賈珂慧 藍登明 崔愛露

摘要 以烏拉特荒漠植被為研究對象，通過查閱文獻資料、野外調查、植物標本鑒定，依照植物生態(tài)學知識，運用統計學知識對烏拉特荒漠植被進行分析，了解烏拉特地區(qū)的植被組成，研究烏拉特不同群落對短花針茅草本生物量的影響。結果顯示：①烏拉特地區(qū)有野生灌木植物51種，隸屬于11科，29屬;野生草本植物131種，隸屬于28科，79屬。②當群落中沒有灌木出現時，草本植物的根系就不需要太深入土壤汲取水分和養(yǎng)分。③同一地區(qū)的不同群落草本層片生物量隨群落中的灌木生物量增加而減少，隨灌木高度增加而減少，隨灌木蓋度增加而減少。研究表明，烏拉特地區(qū)植物種類較少，以旱生、超旱生植物為主，植被生存環(huán)境差，灌木對草本植物生物量影響顯著。

關鍵詞 荒漠植被;生物量;群落組成

中圖分類號 S 812? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）21-0082-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.21.020

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Analysis of Herbaceous Biomass of Different Communities in Urat Region—Taking Stipa breviflora as an Example

JIA Ke-hui， LAN Deng-ming， CUI Ai-lu

（College of Desert Control Science and Engineering，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot，Inner Mongolia 010010）

Abstract Taking Urat desert vegetation as the research object， through consulting literature， field investigation， plant specimen identification， according to the knowledge of plant ecology and using statistical knowledge， this paper analyzes the Urat desert vegetation， understands the vegetation composition in Urat region， and studies the impact of different communities in Urat on the herbaceous biomass of Stipa breviflora.The results showed that： ① there were 51 species of wild shrubs plants in Ulat region， belonging to 11 families and 29 genera;there were 131 species of wild herbs， belonging to 79 genera and 28 families.② When there were no shrubs present in the community， the roots of herbaceous plants do not need to go deep into the soil to absorb water and nutrients.③ The herbaceous layer biomass of different communities in the same area decreased with the increase of shrub biomass， with the increase of shrub height and with the increase of shrub coverage.The results showed that there were few plant species in Urat region， mainly xerophytes and super-xerophytes， the vegetation living environment was poor， and shrubs had a significant impact on the biomass of herbaceous plants.

Key words Desert vegetation;Biomass;Community composition

基金項目 國家科技部基礎資源調查專項（2017FY100204）。

作者簡介 賈珂慧（1993—），女，內蒙古包頭人，碩士研究生，研究方向：林業(yè)。 *通信作者，教授，碩士，碩士生導師，從事干旱、半干旱地區(qū)植物資源保護與利用方面的研究。

收稿日期 2020-12-28

生物量是植物的基本生物學特征和功能性狀之一，是反映生態(tài)系統結構和功能穩(wěn)定性的重要指標;物質和能量積累是生物量的基本體現[1-2]。生物量作為一種生態(tài)表征，可以用來分析植被生產能力，還可以提供一些評價植物群落、種群構建特征的基礎數據[3]。生物量分配指植物生長發(fā)育過程中所需要的總資源分別分配給植物各器官積累資源的比例，這是植物生殖與生存平衡自我分配的結果[1]。

在荒漠草原中，不同群落的豐富度、均勻度以及生物多樣性指數變化趨勢一致;所有物種的地上部分種間作用和資源利用的程度基本相近，生物多樣性對物種的地上生物量起到了一定的抑制作用，但并不能抑制這些物種的地下生物量[4]，植物地上生物量的變化趨勢為單峰曲線，每年的7、8月份是植被生物量最高的時候，而每年的10月左右是單峰曲線的低值[5]。同一物種的地上生物量與地下生物量呈現指數關系，表明荒漠草原中的群落呈現異速生長的模式。一年生草本植物出芽時間較晚，但其可以保持的生長期（4—8月）較長，是一類旱生植物類群。雖然荒漠中的一年生草本植物種類較少，但在夏季到秋季的時候，荒漠生態(tài)系統的穩(wěn)定性還需要依靠一年生草本的較大密度來維持[6]。在荒漠草原，由于生長季節(jié)與年度間牧草產量的變化存在一定的不平衡，使得天然草場中草本的生物量極低，不同地方的植物生物量存在較大差異，這些差異與植物的地帶性有顯著關系[7]。相關生長關系理論還認為，在自然條件下，生態(tài)系統中的種內和種間個體水平的地上生物量與地下生物量具有相同的分配速率及等速生長的特性，且這種分配比例不隨植物種類和環(huán)境而改變[6]。

