李洪杰， 郭月峰， 姚云峰， 祁 偉， 劉 璐， 張恩澤

(1.內蒙古農業(yè)大學 沙漠治理學院， 呼和浩特 010018； 2.內蒙古自治區(qū)水利水電勘探設計院， 呼和浩特 010020)

砒砂巖區(qū)是黃土高原乃至世界水土流失最為嚴重的地區(qū)之一[1]。砒砂巖是分布在黃土高原晉陜蒙交界的一種松散巖層，成鹽度低[2]，具有“遇水成泥，遇風成沙”的特點，加之這一地區(qū)受到水、風、溫度等的復合作用，侵蝕動力類型及季節(jié)周期性特征突出。同時該區(qū)自然條件惡劣，降雨量較少，水分嚴重匱乏，這使植物的扎根嚴重困難，致使部分樹木生長不良，甚至枯死，降低了植物的成活率，進而影響林分的可持續(xù)發(fā)展[3]。砒砂巖區(qū)水土流失極其嚴重，給黃河下游造成嚴重的泥沙災害，該地區(qū)的水土侵蝕與水土流失問題亟待解決[4]。在該地區(qū)生長的樹木種群非常少，因此研究砒砂巖區(qū)適生植被的生長特性對于改善當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境具有重要意義，是砒砂巖區(qū)植被恢復和預防水土流失的前提條件。

莖流是指通過蒸騰作用在植物體內引起的上升液流，因此研究植物莖流變化規(guī)律可以間接反映植物蒸騰速率的變化，莖流在很大程度上反映了植物的蒸騰耗水能力[5-6]。目前，熱擴散探針技術(thermal dissipation probe，TDP法，或稱Granier探針技術)是測量莖干液流精確度較高，使用起來較為方便的方法[7]。王媛等[8]對大興安嶺白樺樹干液流和土壤水分的響應進行了探討，同時監(jiān)測白樺樹干液流特征和土壤水分動態(tài)變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)不同土壤含水量下氣孔蒸騰作用對土壤含水量變化具有較高的敏感性。楊明杰等[9]對干旱區(qū)梭梭莖干液流特性和土壤水分的響應進行研究，研究結果表明，在一定的土壤含水率范圍內，梭梭液流密度與土壤含水率呈負相關，存在某一臨界值，使得超過此臨界值，梭梭液流密度與土壤含水率呈正相關。呂金林等[10]運用Granier熱擴散探針法對半干旱黃土丘陵區(qū)不同胸徑遼東櫟進行樹干液流測定，并對土壤水分進行同步觀測，采用飽和指數(shù)曲線函數(shù)對液流通量和土壤水分進行擬合，結果表明，在土壤水分較高時段，液流通量可快速上升至飽和值，在土壤水分較低時段，液流通量上升緩慢。

沙棘(Hippophaerrhamnoides)是胡頹子科(Elaeagnaceae)沙棘屬(Hippophae)植物，落葉型灌木，其特性是耐旱、抗風沙，可以在鹽堿地上生存，并且在區(qū)域防沙固沙、水分循環(huán)、有機物積累和預防水土流失等方面起到積極的作用[11]。由于(直徑≤2 mm)細根是植物攝取土壤水分養(yǎng)分的重要途徑[12]，因此本試驗主要針對細根展開討論。沙棘根系發(fā)達，分蘗萌生能力強，對不同氣候條件和不同土壤具有極強的適應性，因此成為防治水土流失、改善生態(tài)環(huán)境的先鋒物種[13]。劉曉宇等[14]探討了砒砂巖區(qū)沙棘不同平茬高度對細根的影響機制，留茬高度處理后沙棘表現(xiàn)出很強的生長能力，根系分形特征均顯著優(yōu)于未平茬處理沙棘。王卓等[15]對生長季沙棘液流速率對環(huán)境因子的響應進行了闡述，研究表明沙棘液流速率與光合有效輻射、空氣溫度、水汽壓等呈正相關，與空氣濕度呈負相關。胡建中[16]對沙棘群落根系層的垂直分布進行了深入的探討，沙棘群落根系主要分布在0—50 cm的表土層中，砒砂巖區(qū)沙棘根系的根質量、根長、根數(shù)等參數(shù)，在從土表向下面深層延伸的過程中，一般先是由少到多，急劇增加，然后再由多到少，慢慢遞減，因此，本試驗選取50 cm深的表層土作為分析沙棘根系的主要區(qū)域。

