由佳輝，褚佳瑤，馮琳驕，高林，周龍*，李樹德

（1. 新疆農(nóng)業(yè)大學林學與園藝學院，新疆烏魯木齊 830052；2. 新疆中信國安葡萄酒業(yè)有限公司，新疆瑪納斯 832200）

我國葡萄栽培歷史悠久，區(qū)域廣泛，但大部分地區(qū)的葡萄生產(chǎn)依舊以自根苗栽培為主。而利用葡萄砧木嫁接有利于提高植株的抗逆性和抗病蟲害能力[1-3]，一定程度上可提升葡萄抗病蟲害和自然脅迫能力。目前，使用抗性砧木進行嫁接栽培已成為全球葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展趨勢。近年來，我國引進大量葡萄專用砧木品種，但因?qū)ζ溥m應性的了解不夠，在生產(chǎn)上出現(xiàn)濫用現(xiàn)象，目前迫切需要研究各個砧木品種的特性，使砧木資源更好的發(fā)揮作用。

光合作用是植物生長發(fā)育以及進行物質(zhì)積累的基礎生理活動，是其他代謝活動的基石，對植物的抗旱性也有著非常重要的影響[4]，可以反映出植物對環(huán)境條件的適應能力。郭亮等[5]研究了避雨栽培條件下不同葡萄品種的光合特性，得出各品種間的光合參數(shù)存在較大的差異，并由此推斷‘紅地球’‘溫克’‘甬優(yōu)1號’‘白羅莎里奧’等品種適合避雨栽培；董星光等[6]在研究6個梨品種的光合特性時發(fā)現(xiàn)，各品種之間的凈光合速率（Pn）、水分利用效率（WUE）和胞間CO2濃度（Ci）具有較為顯著的差異，而蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）則無顯著差異；嚴巧娣等[7]通過比較不同土壤水分條件下葡萄葉片的光合特性發(fā)現(xiàn)，同一葡萄品種在干旱條件下的WUE要高于濕潤條件?？梢钥闯觯h(huán)境條件對植物光合特性的影響十分明顯。而對于我國葡萄主產(chǎn)區(qū)之一的新疆來說，水分是當?shù)刂参锷L的最大限制因素，嚴重制約了當?shù)仄咸旬a(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。因此，有必要對當?shù)馗珊淡h(huán)境下的葡萄光合特性進行比較研究。本試驗以新疆瑪納斯河流域引進的17個葡萄砧木為試材，測定其新梢及節(jié)間生長量、光合和葉綠素熒光參數(shù)，并結(jié)合主成分分析法綜合評價各砧木光合能力的差異以及其對該地區(qū)干旱環(huán)境條件的適應性，以期為新疆優(yōu)良抗旱砧木的篩選與推廣提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于新疆昌吉瑪納斯縣的中信國安葡萄種質(zhì)資源基地進行。該基地地處天山北麓瑪納斯河流域，海拔450～800 m，屬溫帶大陸性干旱半干旱氣候區(qū)，冬季嚴寒，夏季干燥炎熱，年日照時數(shù)2600～2900 h，年均溫度7.2 ℃，降水量110～200 mm，植物蒸發(fā)蒸騰量380～410 mm，無霜期150～204 d[8-9]。

1.2 試驗材料

試驗所用的葡萄砧木品種及其親本如下（表1），每個砧木品種栽植兩行，樹齡均為7年，南北行向，株行距為0.5 m×2.0 m，樹勢中庸，栽培管理基本一致。

表1 試驗葡萄砧木品種及其親本Table 1 Test Grape rootstock varieties and their parents

1.3 指標測定及方法

1.3.1 生長勢測定

于2020年9月7日將試驗地澆透水，采用自然干旱法給予葡萄砧木干旱脅迫。各選取長勢中庸、生長狀態(tài)良好且無病蟲害的植株5株，每株選取上部一年生新梢3個，在9月8日（對照CK）和9月28日（處理）分別測量新梢總長度、第1～5節(jié)間長度，計算得出1～5節(jié)間平均長度和新梢凈生長量。

