劉冠求，崔 亮，萬 博，周樺楠，潘家荃，孟令文，周如軍

（1.遼寧省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所，遼寧沈陽110161；2.沈陽農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，遼寧沈陽110161）

馬鈴薯（Solanum tuberosum），又稱土豆，是一種原產(chǎn)于南美洲安第斯山脈的茄科塊莖植物。由于其廣泛的適應性，馬鈴薯已在150多個國家種植，面積達2 000萬hm2，成為僅次于小麥與水稻的世界第三大糧食作物。目前馬鈴薯的第一和第二大生產(chǎn)國分別是中國和印度。據(jù)統(tǒng)計，2014年我國的馬鈴薯種植面積已達681.77 hm2，產(chǎn)量高達12 722.6萬t，占世界總產(chǎn)量的23%[1]。2015年1月，我國馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略正式啟動，因此保證馬鈴薯的產(chǎn)量與品質(zhì)將是中國農(nóng)業(yè)科研的重要研究領域。馬鈴薯晚疫病（Phytophthora infestans），又稱疫病、馬鈴薯瘟，廣泛發(fā)生于世界各個馬鈴薯產(chǎn)區(qū)，該病害主要侵染馬鈴薯的塊莖部和葉部，同時還能引起窖藏塊莖的腐爛。馬鈴薯晚疫病也是我國馬鈴薯種植過程中危害最為嚴重的病害之一，是影響我國馬鈴薯高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的主要因素。

1 馬鈴薯晚疫病的分布

我國馬鈴薯的種植主要分布在五大優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)，分別為：包含黑龍江省、吉林省、遼寧省及內(nèi)蒙古東部地區(qū)的東北產(chǎn)區(qū)；包含福建省、廣東省和廣西省的南方產(chǎn)區(qū)；包含甘肅省、陜西省和寧夏回族自治區(qū)的西北產(chǎn)區(qū)；包含四川省、貴州省和云南省的西南產(chǎn)區(qū)；包含河北省、山西省和內(nèi)蒙古中西部地區(qū)的華北產(chǎn)區(qū)。我國華北產(chǎn)區(qū)、東北產(chǎn)區(qū)和西北產(chǎn)區(qū)曾幾次發(fā)生馬鈴薯晚疫病大流行，使馬鈴薯生產(chǎn)損失達到50%以上。東北產(chǎn)區(qū)每年7—8月間正處于馬鈴薯生長結(jié)薯期，雨量充沛，氣候適宜，馬鈴薯晚疫病每年都有不同程度的發(fā)生和流行，一般年份減產(chǎn)20%左右，重發(fā)年份減產(chǎn)50%以上。西南產(chǎn)區(qū)耕地多位于山區(qū)，氣候多雨、高濕，非常適于馬鈴薯晚疫病的發(fā)生流行[2]。

2 馬鈴薯晚疫病發(fā)生特點及危害

2.1 馬鈴薯晚疫病的流行規(guī)律

馬鈴薯晚疫病菌的孢子囊與游動孢子的萌發(fā)均以水為必要元素[3]。病原菌的孢子囊通常在夜間大量形成，在平均氣溫10℃～24℃、持續(xù)多雨的氣候條件下，馬鈴薯晚疫病最容易發(fā)生和流行。雨季到來相對較早、雨量相對較多的年份，馬鈴薯晚疫病普遍危害較重。不同馬鈴薯品種的抗病性差異也會影響晚疫病的發(fā)生。馬鈴薯不同生育期對晚疫病的抗病性差異較大，如開花期對晚疫病的抗病性就弱于苗期。另外，土壤營養(yǎng)含量低、排水不利、種植密度過大、中耕培土不及時等栽培因素也會加重馬鈴薯晚疫病的發(fā)生[4]。

2.2 馬鈴薯晚疫病菌的侵染方式

馬鈴薯晚疫病的初侵染源主要有：帶病菌的薯塊、土壤中的孢子囊以及土壤中的病殘體。病薯作為種薯播種后，多數(shù)直接腐爛在土壤中，少數(shù)可發(fā)芽并長成病苗，成為中心病株。當氣候條件適宜時，中心病株上形成孢子囊，隨著空氣和雨水擴散，通過葉片的氣孔和傷口侵染周圍植株。孢子囊落入土壤，則可以借水流在地下擴散，侵染其他薯塊。病原菌通過有性生殖產(chǎn)生卵孢子，卵孢子有堅硬的細胞壁，可以在土壤中蟄伏幾個月甚至數(shù)年。待環(huán)境條件適宜時，卵孢子萌發(fā)，直接侵染薯塊。此外，農(nóng)事操作等人為活動也可以導致病原菌在田間的傳播。在環(huán)境條件適宜時，馬鈴薯晚疫病不到一周就可以完成一次侵染過程，同一生長季里再侵染可多次發(fā)生，因此晚疫病非常容易流行成災[5]。

2.3 馬鈴薯晚疫病的病癥表現(xiàn)