本文以砒砂巖區(qū)荒漠植被沙棘為研究對象，采用熱擴散法研究沙棘莖干液流特性，采用HOBO測定土壤含水率和微根管方法測定根系，并分析沙棘液流與土壤水分和根系的響應關系，定量得到沙棘根系和土壤水分變化對植物蒸騰的影響，對于沙棘在砒砂巖等干旱缺水地區(qū)的合理栽培和和經營具有重要的應用參考價值。

1 研究區(qū)概況和試驗方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于晉陜蒙交界處，行政區(qū)劃分為內蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市準格爾旗暖水鄉(xiāng)，地理坐標為東經110°25′—110°46′，北緯39°44′—39°56′，海拔高度1 067.2～1 437.6 m。該研究區(qū)水土流失比較嚴重，并有大面積中生代沉積碎屑基巖出漏，屬于典型的砒砂巖區(qū)。類型為溫帶干旱半干旱季風氣候，在2001—2021年這20 a間，年均降雨量為251.3～522.2 mm，80%集中在6—9月，年均蒸發(fā)量為2 100～3 700 mm，年平均氣溫為7.3 ℃，相對濕度為52%，平均風速2.4～3.0 m/s。區(qū)內主要種植沙棘，零星分布有針茅(Stipacapillata)、堿蒿(Suaedasalsa)、百里香(Thymusmongolicus)、狼毒(Stellerachamaejasme)，天然植被覆蓋度低于5%，砒砂巖層由灰白、灰紅、灰黑、紫紅、灰褐色等不同顏色的砂礫構成，層狀結構，組織松散，厚度在100～300 m。

1.2 材料和方法

于2020年6月在鄂爾多斯市準格爾旗暖水鄉(xiāng)選擇林齡為13 a生的沙棘人工林作為試驗樣地。在試驗樣地內選取3塊面積為(30 m×30 m)的樣方，分別為樣方1，2，3，分別于每塊樣方內進行每木檢尺，從而確定標準木，在每塊樣方內選取3株標準株進行取樣測定，總共9株，樣樹指標詳見表1。

表1 沙棘各樣方標準株參數(shù)

1.3 根系因子測定

采用微根管法對沙棘根系進行連續(xù)監(jiān)測。微根管法，即在土壤中放入特制的透明玻璃管或塑料管，采用便攜式小型、微型攝影儀在管內對根的生長變化進行原位非破壞性觀察。采用微根管法進行試驗的好處有對細根生長變化不產生干擾的情況下，能夠對不同土層的所有細根在出生到死亡的整個變化過程中進行連續(xù)監(jiān)測[17]。為了避免根管布設對試驗產生干擾，根管布設時間為2018年6月，而試驗正式開始監(jiān)測到結束的時間為2020年6—10月。在所選位置上，安裝由PVC(聚錄乙烯)材料制成的透明圓柱形管(內徑為7.1 cm，長度為150 cm)。在安裝時，在選定的9株標準株半徑100 cm區(qū)域內挖一個深度為50 cm，橫向100 cm，寬20 cm的剖面。安裝前，檢查微根管底部的密封情況，防止水分的進入。然后將微根管輕輕放入挖好的剖面中，微根管露出地面約10 cm，露出地面的部分先用保鮮膜覆蓋，然后蓋上紅色的蓋子，用黑色膠帶加封。最后進行回填，使得微根管與土壤的縫隙填滿，充實。每次采集的圖像，以采樣時間、細根編號和觀測窗位置等為索引建立根系數(shù)據(jù)庫，結合計算得到相關的根系特征參數(shù)。具體測定參數(shù)主要有細根根長、表面積、直徑、體積以及計算得到的根長密度 (root length density，RLD) 、生長速率(RLDgr)。具體指標計算公式[18]如下。

RLD=RL/(A×DOF)

(1)

式中：RLD為根長密度(mm/cm3)； RL為觀測窗觀察到的細根根長(mm)；A為觀測窗面積(cm2)； DOF為觀測深度(cm)。

RIDgr=ΔRLD增/T

(2)

式中：RIDgr為生長速率； ΔRLD增為相鄰兩次觀測時沙棘細根生長量；T為相鄰兩次觀測的時間。

1.4 土壤含水量測定

在沙棘根系監(jiān)測的同時，采用土壤水分記錄儀(又叫HOBO)測定根系周圍的土壤含水量，好處是在不對沙棘根系產生干擾的情況下，可以原位自動連續(xù)監(jiān)測土壤含水量動態(tài)變化。同樣在選定的9株標準株所挖剖面位置上，將剖面一側從上到下分為5層，每10 cm為一層，將HOBO的水分探頭從上向下依次插入，且每層插入一個水分傳感器探頭，探頭安裝完畢后，在沿著剖面并遠離沙棘根系的方向上繼續(xù)挖下去，將HOBO用防水塑料盒裝好并密封之后放入其中，最后用土水混合成泥漿進行回填。土壤水分單位為體積含水量(g/m3)。每次記錄土壤含水量將儀器取出，記錄完放回。試驗開始和結束測定時間與根系測定同步進行。