新梢凈生長量＝處理新梢長度－對照新梢長度

1.3.2 光合參數(shù)測定

于2020年9月28日上午9:00—11:00，對17個葡萄砧木品種的葉片光合參數(shù)進行了測定，儀器為LI-6400XT型便攜式光合儀（美國LI-COR公司生產(chǎn)）。每個品種選取長勢一致、生長狀態(tài)良好且無病蟲害的植株5株，每株隨機選取中上部一年生新梢3個，將每個新梢第3～4節(jié)的成熟功能葉用于光合特性測定，重復3次。測定指標包括Pn、Gs、Tr、Ci和胞間CO2濃度/大氣CO2濃度（Ci/Ca），光合有效輻射（PAR）約為1000 μmol/(m2·s)，并據(jù)此進行計算得出：

1.3.3 葉綠素熒光參數(shù)測定

測定時間與選樣同光合參數(shù)的測定一致，使用儀器為FMS-2便攜脈沖調(diào)制式熒光儀。在葉片經(jīng)過充分的自然光適應后，測定其光適應下穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量（Fs）和最大熒光（Fm'）。在葉片經(jīng)過暗適應30 min后，測定其暗適應下的初始熒光值（Fo）、最大熒光值（Fm）和PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm），并據(jù)此進行計算得出：

PSII潛在活性（Fv/Fo）＝(Fm－Fo)/Fm

非光化學猝滅系數(shù)（NPQ）＝(Fm－Fm')/Fm'

實際光化學效率（ΦPSII）＝(Fm'－Fs)/Fm'[10]

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)處理和表格制作均采用Excel 2010和SPSS 19.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下17個葡萄砧木品種的生長量

根據(jù)表2可知，各品種第1～5節(jié)間長度以及新梢均具有顯著性差異。在17個葡萄砧木品種中，第1節(jié)間長度最大的是‘貝達’，第2節(jié)間長度最大是‘Dogridge’，第1節(jié)間和第2節(jié)間長度最小的皆為‘Ganzia’；第3節(jié)間長度最大是‘1103P’，達到15.77 cm，最小的是‘河岸9號’，為6.27 cm；第4節(jié)間長度最大是‘5BB’，第5節(jié)間長度最大的是‘1103P’，第4節(jié)間和第5節(jié)間長度最小的皆為‘Glorie’。新梢凈生長量最大的品種為‘5BB’，達49.98 cm；最小的為‘河岸4號’，僅14.34 cm。

表2 干旱脅迫下17個葡萄砧木品種生長量的影響Table 2 Effects of drought stress on growth of 17 grape rootstock varieties cm

2.2 干旱脅迫下各品種葉片光合參數(shù)的差異

由表3可知，各品種的葉片光合參數(shù)均存在顯著性差異。在17個葡萄砧木品種中，Pn＞7 μmol/(m2·s)的為‘河岸9號’‘1103P’和‘河岸10號’，其中又以‘河岸9號’的Pn最高，為8.51 μmol/(m2·s)；而Pn＜5 μmol/(m2·s)的僅有‘貝達’和‘河岸7號’，分別為4.32 μmol/(m2·s)和3.77 μmol/(m2·s)。Gs較大的為‘101-14MG’‘河岸9號’‘河岸4號’和‘1103P’，均＞0.08 mmol/(m2·s)；而Gs較小的為‘河岸7號’和‘河岸2號’，均為0.04 mmol/(m2·s)。Tr＞2 mmol/(m2·s)的為‘101-14MG’‘河岸4號’‘河岸9號’‘1103P’和‘1613C’，其中又以‘101-14MG’的Tr最高，達到3.17 mmol/(m2·s)，僅‘河岸7號’和‘河岸2號’的Tr＜1.1 mmol/(m2·s)。Ci最大的是‘101-14MG’，達到292.24 μmol/mol，最小的是‘河岸2號’，達到158.95 μmol/mol。WUE和Ls最大的均為‘河岸2號’，最小的均為‘101-14MG’。

表3 17個葡萄砧木品種的葉片光合參數(shù)Table 3 Photosynthetic parameters in leaves of 17 grape rootstock varieties