20世紀80至90年代，烏拉特荒漠草原生態(tài)環(huán)境尤為脆弱，牧民們過度放牧，導致草場嚴重退化，使得草地生態(tài)系統的物種多樣性持續(xù)降低，該生態(tài)系統也受到了嚴重破壞，人類的生存環(huán)境逐漸惡劣，面臨的生態(tài)風險也在不斷加劇[8]。該調查主要為了解烏拉特地區(qū)的植被組成，調查我國荒漠珍稀瀕危物種，并對不同群落草本植被生物量進行分析，以期為該地域植被保護與利用提供一定依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況 烏拉特地處內蒙古自治區(qū)西部陰山以北，107°05'～109°54′E，41°06′～41°16′N，東與內蒙古包頭市為鄰，西與內蒙古阿拉善盟毗連，南臨內蒙古烏海市、寧夏回族自治區(qū)，隔黃河與內蒙古鄂爾多斯相望，北與蒙古國交界。該地區(qū)位于內蒙古自治區(qū)巴彥淖爾市烏拉特中旗、烏拉特前旗、烏拉特后旗3旗境內。烏拉特境內屬于中溫帶大陸性季風氣候，日照充足，積溫較多，晝夜溫差大，雨水集中，雨熱同期。冬季寒冷干燥風沙多，夏季干旱降雨少，日照強烈，蒸發(fā)量大，晝夜溫差大。烏拉特荒漠草原的土層較薄，土壤沙化嚴重，土體堅硬，土壤鈣積層厚，鹽分嚴重，肥力低下，土壤類型較為簡單。30 cm以上土層含有0.24%～0.85%的有機質，地帶性土壤由東南向西北依次為棕鈣土、淡棕鈣土、灰棕鈣土、石骨灰棕鈣土，與大多荒漠草原的土壤類型較為相似。烏拉特地形地貌復雜，整體為高海拔平原，陰山山脈橫亙旗境南部，形成了河套平原與北部高原的一道分水嶺。植被類型主要有短葉假木賊（Anabasis brevifolia）、松葉豬毛菜（Salsola laricifolia）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）、砂珍棘豆（Oxytropis racemosa）、蒺藜（Tribulus terrester）等。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調查。在每個選定的調查點上，選擇目標荒漠植物群落，設置一個100 m×100 m的樣地，利用GPS定位。在樣方內系統地設置5個10 m×10 m的灌木樣方，9個1 m×1 m的草本樣方（圖1）。調查樣方內的灌木種類、數量、高度和冠幅，并調查群落內草本的物種組成、數量、高度、蓋度、地上現存生物量和地下現存生物量。同時對各物種進行標本采集。

1.2.2 鑒定標本。在野外調查的基礎上，結合內蒙古植物志（第2版）對烏拉特荒漠草原野生植物的記載[9-13]，對采集回的標本進行鑒定，甄別其生境類型，對于存疑物種查閱了內蒙古農業(yè)大學館藏標本。依據中國珍稀瀕危植物信息系統——中國珍稀瀕危植物名錄確定研究區(qū)木本植物區(qū)系的珍稀瀕危物種[14]。

1.2.3 確定建群種。首先要確定樣點內的建群種，在統計各樣方的植物高度、蓋度、密度及頻度的基礎上，根據重要值公式分別計算出灌木、草本各物種的重要值，并以其大小劃分植物群落。

計算公式：相對密度=某個種的株數/所有種的總株數

相對頻度=某個種在樣方中出現的次數/所有種出現的總次數

相對蓋度 = 某個種的蓋度/所有種蓋度之和

灌木層、草本層重要值：IV=（相對密度+相對蓋度+相對頻度）/3[15]。

1.2.4 生物量處理。將樣方內的草本植物進行刈割，將采集得到的生物量進行稱重并記錄草本的鮮重。稱量之后將采集到的生物量裝在信封紙袋中保存，帶回實驗室后去除表面黏附的土壤、礫石等雜物后，再置于70 ℃烘箱中烘干至恒重后，再次稱量植被的干重。在生物量計算時需要再加減誤差系數[16]。

