趙志國,楊 立, 王 青, 魏伯陽

1 國家林業(yè)和草原局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院,北京 100714 2 中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,廣州 510275 3 亞太森林恢復(fù)與可持續(xù)管理組織,北京 100102

濕地公園是濕地保護管理體系的重要組成部分,既保護當(dāng)?shù)鼐哂写硇缘臐竦厣鷳B(tài)系統(tǒng),又是開展科普教育、生態(tài)旅游的重要平臺[1- 2],因此濕地公園對管理具有較高要求。科學(xué)有效的管理需要定期開展管理績效評價,進(jìn)而適時修訂管理策略,在確保濕地生態(tài)系統(tǒng)健康的前提下實現(xiàn)社會價值。

早期研究傾向于將濕地公園認(rèn)為是保護地,進(jìn)而設(shè)計相關(guān)指標(biāo),并依托長期監(jiān)測數(shù)據(jù),運用專家評分、層次分析法等方法對濕地公園開展具體管理評價[3- 5]。濕地公園的具體管理評價是推動該濕地公園有效管理的重要手段,而區(qū)域尺度的管理評價則為區(qū)域合作、區(qū)域環(huán)境治理及相關(guān)政策制定提供基礎(chǔ)信息。隨著我國生態(tài)文明建設(shè)的推進(jìn),全國重要生態(tài)系統(tǒng)保護也以區(qū)域為單位進(jìn)行規(guī)劃,區(qū)域尺度的評價越發(fā)重要。但是,區(qū)域尺度的評價仍受制于數(shù)據(jù)缺乏,因為不同濕地公園的試點時間、濕地類型、監(jiān)測系統(tǒng)等存在差異,導(dǎo)致搜集的數(shù)據(jù)內(nèi)容、時間尺度等存在差異,難以統(tǒng)一[6- 8]。隨著3S技術(shù)推廣,已有學(xué)者利用衛(wèi)星影像等數(shù)據(jù),將景觀尺度變化納入指標(biāo)體系,量化人類活動對濕地景觀的影響[9],或者揭示濕地植被覆蓋變化[10],為宏觀尺度上濕地保護和管理提供支持。近年來,相關(guān)學(xué)者逐漸重視在濕地公園相關(guān)評價中納入管理因子,比如旅游業(yè)、牧業(yè)[8]、濕地管理能力[11]、各管理部門投入[12]等因子。因為濕地公園同時具有保護價值,也具有重要的科普宣教功能和經(jīng)濟價值,所以我們不能單純將濕地公園視為保護地[12],應(yīng)當(dāng)綜合考慮自然因素和社會因素,構(gòu)建涉及保護和利用兩個層面的指標(biāo)體系,對濕地公園的管理績效開展評價。

熵理論主要用于研究系統(tǒng)組成問題,是量化系統(tǒng)無序程度的有效工具,目前已經(jīng)廣泛應(yīng)用于產(chǎn)業(yè)評價[13]、經(jīng)濟系統(tǒng)韌性研究[14]、水資源承載力評估[15]、富營養(yǎng)化評價[16]、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評價[17-18]、管理績效評價[19]等方面。本文將濕地生態(tài)系統(tǒng)看作具有層次結(jié)構(gòu)的開放性復(fù)合體,以具體的濕地公園視為子系統(tǒng)；來自環(huán)境因素和社會因素的有利因子和不利因子對系統(tǒng)的影響可以認(rèn)為是負(fù)熵流和正熵流的輸入,以總熵流的正負(fù)來度量系統(tǒng)變化[17, 19-20]。如果總熵流為正,則系統(tǒng)趨于無序,管理績效低；反之,則系統(tǒng)趨于有序,管理績效較高。