1.5 沙棘液流測定

Granier莖干液流測定原理是使一個加熱套裹在莖干和枝條的外面，連續(xù)加熱樹皮、木材和樹液，莖表面的溫度通過安裝在周圍的溫度傳感器來感應，通過測定兩根探針在莖干的溫度差值計算液流速率[19]。同樣在9株標準株上安裝傳感器，安裝傳感器前，應選擇合適的樹干并清除其表面粗糙的樹皮露出內層樹皮后，用直徑為2 mm的電鉆鉆頭鉆兩個長20 mm并盡量平行的孔，將探針插入鉆孔并盡量避免內部損傷。探頭安裝后，為防止風雨對試驗數(shù)據(jù)的影響，用錫箔將探頭包裹，并用黃色防水膠布將錫箔密封，再連接電源(12 V，40 A鉛酸電池)和數(shù)據(jù)采集器，每30 min測1次數(shù)據(jù)，每天24 h連續(xù)監(jiān)測。開始和結束測定時間與沙棘根系測定時間同步進行。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用Excel和SPSS(26.0)統(tǒng)計分析軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，用Person系數(shù)進行相關分析。

2 結果與分析

2.1 生長季各月份土壤含水量變化特征

通過對沙棘人工林土壤含水量的長期動態(tài)監(jiān)測，采用水量平衡法推斷不同空間位置上的根系吸水率，結合根系形態(tài)的空間分布特征，通過計算特定空間內土壤水分變化間接反映對土壤水分的利用效率。圖1為監(jiān)測沙棘人工林在生長季(6—10月)土壤平均含水量的動態(tài)變化，在生長季6月土壤含水量較低，平均土壤含水量約為0.112 g/m3，7月由于降雨補充了土壤水后平均含水量有所升高，約為0.124 g/m3，8月平均土壤含水量達到生長季平均土壤含水量的最大值，約為0.165 g/m3，隨后到了9月土壤含水量總體開始下降，10月土壤含水率降至最低，其平均土壤含水量降到0.101 g/m3左右。比較生長季各月平均土壤含水量可知，平均土壤含水量表現(xiàn)為：8月>7月>9月>6月>10月。

圖1 沙棘生長季各月份土壤含水量變化

2.2 沙棘在生長季細根動態(tài)變化規(guī)律

表2顯示了沙棘在生長季(6—10月)根長密度和細根生長速率的變化。在6月根系受降雨等條件的影響，此時細根的的根長密度較大，7—8月沙棘細根根長密度不斷增大，與9—10月的細根根長密度相比，具有顯著差異性(p<0.05)，8—9月的細根根長密度還在增加，9—10月細根根長密度增加到最大，而此時根系根長密度與8—9月的細根根長密度相比無顯著變化。沙棘的細根生長速率在6—8月生長速度開始加快，降雨促進了根系生長，8—9月根長密度生長速度最快，屆時受物候等環(huán)境條件影響，9—10月細根生長速率最低，且此時沙棘細根生長速率與6—7,7—8,8—9月的生長速率相比，具有顯著差異性(p<0.05)，說明此時沙棘細根的生長速率明顯小于6—9月根系的生長速率。比較生長季不同月份細根的生長速率，從大到小為：8—9月>7—8月>6—7月>9—10月。

表2 沙棘在生長季(6-10月)細根生長速率與根長密度變化

2.3 生長季各月份沙棘液流日變化及月變化規(guī)律

為了解沙棘液流日變化規(guī)律，監(jiān)測沙棘在生長季(6—10月)平均液流速率變化。圖2顯示了晴天時沙棘液流速率月變化趨勢。從圖2中可以看出，沙棘液流速率變化趨勢呈典型的“雙峰型”曲線，在生長季期間，沙棘液流速率在8月達到最高，10月沙棘的液流速率最低。