總生物量=地上生物量+地下生物量

根冠比=地下生物量/地上生物量

植被含水量=植物干重/植物鮮重

2 結果與分析

2.1 種類組成 根據采集標本的鑒定與統計，筆者發(fā)現烏拉特荒漠草原有野生灌木植物51種（含種下分類單位，下同），隸屬于11科，29屬;野生草本植物131種，隸屬于28科，79屬。其中，國家級珍稀瀕危植物有8種（表1），包括木本植物6種、草本植物2種。

2.2 不同灌木層短花針茅生物量分析 短花針茅（Stipa breviflora）是禾本科（Gramineae）針茅屬（Stipa）植物，為旱生多年生叢生小禾草，廣泛分布在亞洲中部草原亞區(qū)荒漠草原帶偏暖氣候區(qū)域[17]。內蒙古的荒漠草原是草原植被中自然條件最嚴酷的類型[18]，筆者所研究的便是在不同群落下，以短花針茅作為建群種的草本層片生物量的變化。

筆者在眾多樣地中選擇了一個無灌木群落和5種不同灌木群落中短花針茅層片的生物量進行對比，其中5種灌木群落分別為珍珠豬毛菜（Salsola passerina）、霸王（Zygophyllum xanthoxylon）、白刺（Nitraria tangutorum）、墊狀錦雞兒（Caragana tibetica）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）群落。并調查了6種群落中短花針茅層片的生物量（表2）。根據表2可看出，在不同群落中短花針茅層片的生物量有顯著不同。其中，無灌木群落>珍珠豬毛菜>狹葉錦雞兒>墊狀錦雞兒>白刺>霸王。

根據公式可算出，6種群落草本層片的根冠比分別為：珍珠豬毛菜群落0.202 7、霸王群落0.257 4、白刺群落0.602 8、墊狀錦雞兒群落0.750 7、狹葉錦雞兒群落0.147 3以及無灌木群落0.112 7。

調查發(fā)現，5種灌木均為超旱生植物，其中只有墊狀錦雞兒的生長發(fā)育需水量較多;霸王的生長則與降水量的多少無關，它往往與前一年的降水量有關;而白刺作為干旱區(qū)植物的典型，根系發(fā)達，根冠要比樹冠大4～20倍，故而常形成白刺沙包，因根系發(fā)達，水分的變化對白刺的生長幾乎無影響;狹葉錦雞兒的株叢生長緊密，根系發(fā)達，生態(tài)幅度廣泛，適宜于各種環(huán)境因子。

根據圖2可看出，在草本與灌木生物量的關系中，珍珠豬毛菜、霸王、白刺和狹葉錦雞兒群落內的草本生物量隨灌木生物量的增加而減少，而墊狀錦雞兒群落中不光草本生物量不高，灌木本的生物量也很低，當群落中無灌木時，草本生物量值最大。在草本生物量與草本高度的關系中，各群落中草本生物量都隨草本高度成正比例增加，在草本高度相同時霸王和白刺群落中草本生物量比其他群落要低。在草本生物量與灌木蓋度的關系中可以看到，群落的草本生物量都隨灌木蓋度增加而減少，除無灌木群落外，墊狀錦雞兒的蓋度最小，可草本生物量卻不是最多的。在草本生物量與灌木高度的關系中可看到，所有群落中，灌木高度越高草本生物量越低。

根據分析，筆者認為造成這些情況有以下幾種原因：①由于墊狀錦雞兒雖是超旱生植被，可相比其他3種植物來說，對水分的依賴較強，它的生長發(fā)育需要較多的水分，所以墊狀錦雞兒群落的灌木較其他群落小。同時又因墊狀錦雞兒需水量較大，導致該群落的草本對水分的需求跟不上，所以該群落的草本層生物量較低。②珍珠豬毛菜作為超旱生植物的典型代表，又屬于半灌木，植被本身就沒有霸王、白刺等灌木高大，導致其高度、蓋度都較少，自身所需的水分并不多，所以除去無灌木群落，珍珠豬毛菜群落中的草本層生物量是這幾個群落中最多的。

3 討論與結論

有研究發(fā)現，以人工檸條為主要研究群落，不同密度的檸條林下草本層片生物量不同，隨檸條密度增大，草本植物生物量下降[19]。該試驗調查忽略了草本類型對生物量的影響。更有研究證明，地區(qū)海拔高度和群落的變化都會使植物