山東省位于華北生境脆弱區(qū),是候鳥遷徙的重要區(qū)域,也是黃河流域及海岸帶等重要生態(tài)系統(tǒng)保護和修復(fù)的重要區(qū)域。截止2017年年底,國家林業(yè)和草原局共批準(zhǔn)山東省國家級濕地公園68處,數(shù)量僅次于湖北省(70處)。不僅如此,山東省既是經(jīng)濟大省(2019年GDP全國第三,山東省統(tǒng)計局網(wǎng)站,http://tjj.shandong.gov.cn/),也是人口大省(2019年年末常住人口全國第二,山東省統(tǒng)計局網(wǎng)站,http://tjj.shandong.gov.cn/),濕地公園保護與利用的矛盾突出。因此,本文選擇山東省國家級濕地公園作為研究對象,將山東省所有國家濕地公園作為子系統(tǒng),提取濕地生態(tài)系統(tǒng)管理績效評價關(guān)鍵因子,結(jié)合長時間尺度的空間生態(tài)數(shù)據(jù)和社會經(jīng)濟指標(biāo),開展該區(qū)域的濕地公園管理績效評價,為未來區(qū)域性濕地公園管理結(jié)構(gòu)優(yōu)化和政策引導(dǎo)提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

山東省地處中國黃河流域下游區(qū)域,為溫帶季風(fēng)氣候；氣溫12.9—16.0℃,年降雨596—1112 mm(山東省統(tǒng)計局,山東統(tǒng)計年鑒2019,http://tjj.shandong.gov.cn/)。本次研究包括山東省全部國家級濕地公園(圖1),共計68處,涉及山東省全部17個市。所有濕地公園中61個濕地公園范圍信息完整,剩余7個僅有中心點。按濕地類型分河流濕地32處、湖泊濕地6處、人工濕地21處、沼澤濕地2處、近海與海岸濕地7處。

圖1 山東省國家級濕地位置示意圖Fig.1 Location of national wetland parks in Shandong Province1墾利天寧湖國家濕地公園; 2蘭陵會寶湖國家濕地公園; 3平邑浚河國家濕地公園; 4武河國家濕地公園; 5湯河國家濕地公園; 6沂南汶河國家濕地公園; 7沂水國家濕地公園; 8沂沭河國家濕地公園; 9莒南雞龍河國家濕地公園; 10威海五壘島灣國家濕地公園; 11樂陵躍馬河國家濕地公園; 12夏津九龍口國家濕地公園; 13德州減河國家濕地公園; 14禹城徒駭河國家濕地公園; 15齊河黃河水鄉(xiāng)國家濕地公園; 16日照兩城河口國家濕地公園; 17日照傅疃河口國家濕地公園; 18日照西湖國家濕地公園; 19月亮灣國家濕地公園; 20 東平濱湖國家濕地公園; 21 泰安汶河國家濕地公園; 22 肥城康王河國家濕地公園; 23濟南白云湖國家濕地公園; 24濟西國家濕地公園; 25黃河玫瑰湖國家濕地公園; 26 微山湖國家濕地公園; 27曲阜孔子湖國家濕地公園; 28梁山泊國家濕地公園; 29泗水泗河源國家濕地公園;30 金鄉(xiāng)金水湖國家濕地公園; 31博山五陽湖國家濕地公園; 32博興麻大湖國家濕地公園; 33濱州秦皇河國家濕地公園; 34黃河島國家濕地公園; 35安丘擁翠湖國家濕地公園; 36峽山湖國家濕地公園; 37昌邑濱海國家濕地公園; 38濰坊白浪河國家濕地公園; 39濰坊禹王國家濕地公園; 40青州彌河國家濕地公園; 41高密膠河國家濕地公園; 42王屋湖國家濕地公園; 43 萊州灣金倉國家濕地公園; 44東阿洛神湖國家濕地公園; 45聊城東昌湖國家濕地公園; 46茌平金牛湖國家濕地公園; 47 萊蕪雪野湖國家濕地公園; 48鋼城大汶河國家濕地公園; 49東明黃河國家濕地公園; 50單縣浮龍湖國家濕地公園; 51成武東魚河國家濕地公園; 52曹縣黃河故道國家濕地公園; 53少海國家濕地公園; 54青島唐島灣國家濕地公園; 55臨沂云蒙湖國家濕地公園; 56棗莊九龍灣國家濕地公園; 57恒臺馬踏湖國家濕地公園; 58臺兒莊運河國家濕地公園; 59牟平沁水河口國家濕地公園; 60壽光濱海國家濕地公園61鄒城太平國家濕地公園; 62沂沭河國家濕地公園; 63莒縣沭河國家濕地公園; 64諸城濰河國家濕地公園; 65濱州小開河國家濕地公園; 66滕州濱湖國家濕地公園; 67棗莊蟠龍河國家濕地公園; 68臨朐彌河國家濕地公園;主要數(shù)據(jù)來自濕地中國(http://www.shidi.org/)和全國地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)(http://www.webmap.cn/)