馬鈴薯晚疫病主要危害馬鈴薯葉片、葉柄、地上莖和地下塊莖。葉片發(fā)病，病斑多在葉尖和葉緣處，初為水漬狀褪綠斑，后擴大為圓形暗綠色斑，病斑邊緣不明顯。在冷涼和高濕條件下，病斑擴展速度快，葉背經(jīng)常出現(xiàn)白色霉層（孢囊梗和孢子囊）。地上莖部受害后形成長短不一的褐色病斑，潮濕時，偶爾可見白色稀疏霉層。組織受害壞死后，可致地上莖軟化甚至崩解，造成該莖及其上的葉片死亡。塊莖發(fā)病時，形成淡褐色或紫褐色不規(guī)則病斑，稍凹陷。將薯塊切塊后可見被害薯肉呈不同程度的褐色壞死，與健康薯肉沒有明顯的界限。病薯在儲藏中往往易受其他真菌或細菌的再次侵染而導致腐爛。

3 馬鈴薯晚疫病的防控措施

3.1 選育抗病品種

種植抗病品種是防治馬鈴薯晚疫病最為有效的措施之一，我國并非馬鈴薯的起源地，目前國內(nèi)主栽品種大部分是靠幾個引進品種和品系選育而成，這導致遺傳背景不豐富，尤其抗病基因類型有限。目前，已知的11個垂直抗馬鈴薯晚疫病基因（R1～R11）已全部喪失抗性。我國多個馬鈴薯產(chǎn)區(qū)已發(fā)現(xiàn)能夠克服這11個垂直抗病基因的馬鈴薯晚疫病菌超級生理小種。馬鈴薯晚疫病菌存在2種交配型A1和A2，可通過異宗或同宗配合的生殖方式產(chǎn)生卵孢子，卵孢子憑借細胞壁的保護，有極強的適應性和抗逆性，可在干燥的土壤中長期存活。有性生殖會使病原菌發(fā)生基因重組，加快生理小種變異，使群體結(jié)構更加復雜[6]。馬鈴薯晚疫病菌的基因組測序結(jié)果顯示，其240 Mb以上的基因組規(guī)模具有明顯的組織結(jié)構，可快速自我復制并打亂基因組序列的轉(zhuǎn)座子成分，占整個基因組的3/4以上，這使得病原菌很容易發(fā)生變異，以避免被免疫受體識別。馬鈴薯晚疫病菌生理小種的快速變化可導致抗病品種在短短幾年內(nèi)就失去抗病性[7]。

3.2 加強栽培管理

優(yōu)先選用一級、二級脫毒種薯。如沒有脫毒種薯，應盡量選擇健康、無損傷、出芽粗壯的種薯，播種前催芽，小塊種薯整顆播種，大塊種薯切塊后用多菌靈等殺菌劑浸泡后再播種。選擇土質(zhì)疏松，排水良好的地塊，以干燥沙質(zhì)土壤為宜。實行3～5年輪作制。適時早播，從而避開晚疫病高發(fā)的雨季。施足基肥，增施磷鉀肥，避免偏施氮肥造成植株徒長。中耕培土加厚，可以避免薯塊露出地面，防止植株上的病原菌落到薯塊上。連續(xù)陰雨天氣時，及時開溝排水降濕。發(fā)現(xiàn)田間出現(xiàn)中心病株或病殘體，帶出田外就地深埋。收獲前1周割蔓，并運出田地，讓地面暴曬1周后，再收獲薯塊。采用特殊栽培模式可改變田間小氣候，制造不利于馬鈴薯晚疫病發(fā)生的環(huán)境。如大壟雙行栽培模式，增加壟間通風和透光，降低濕度。膜下滴灌栽培模式，可以減少病原菌從葉部落下接觸到土壤的幾率，減少再侵染的發(fā)生[8]。

3.3 化學防治

由于缺乏長期、高效的抗病品種，化學防治仍是我國控制馬鈴薯晚疫病的最主要手段。常用的殺菌劑分2類：保護性和內(nèi)吸性。保護性殺菌劑，又稱接觸性殺菌劑，不易誘使病原菌產(chǎn)生抗藥性。但是只能破壞附著在植物表面的病原菌結(jié)構，對已侵入植物體內(nèi)的病原菌無效。該種殺菌劑只能在馬鈴薯晚疫病發(fā)生的前期起保護和預防作用。常用的保護性殺菌劑有：代森錳鋅、丙森鋅、代森鋅、百菌清、氫氧化銅、波爾多液等。內(nèi)吸性殺菌劑可以進入植物體內(nèi)，不僅能殺死植物表面的病原菌，還可以殺死已侵入植物體內(nèi)的病原菌。但是，內(nèi)吸性殺菌劑由于殺菌針對性強，若連續(xù)多次使用，易使病原菌產(chǎn)生抗藥性。常用的內(nèi)吸性殺菌劑有：烯酰嗎啉、氰霜唑、氟噻唑吡乙酮、噁酮·氟噻唑、烯?！み蜞拙?、霜脲·嘧菌酯等。為延緩病原菌抗藥性的產(chǎn)生，在晚疫病發(fā)病前，應使用保護性殺菌劑；在發(fā)病后，應使用內(nèi)吸性殺菌劑或2種殺菌劑復合施用[9]。