2.3 干旱脅迫下各品種葉綠素熒光參數(shù)的差異

干旱脅迫會導致植物的Pn和Tr下降，還會破壞葉片的PSⅡ光反應中心[11]，而葉綠素熒光參數(shù)可以反映出PSⅡ的光抑制情況。由表4可知，在同一干旱條件下，17個砧木品種的葉綠素熒光參數(shù)之間均存在顯著性差異，說明其對新疆瑪納斯干旱環(huán)境的適應能力存在著較大差別。Fv/Fm反映PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，植物處于正常情況下其Fv/Fm為0.75～0.85[12]，調(diào)查品種中僅‘3309C’‘1103P’‘河岸10號’‘河岸7號’‘河岸2號’‘山河4號’‘山河3號’和‘5BB’的Fv/Fm處于此區(qū)間。ΦPSII反映PSⅡ反應中心的實際原初光能捕獲效率[13]，ΦPSII較高的品種有‘1103P’‘河岸9號’‘5BB’和‘河岸10號’，ΦPSII最低為‘101-14MG’，僅0.1。NPQ反映PSⅡ天線色素吸收的光能以熱能形式耗散的情況[14]，NPQ＞2的品種有‘1613C’‘貝達’‘Dogrizdge’和‘河岸4號’，NPQ＜1的品種僅‘河岸9號’。Fv/Fo是PSⅡ的潛在活性，‘5BB’‘河岸2號’和‘山河4號’的Fv/Fo較大，‘河岸4號’和‘Glorie’的Fv/Fo較小。

表4 17個葡萄砧木品種的葉綠素熒光參數(shù)Table 4 Chlorophyll fluorescence parameters of 17 grape rootstock varieties

2.4 干旱脅迫下各項指標的主成分分析

對試驗所得的18項指標進行主成分分析，提取出其中特征值＞1的5個主成分（表5）。由表5可知，前5個主成分的累計貢獻率達到88.39%。主成分1中Ls、Ci和WUE具有較高載荷，分別為0.16、-0.16和0.15。主成分2中具有較高載荷的指標為第5節(jié)間生長量、第4節(jié)間生長量、Pn和新梢凈生長量，分別達0.18、0.17、0.16和0.16。Fv/Fo和Fv/Fm在主成分3上的載荷遠大于其他指標，均為0.28。ΦPSII和NPQ則是在主成分4上具有較高載荷，分別為-0.39和0.36。主成分5中則是Pn、第1節(jié)間生長量和第2節(jié)間生長量的載荷較大，分別達到0.48、-0.44和0.37。

表5 各指標主成分載荷矩陣、特征值、貢獻率及累計貢獻率Table 5 Analysis on principal component load matrix, feature value, contribution rate andaccumulative contributionrate of pricinpal component of indexes

將以上具有較高載荷的13個指標再次進行主成分分析，并提取出其中特征值＞1的4個主成分，得到表6。由表6可知，前4個主成分的累計貢獻率達到80.96%，表明這4個主成分代表了原有信息的絕大部分，因此可以用這4個主成分對17個葡萄砧木品種的抗旱性進行綜合分析。

根據(jù)主成分得分矩陣和標準化后的數(shù)據(jù)分別計算出前4個主成分的表達式，再以表6中各個主成分的特征值與所提取主成分總特征值的比值乘以主成分載荷權(quán)數(shù)的和作為權(quán)重，計算得出主成分的綜合模型，根據(jù)綜合得分F越高的砧木品種其抗旱能力越強，進行了綜合排名，得到表7。各表達式分別如下：

表6 各指標主成分特征值、貢獻率及累計貢獻率Table 6 Analysis on feature value, contribution rate and accumulative contribution rate of principal component of indexes

上列各式中：X1表示新梢凈生長量；X2表示第1節(jié)間生長量；X3表示第2節(jié)間生長量；X4表示第4節(jié)間生長量；X5表示第5節(jié)間生長量；X6表示Pn；X7表示Ci；X8表示W(wǎng)UE；X9表示Ls；X10表示Fv/Fm；X11表示ΦPSII；X12表示NPQ；X13表示Fv/Fo。

根據(jù)表7中的綜合得分排名可得出17個葡萄砧木品種抗旱能力的強弱順序為：5BB＞1103P＞河岸10號＞河岸9號＞河岸2號＞3309C＞1613C＞山河4號＞貝達＞Dogrizdge＞河岸7號＞山河1號＞山河3號＞Glorie＞河岸4號＞101-14MG＞Ganzia。

