟲對(duì)茶蚜的捕食能力

由表1、表2 可以看出，兩種飼養(yǎng)方式下的七星瓢蟲各個(gè)蟲態(tài)與茶蚜密度間呈逆密度制約關(guān)系，當(dāng)茶蚜密度不大時(shí)七星瓢蟲對(duì)茶蚜的捕食量隨著供試茶蚜密度的增大而增大，當(dāng)茶蚜密度達(dá)到一定密度時(shí)，七星瓢蟲的日捕食量增長趨勢(shì)變緩趨于穩(wěn)定。

表1 豆蚜飼養(yǎng)的七星瓢蟲對(duì)茶蚜的捕食量

表2 混合飼養(yǎng)的七星瓢蟲對(duì)茶蚜的捕食量

2.2 不同飼養(yǎng)方式的七星瓢蟲對(duì)茶蚜的捕食功能反應(yīng)模型

根據(jù)捕食試驗(yàn)結(jié)果，用Holling圓盤方程擬合不同蟲態(tài)的七星瓢蟲對(duì)茶蚜的捕食功能反應(yīng)模型，得到表3、表4。

表3 蚜蟲飼養(yǎng)七星瓢蟲對(duì)茶蚜的捕食功能反應(yīng)參數(shù)及理論模型

表4 混合飼養(yǎng)七星瓢蟲對(duì)茶蚜的捕食功能反應(yīng)參數(shù)及理論模型

所得模型經(jīng)卡方適合性檢驗(yàn)，c2值均小于c2(0.05)=9.4877，即擬合方程的理論值與實(shí)測(cè)值之間差異不顯著，表明 HollingⅡ型圓盤方程能很好地描述在實(shí)驗(yàn)室條件下七星瓢蟲不同蟲態(tài)對(duì)茶蚜的捕食功能反應(yīng)。當(dāng)N→∞時(shí)，每頭豆蚜飼養(yǎng)七星瓢蟲1～4齡幼蟲以及雄雌成蟲在 1 d內(nèi)對(duì)茶蚜的理論最大捕食量分別為30.7692、94.3396、303.0303、588.2353、222.2222、500.0000頭，瞬時(shí)攻擊率/處置時(shí)間(a/Th)分別為33.4523、97.2830、328.1818、636.5294、282.2000、535.0000。隨著七星瓢蟲幼蟲齡期的增加，捕食每頭茶蚜的處理時(shí)間(Th)逐漸減少，理論日最大捕食量逐漸增大、瞬時(shí)攻擊率逐漸增大。雌雄成蟲差異較大，雄成蟲的日最大捕食量低于3齡幼蟲高于2齡幼蟲，雌成蟲的日最大捕食量低于4齡幼蟲。

當(dāng)N→∞時(shí)，每頭混養(yǎng)飼養(yǎng)七星瓢蟲1～4齡幼蟲以及雄雌成蟲在1天內(nèi)對(duì)茶蚜的理論最大捕食量分別為29.6736、112.3596、277.7778、555.5556、120.4819、188.6793頭，瞬時(shí)攻擊率/處置時(shí)間(a/Th)分別為31.1395、107.1348、301.0833、605.0000、180.8072、252.8491。

豆蚜飼養(yǎng)七星瓢蟲成蟲的第1代1～4齡各齡幼蟲對(duì)茶蚜的捕食量分別與混合飼養(yǎng)七星瓢蟲成蟲的第1代1～4齡各齡幼蟲對(duì)茶蚜的捕食量之間統(tǒng)計(jì)分析表明，兩種方式飼養(yǎng)的七星瓢蟲第1代各齡幼蟲對(duì)茶蚜的捕食量之間沒有顯著性差異(P>0.05，n=6)。另外，混合飼養(yǎng)七星瓢蟲幼蟲羽化的成蟲對(duì)茶蚜的捕食量極顯著低于豆蚜飼養(yǎng)七星瓢蟲幼蟲羽化成蟲對(duì)茶蚜的捕食量(P<0.01，n=6)。七星瓢蟲低齡幼蟲對(duì)茶蚜的捕食量較小，3齡后的捕食量驟增，4齡幼蟲捕食能力在實(shí)驗(yàn)環(huán)境下強(qiáng)于成蟲，雌雄成蟲差異較大，但均有較高的捕食能力，說明七星瓢蟲對(duì)茶蚜捕食潛能較大。