1.2 構(gòu)建評價指標(biāo)體系

綜合考慮指標(biāo)代表性、數(shù)據(jù)可獲得性[4, 14, 17- 19, 21],本文選擇八個因子構(gòu)建指標(biāo)體系,開展山東省國家級濕地公園生態(tài)管理績效評價(表1)。首先,本文認(rèn)為濕地是一個開放系統(tǒng),受到自然因素、宏觀管理投入的影響。有利因子中,年降雨量會直接影響河流濕地、庫塘濕地的水量,影響濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳收支等一系列生態(tài)功能[22]；植被覆蓋率主要通過NDVI值反映,代表區(qū)域系統(tǒng)生產(chǎn)力水平,而生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與生物多樣性維持、生態(tài)服務(wù)功能體現(xiàn)相關(guān)[10, 23];濕地面積所占比例是濕地公園所在市縣的濕地面積占市縣面積的比例,該比例在一定程度上反映該公園所處的濕地生態(tài)系統(tǒng)在當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的比重；節(jié)能環(huán)保支出主要涉及節(jié)能減排、水域治理、污染防治等具體科目,該投入能夠從水質(zhì)維持、植被保護、污染治理等方面降低濕地公園的生態(tài)管理壓力。在不利因子中,最熱月均溫是氣候變化的度量指標(biāo),高溫通過影響植被演替過程和碳交換過程等生態(tài)過程,最終影響濕地的生態(tài)功能[24]；蒸發(fā)量不利于濕地保持水量；農(nóng)田面積所占比例,農(nóng)業(yè)活動涉及化肥和農(nóng)藥污染,面積越大,潛在影響越大,對濕地公園的保護壓力越大[10-11]；工業(yè)廢水和生活污水的排放將直接影響水質(zhì),不利于濕地保護。其中,本文認(rèn)為節(jié)能環(huán)保投入、農(nóng)田影響和污水排放三個指標(biāo)具備區(qū)域影響力,故選取該濕地公園所在城市的數(shù)據(jù)(年鑒數(shù)據(jù)、地表覆蓋數(shù)據(jù))開展分析。

表1 濕地公園管理績效量化評價指標(biāo)體系

1.3 數(shù)據(jù)獲取

濕地公園的管理應(yīng)當(dāng)關(guān)注公園區(qū)劃范圍和周邊環(huán)境。因此本文以濕地公園范圍或中心點生成10 km緩沖區(qū),并以濕地公園及其緩沖區(qū)作為樣本研究范圍,對環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行提取。對于氣候數(shù)據(jù)(年降雨量、最熱月均溫和蒸發(fā)量),本文在區(qū)域內(nèi)部生成50個隨機點,在ClimateAP中提取氣候數(shù)據(jù)[25],最終計算各年度各個濕地公園氣候數(shù)據(jù)的平均值。

對于其他環(huán)境數(shù)據(jù),本文均以市為單位進(jìn)行提取或者獲取,各市的范圍來自全國地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)(http://www.webmap.cn/)。其中,地類數(shù)據(jù)來自Earthdata Search (https://search.earthdata.nasa.gov/, 數(shù)據(jù)產(chǎn)品為MCD12Q1 v006,空間分辨率為500 m)[26]。本文利用R(raster包)對數(shù)據(jù)進(jìn)行提取,計算各個濕地所在市的植被覆蓋率、濕地面積所占比例和農(nóng)田面積所占比例。節(jié)能環(huán)保支出和廢水排放量則來自年鑒數(shù)據(jù)。年鑒數(shù)據(jù)主要來自山東省統(tǒng)計局網(wǎng)站(http://tjj.shandong.gov.cn/)及各市統(tǒng)計局網(wǎng)站,部分來自中國知網(wǎng)年鑒數(shù)據(jù)庫(https://www.cnki.net/)。所有數(shù)據(jù)的時間尺度均為2008—2017年。