生物量產生變化[20]。該研究結果表明，同一地區(qū)的不同群落草本層片生物量隨群落中的灌木生物量增加而減少;隨灌

木高度增加而減少;隨灌木蓋度增加而減少。當群落中沒有灌木出現時，草本植物的根系就不需要太深入土壤汲取水分和養(yǎng)分。不同群落草本層片的生物量與該群落草本高度無明顯聯系。

該研究得出以下結論：

（1）研究區(qū)有野生灌木植物51種，隸屬于11科，29屬;野生草本植物131種，隸屬于28科，79屬。其中，國家級珍稀瀕危植物8種，包括木本植物6種，草本植物2種。

（2）研究區(qū)生存環(huán)境差，不利于植被生長。植被種類較少，以旱生、超旱生植被為主。

（3）研究區(qū)內灌木對草本植物生物量有顯著影響。

參考文獻

[1]

陶冶，張元明.準噶爾荒漠6種類短命植物生物量分配與異速生長關系[J].草業(yè)學報，2014，23（2）：38-48.

[2] 陶冶，張元明.荒漠灌木生物量多尺度估測：以梭梭為例[J].草業(yè)學報，2013，22（6）：1-10.

[3] 方昭，張少康，劉海威，等.黃土丘陵區(qū)草本群落生物量空間分布格局及其影響因素[J].草業(yè)學報，2018，27（2）：26-35.

[4] 楊陽，劉秉儒.寧夏荒漠草原不同群落生物多樣性與生物量關系及影響因子分析[J].草業(yè)學報，2015，24（10）：48-57.

[5] 王秀梅，董建軍.基于廣義線性模型估算內蒙古荒漠草原及典型草原地上生物量變化[J].草地學報，2020，28（6）：1711-1718.

[6] 丁俊祥，范連連，李彥，等.古爾班通古特沙漠6種荒漠草本植物的生物量分配與相關生長關系[J].中國沙漠，2016，36（5）：1323-1330.

[7] 崔清濤，闞麗梅，劉清泉.荒漠草原灌木與草本植物年度生物量測定分析[J].內蒙古林業(yè)科技，1994（3）：30-3 9.

[8] 劉敏，楊東，江華，等.內蒙古烏拉特荒漠草原植物營養(yǎng)價值研究[J].草原與草業(yè)，2020，32（3）：40-42.

[9] 馬毓泉.內蒙古植物志：第1卷[M].2版.呼和浩特：內蒙古人民出版社，1998：151-281.

[10] 馬毓泉.內蒙古植物志：第2卷[M].2版.呼和浩特：內蒙古人民出版社，1990：11-702.

[11] 馬毓泉.內蒙古植物志：第3卷[M].2版.呼和浩特：內蒙古人民出版社，1989：49-666.

[12] 馬毓泉.內蒙古植物志：第4卷[M].2版.呼和浩特：內蒙古人民出版社，1993：116-814.

[13] 馬毓泉.內蒙古植物志：第5卷[M].2版.呼和浩特：內蒙古人民出版社，1994：618-634.

[14] 趙杏花，任雅濤，趙宏勝，等.烏拉特荒漠草原木本植物區(qū)系分析[J].干旱區(qū)研究，2020，37（6）：1537-1543.

[15] 余飛燕，王坤悅，葉鑫，等.金馬河溫江段河岸帶不同生境草本群落物種多樣性和生物量變化研究[J].草地學報，2020，28（3）：793-800.

[16] 王玉婕，藍登明，郭威星，等.烏拉特中旗荒漠草原草本生物量研究[J].內蒙古林業(yè)調查設計，2019，42（6）：94-96，27.

[17] 中國科學院內蒙古寧夏綜合考察隊.內蒙古植被[M].北京：科學出版社，1985.

[18] 木蘭，孫海蓮，曄薷罕，等.內蒙古陰山北麓短花針茅（Stipa breviflora）草原的群落特征和分類[J].北方農業(yè)學報，2020，48（2）：112-119.

[19] 樊如月，李青豐，賀一鳴，等.檸條林分密度對林帶間草本群落的影響[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2019，33（2）：177-182.

[20] 劉廣路.天山云杉生長規(guī)律與天山植物群落生產力研究[D].保定：河北農業(yè)大學，2006.