3 討論與結(jié)論

雖然傳統(tǒng)的化學(xué)防治蚜蟲可以達(dá)到較好防治效果，但是容易造成農(nóng)藥殘留，違背了優(yōu)質(zhì)茶葉生產(chǎn)的條件，同時(shí)也對(duì)天敵造成負(fù)面影響[29-32]。本研究結(jié)果表明，兩種飼養(yǎng)方式的不同蟲態(tài)的七星瓢蟲捕食茶蚜的數(shù)量與茶蚜密度之間符合Holling-Ⅱ功能反應(yīng)模型，即七星瓢蟲對(duì)茶蚜的捕食量受茶蚜密度制約，這與七星瓢蟲對(duì)大豆蚜、桃蚜、狹冠網(wǎng)蝽等的捕食功能反應(yīng)結(jié)果相一致[33-35]。天敵對(duì)害蟲的控制效果評(píng)價(jià)可用瞬時(shí)攻擊率a和處置時(shí)間Th之比(a/Th)來評(píng)價(jià)，主要考慮天敵對(duì)害蟲的搜索過程和處理過程2個(gè)方面，比值越大，說明天敵對(duì)害蟲的控制能力越強(qiáng)[36]。本試驗(yàn)中七星瓢蟲1～4齡幼蟲a/Th值均隨齡期增大而增大，說明七星瓢蟲對(duì)茶蚜的捕食能力隨著幼蟲齡期的增加而顯著提高，在室內(nèi)條件下七星瓢蟲4齡幼蟲對(duì)茶蚜的控制能力高于雌雄成蟲。4齡幼蟲由于要準(zhǔn)備羽化時(shí)的營養(yǎng)物質(zhì)，所以短期食量暴增，但在持續(xù)控害能力不如雌成蟲。成蟲在野外一般可以存活2～3月，雌成蟲因生殖需求，相對(duì)雄成蟲體型更大、食量更大?；旌戏绞斤曫B(yǎng)的七星瓢蟲與純豆蚜飼養(yǎng)的七星瓢蟲成蟲的第一代幼蟲對(duì)茶蚜的捕食量無顯著性差異，說明可以通過使用人工飼料替代部分蚜蟲飼喂七星瓢蟲成蟲，收取卵塊進(jìn)行田間釋放應(yīng)用，降低獲取七星瓢蟲卵塊的成本。

豆蚜飼養(yǎng)七星瓢蟲幼蟲羽化的雄雌成蟲a/Th值分別是282.2000、535.0000，混合方式飼養(yǎng)七星瓢蟲幼蟲羽化出的雄雌成蟲a/Th值分別是180.8072、252.8491，表現(xiàn)出明顯的差異性。說明該人工飼料還不能替代蚜蟲飼養(yǎng)七星瓢蟲幼蟲?，F(xiàn)階段七星瓢蟲人工飼料多數(shù)在飼喂七星瓢蟲成蟲方面研究，瓢蟲幼蟲均采用蚜蟲喂養(yǎng)，羽化后采用人工飼料喂養(yǎng)。拋開由于瓢蟲種群差異、蚜蟲種群差異以及操作差異帶來的影響，本實(shí)驗(yàn)成蟲混合飼養(yǎng)的七星瓢蟲對(duì)茶蚜的捕食能力與其他研究結(jié)果類似[36-38]。

本研究證明七星瓢蟲成蟲投喂人工飼料后繼代幼蟲具有較優(yōu)生防潛力，但還有一些問題需繼續(xù)探究，如該飼料飼喂的七星瓢蟲多代飼養(yǎng)問題、幼蟲期人工飼料的改進(jìn)等。