1.4 數(shù)據(jù)缺失

其中日照市、德州市和聊城市的年鑒數(shù)據(jù)存在部分缺失。本文利用R軟件mice包,依托MICE (Multivariate Imputation by Chained Equations)的方法,對缺失數(shù)據(jù)進(jìn)行插補[27]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

1.5.1計算年際間熵流、總熵流的變化

參考前期研究的計算方法[17, 19],本文計算單個濕地公園2008—2017年的年際間熵流、總熵流。結(jié)合各個濕地公園試點時間,計算試點前后濕地公園總熵流。同時計算山東省的年際間熵流、總熵流。

1.5.2熵流與經(jīng)濟的關(guān)系

本文搜集濕地公園所在市域的國內(nèi)生產(chǎn)總值(GDP)、第一產(chǎn)業(yè)比重、第二產(chǎn)業(yè)比重、第三產(chǎn)業(yè)比重和人均GDP。利用方差膨脹系數(shù)(VIF)去除部分因子,防止過度擬合影響,該統(tǒng)計在R環(huán)境下利用usdm包進(jìn)行計算[28]。最終,僅選擇國內(nèi)生產(chǎn)總值、第一產(chǎn)業(yè)比重、第二產(chǎn)業(yè)比重用于計算。

本文將各個濕地公園十年來的年際間熵流作為因變量,三個經(jīng)濟特征作為自變量,濕地類型和城市作為隨機變量,運用廣義線性混合模型了解熵流與經(jīng)濟發(fā)展之間的關(guān)系。在R環(huán)境下利用lme4和MuMin包進(jìn)行計算,基于AICc(Corrected Akaike information criterion)對模型結(jié)果進(jìn)行篩選；僅選擇delta<2的模型進(jìn)行模型平均,得到最終結(jié)果[29]。濕地公園的管理受所在城市宏觀管理政策影響,而同一類型的濕地公園則通常遵循類似的管理手段,因此本文將68個濕地公園的總熵流為基礎(chǔ),計算不同城市或濕地類型的總熵流。本文將總熵流結(jié)合經(jīng)濟因子,綜合評價不同城市或不同濕地類型的管理績效,并將評價結(jié)果可視化。

2 結(jié)果

2.1 指標(biāo)熵流的變化

各個濕地公園熵流計算結(jié)果表明,正熵流指標(biāo)中廢水排放量總熵流最大,其次為農(nóng)田面積占比。最近十年間山東省廢水排放量逐年增加,平均增幅為(22.98±22.81)%；農(nóng)田面積占比逐年減少,平均下降幅度為(5.35±6.19%。負(fù)熵流則主要來自環(huán)保投入,其次為植被覆蓋率。最近十年間山東省環(huán)保投入力度不斷加大,增幅(71.95±12.51)%；植被覆蓋率則呈現(xiàn)增長趨勢,平均增幅(31.90±38.99)%。從不同濕地類型上看,河流濕地、人工濕地的負(fù)熵流主要來自植被覆蓋率；湖泊濕地、沼澤濕地的負(fù)熵流主要來自年均降雨量；河流濕地&人工濕地、近海和海岸濕地的負(fù)熵流主要來自環(huán)保投入。所有濕地類型正熵流主要來自廢水排放量。

2.2 不同濕地公園熵流變化

山東省10年整體總熵流為-0.3018；其中,2009年總熵流最高為5.9785,2015年總熵流最小為-6.4955。有41個濕地公園為負(fù)熵流(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差: -0.2901±0.22),27個為正熵流(0.3209±0.18)(圖2)。隨著時間推移,負(fù)熵流的濕地公園數(shù)量逐漸增多(圖3)。

圖2 山東省各個國家級濕地公園過去10年總熵流Fig.2 Total entropy flow for past ten years to each national wetland park in Shandong Province

圖3 山東省年際間熵流變化Fig.3 Entropy flow for each year in Shandong Province

2.3 濕地公園生態(tài)管理與經(jīng)濟發(fā)展的關(guān)系

模型平均結(jié)果顯示,GDP(估算值=-0.2748，SE= 0.049，P< 0.01)與總熵流負(fù)相關(guān),而第一產(chǎn)業(yè)GDP比重(估算值=-0.7107，SE= 0.214，P< 0.01)和第二產(chǎn)業(yè)GDP比重(估算值=-0.270，SE= 0.103，P=0.0292<0.05)與總熵流正相關(guān)。