表7 主成分綜合評價結(jié)果Table 7 Results of principal component comprehensive evaluation

3 討論

在同一環(huán)境條件下，具有較強光合能力的植物可以累積更多的光合產(chǎn)物，更利于植物的生存和生長[15]。有學者認為，光合作用在一定程度上反映出植物對環(huán)境條件的適應能力，可用于評價植物的抗逆性[16-17]。厲廣輝等[18]在研究不同花生品種的光合特性時發(fā)現(xiàn)，干旱條件下，抗旱性較強的品種其Pn會明顯高于其他品種。本研究表明，在同一干旱條件下，‘河岸9號’‘1103P’和‘河岸10號’可以保持較高的Pn，表明這3個品種受干旱環(huán)境的影響較小，從而表明其具有較強的抗旱性。而‘河岸2號’的Gs、Tr、Ci和Ls均有較低表現(xiàn)，但其WUE較高，可能是‘河岸2號’在受到干旱脅迫時，部分氣孔關閉，阻礙了CO2從空氣中向葉內(nèi)的擴散，導致其Pn較低，同時減少了通過氣孔蒸騰損失的水分，間接提高了水分利用率[7,19]，此時‘河岸2號’光合下降的主要原因是氣孔因素，其為植物受到快速或輕度干旱脅迫時的主要表現(xiàn)之一[20]。而‘101-14MG’則具有較高的Gs、Tr、Ci以及較低的Ls，表明此時受到的氣孔限制較小，但其Pn較低，分析認為主要是由非氣孔因素造成，而該因素主要出現(xiàn)在干旱脅迫后期以及較重時的情況[21]，由此可以看出‘101-14MG’受干旱環(huán)境的影響較大，抗旱性較弱。在此方面，張東等[22]在研究甘草對干旱脅迫的響應時認為，植物受到干旱脅迫后，其光合下降的主要原因都有從氣孔因素向非氣孔因素轉(zhuǎn)變的過程，且轉(zhuǎn)變時間與植物的抗旱能力密切相關。

葉綠素熒光參數(shù)被認為是研究植物光合生理狀況及植物與逆境脅迫關系的理想探針，它可以較準確地反映出不同逆境對光合作用各過程的影響[16,23]。而其中使用頻率最高的指標為Fv/Fm，也是衡量植物未受光抑制的重要指標。已有研究表明，在同一環(huán)境條件中具有相對較高的Fv/Fm的樹種能更好地適應該環(huán)境[24]。本試驗中，僅‘3309C’‘1103P’‘河岸10號’‘河岸9號’‘河岸2號’‘山河4號’和‘5BB’的Fv/Fm＞0.75，這7個品種可能未出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，代表其對干旱環(huán)境具有較強的適應能力。而其中的‘1103P’‘河岸10號’‘河岸9號’和‘5BB’還具有較高的ΦPSII、Fv/Fo以及較低的NPQ，表明這4個品種具有較強的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率、實際光能轉(zhuǎn)化效率、PSⅡ潛在光合活力和耐高溫能力，結(jié)合光合參數(shù)可以看出它們的Pn也有較高的表現(xiàn)，間接反映出‘1103P’‘河岸10號’‘河岸9號’和‘5BB’對干旱環(huán)境具有較強的適應性。高展等[25]在研究葡萄砧穗組合的光合與葉綠素熒光特性時發(fā)現(xiàn)，具有較高Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSII以及較低NPQ的砧穗組合，其光合生理功能也高于其他組合，與本研究結(jié)果具有一致性。

4 結(jié)論

本研究觀測分析了田間自然干旱條件下17個葡萄砧木品種的新梢及節(jié)間生長量、光合和葉綠素熒光參數(shù)，認為干旱脅迫下具有較高生長量的‘5BB’和‘1103P’其抗旱性較強，結(jié)合主成分分析法綜合評價其抗旱性，得出17個葡萄砧木品種抗旱性的強弱順序為：5BB＞1103P＞ 河岸10號＞河岸9號＞河岸2號＞3309C＞1613C＞山河4號＞貝達＞Dogrizdge＞河岸7號＞山河1號＞山河3號＞Glorie＞河岸4號＞101-14MG＞Ganzia。