某個城市或者某種類型的濕地公園所處區(qū)域具有較高的GDP(高于均值)、較低的第一產(chǎn)業(yè)(低于均值)和第二產(chǎn)業(yè)比重(低于均值),則管理風(fēng)險較低(圖4 綠色三角區(qū)域)；反之,則具有較高的管理風(fēng)險(圖4 紅色三角區(qū)域)。圖4顯示,在涉及17個市中,7個為正熵流,其中臨沂市和泰安市為高管理風(fēng)險地區(qū)(正熵流主要來自廢水排放),應(yīng)當(dāng)予以重視。在負(fù)熵流的城市中,淄博市面臨較高管理風(fēng)險,而濟南市風(fēng)險低,可以作為管理績效示范區(qū)域。沼澤濕地、近海和海岸濕地為正熵流(主要來自廢水排放),其中近海和海岸濕地存在較高管理風(fēng)險。剩余四種類型均為負(fù)熵流,其中湖泊濕地具有較低的管理風(fēng)險。

圖4 山東省國家濕地公園管理績效評價Fig.4 Assessment of managemental effectiveness of national wetland parks in Shandong Province市級行政區(qū)域評價：1.濱州市； 2.德州市； 3.東營市； 4.菏澤市； 5.濟南市； 6.濟寧市； 7.萊蕪市； 8.聊城市； 9.臨沂市； 10.青島市； 11.日照市； 12.泰安市； 13.威海市； 14.濰坊市； 15.煙臺市； 16.棗莊市； 17.淄博市;濕地類型評價：1.河流濕地； 2.河流濕地&人工濕地； 3.湖泊濕地； 4.沼澤濕地； 5.近海和海岸濕地； 6.人工濕地;紅色圓圈為正熵流,綠色圓圈為負(fù)熵流；紅色三角區(qū)域為高管理風(fēng)險,綠色區(qū)域為低管理風(fēng)險

3 討論

本文采用熵理論對山東省國家級濕地公園的管理績效開展定量評價。相比前人研究,本研究注重(1)對濕地公園開展時空尺度上的管理績效評價；(2)構(gòu)建管理績效與宏觀經(jīng)濟因素的關(guān)系。不僅如此,本研究采用地方統(tǒng)計年鑒和開源數(shù)據(jù)庫,結(jié)合濕地公園矢量數(shù)據(jù)進(jìn)行提取、篩選、校對,數(shù)據(jù)可獲得性強,可以作為規(guī)劃、區(qū)域管理方案等政策制定的參考。

3.1 基于熵理論的評價體系

運用熵流評價管理績效需要關(guān)注兩方面問題,(1)由于本文用熵的正負(fù)來衡量系統(tǒng)狀態(tài),需要對選擇的因子進(jìn)行正熵和負(fù)熵的定義,不能存在中性因子。本文無法忽視某個指標(biāo)對管理績效同時存在正面和負(fù)面影響,僅能根據(jù)前人研究結(jié)果定義因子。本研究涵蓋山東省所有國家級濕地公園,搜集數(shù)據(jù)涉及自然生態(tài)系統(tǒng)和社會因素,且時間尺度長達(dá)十年,管理績效評價結(jié)果具備代表性。后續(xù)研究可以關(guān)注指標(biāo)選擇以及不同指標(biāo)選擇結(jié)果可能帶來的潛在的管理評價偏差。(2)熵流僅能評價在某一特定時空范圍內(nèi)的復(fù)合系統(tǒng)的整體變化和各個子系統(tǒng)的相對變化。因此,本研究結(jié)果中總熵流為正的濕地公園、城市或者濕地類型并非直接代表管理績效下降,而是和山東省其他濕地公園、城市或者濕地類型相比,管理績效相對較低。

3.2 影響管理績效的經(jīng)濟因子

模型模擬結(jié)果表明,GDP是積極因子(與總熵流負(fù)相關(guān)：GDP增長,總熵流下降),而第一產(chǎn)業(yè)和第二產(chǎn)業(yè)比重為消極因子。隨著生態(tài)文明建設(shè)推進(jìn)和產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)升級,GDP增長帶來的經(jīng)濟增長,更多依靠第三產(chǎn)業(yè)帶動[31]；第三產(chǎn)業(yè)占比提升,有伴隨著第一產(chǎn)業(yè)、第二產(chǎn)業(yè)比重下降,進(jìn)而降低環(huán)境壓力[3, 10]。隨著生態(tài)管理理念的推廣,經(jīng)濟增長也帶動環(huán)保投入增加,最終提升區(qū)域濕地公園管理績效[31]。

3.3 管理建議

(1)濕地公園的管理績效評價需要考慮自然因素和社會因素,需要整合多數(shù)據(jù)來源,因此各個管理部門之間數(shù)據(jù)共享尤為重要。應(yīng)當(dāng)針對省內(nèi)濕地公園的監(jiān)測方案進(jìn)行梳理,在本研究基礎(chǔ)上提取并優(yōu)化用于宏觀尺度評價的指標(biāo)。在此基礎(chǔ)上,濕地公園管理部門應(yīng)當(dāng)建立數(shù)據(jù)共享機制,或者構(gòu)建數(shù)據(jù)共享平臺,推動相關(guān)管理指標(biāo)的數(shù)據(jù)在濕地管理的應(yīng)用。比如,利用數(shù)據(jù)共享平臺提升河長制的區(qū)域化管理能力,包括識別管理空缺區(qū)域和優(yōu)先監(jiān)測區(qū)域、定期對流域開展管理績效評價等。

(2)正熵流指標(biāo)主要來自廢水排放量,而負(fù)熵流則主要來自環(huán)保投入。水污染仍是濕地公園管理面臨的最重要挑戰(zhàn)[32],因此在“十四五”規(guī)劃中,山東各級城市仍然需要確保環(huán)保投入的持續(xù)穩(wěn)定,同時環(huán)保投入需要側(cè)重水污染治理。

(3)總熵流為正的7個城市需要密切關(guān)注當(dāng)?shù)厣鐣?jīng)濟發(fā)展對濕地公園管理的影響,尤其是東營市,需要重點關(guān)注污水治理；菏澤市雖然總熵流為負(fù),但是所處環(huán)境具有高管理風(fēng)險,同樣需要警惕經(jīng)濟發(fā)展帶來的影響。近海和海岸濕地的管理同樣需要引起重視,應(yīng)當(dāng)優(yōu)先制定、開展全面保護治理規(guī)劃(涉及污水治理和加大環(huán)保投入)。不僅如此,黃河下游有兩個國家級濕地公園具有較高正熵流(正熵流主要來自廢水排放),不利于黃河流域生態(tài)保護和高質(zhì)量發(fā)展,需要及時開展調(diào)研,盡快開展全面保護治理。

4 結(jié)論

本文綜合空間數(shù)據(jù)和年鑒數(shù)據(jù),基于熵理論定量評價山東省國家濕地公園管理績效。結(jié)果顯示,(1)過去十年,山東省國家濕地公園的管理績效提升(總熵為負(fù))；(2)廢水排放量是重要的不利因子,環(huán)保投入則是重要的有利因子；(3)國民生產(chǎn)總值提升有利于提升管理績效,而與第一產(chǎn)業(yè)產(chǎn)值比重和第二產(chǎn)業(yè)產(chǎn)值比重的提升則不利于管理績效提升；(4)綜合經(jīng)濟發(fā)展和熵流評價結(jié)果,臨沂市和泰安市(總熵流為正,需要重點關(guān)注)和菏澤市的濕地公園面臨高管理風(fēng)險；山東省近海和海岸濕地的管理績效較低,且面臨高管理風(fēng)險,應(yīng)當(dāng)優(yōu)先制定、開展全面保護治理規(guī)劃。此外,本文的評價方法數(shù)據(jù)獲得性強,適合開展較大空間尺度和較長時間尺度的評價,可以作為規(guī)劃、區(qū)域管理方案等政策制定的參考。

致謝：楊奮斌、贛南師范大學(xué)黃艷芳協(xié)助年鑒數(shù)據(jù)搜集和整理，中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院汪巧云博士、馬長勇博士幫助寫作，特此致謝。