沙棘液流在早上7∶30啟動，在11∶30，14∶30左右達到了峰值，在11∶30時，沙棘開始消耗體內在夜間儲存的水分并蒸發(fā)到大氣中，使得此時的液流速率達到第一個峰值；在14∶30時，太陽輻射強度較高，沙棘蒸騰作用增強沙棘自身水分不夠消耗，從而不斷地吸收土壤中的水分，因此在該時刻又一次達到峰值，沙棘液流速率在傍晚9點以后趨于平穩(wěn)。在夜間液流速率差異不明顯，而白天差異很大，夜間的液流速率很小但不為0。比較生長季各月份沙棘液流速率得出，沙棘的液流速率在典型晴天里的規(guī)律表現(xiàn)為：8月>7月>9月>6月>10月。

圖2 沙棘生長季(6-10月)晴天沙棘液流速率日變化

2.4 土壤含水率與沙棘液流速率及細根變化的相關性分析

利用相關性分析得出，土壤含水量及沙棘液流速率和細根根長密度的相關系數(shù)見表3。土壤含水量與沙棘細根生長速率和沙棘液流速率均呈顯著正相關關系。土壤含水量與沙棘液流速率呈極顯著相關關系(p<0.01)，皮爾遜相關系數(shù)(R值)為0.987，說明土壤含水量對沙棘液流速率有顯著影響，土壤水分是沙棘液流速率的限制因子，土壤含水量越高，沙棘液流速率越快，反之，土壤含水量越低，沙棘液流速率越慢；沙棘液流速率與細根生長速率、根長密度極顯著相關(p<0.01)，R值分別為0.981，0.982，說明細根的生長速率和根長密度對沙棘液流速率有顯著影響，沙棘液流速率越高，根系的生長速率、根長密度越大，沙棘液流速率越低，根系生長速率和根長密度越??；植物尤其是根系生長必然通過表型可塑性對土壤含水率做出響應[20]。同理可知，土壤含水量與細根生長速率呈極顯著正相關關系(p<0.01)，與根長密度顯著正相關(p<0.05)，R分別為0.975，0.919，說明土壤含水量顯著影響細根生長速率和根長密度，土壤含水量越大，根系的生長速率越快，反之，土壤含水量越小，細根的生長速率就越慢。

表3 土壤含水率與沙棘液流速率及細根變化的相關系數(shù)

3 討 論

隨著土壤含水量的不斷增加，沙棘液流速率也會加速增長，但可以推斷，當土壤含水量達到土壤有效含水量的臨界值以上，沙棘液流速率的增加將會變緩慢直到不會繼續(xù)增加為止。生長季沙棘液流日變化呈雙峰曲線，即兩次基本達到同一峰值，然后開始下降，夜間基本沒有液流活動，但不為0。沙棘液流每日8：00—8∶30啟動，9∶30，14∶30達到峰值，21點以后迅速降到最低值。近年來有研究結果表明，沙棘液流呈現(xiàn)“單峰”和“多峰”曲線，沈振西[21]對寧夏南部檸條、沙棘和華北落葉松的液流與蒸騰耗水特性進行研究，研究表明液流通量和蒸騰速率的日變化曲線在晴天表現(xiàn)出明顯的“單峰”型，在夜間仍有液流運動。劉龍等[22]研究了土壤水分與沙棘液流的指數(shù)關系，其研究還表明液流速率的日變化曲線在晴天表現(xiàn)出明顯的“雙峰”型，與本試驗結果相類似，本試驗采用指數(shù)飽和曲線函數(shù)對沙棘土壤含水量及沙棘液流速率進行擬合，發(fā)現(xiàn)沙棘的土壤含水量與沙棘液流速率呈指數(shù)關系，關系式為：y=0.006 3 e0.1319 x，R2=0.982 1。

根系是吸收水分的主要器官，其形態(tài)和結構直接反映植被對立地的利用情況，對植被生長具有決定作用，其中根系吸收的極小部分水分用于植物的自身生長，而絕大部分水分通過蒸騰作用散發(fā)到大氣當中，沙棘液流速率是反映植物蒸騰作用的指標[23]。羅迪文等[24]研究了城市草地根系層土壤水分對降雨及蒸散作用的響應并給出結論，利用土壤水分觀測結果，分析不同降雨過程對土壤水分的影響，蒸散發(fā)所消耗的水分主要由根系層提供。吳宏偉[25]研究了植物引起的土體吸力可以用葉片面積指數(shù)和根表面積系數(shù)等植物特征參數(shù)量化，并且鴨腳木樹的葉片面積指數(shù)和根表面積系數(shù)存在著線性關系。叢振濤等[26]采用改進的Feddes根系吸水模型及負指數(shù)分布形式的根系密度模型，實現(xiàn)土壤與冠層的耦合，通過對冬小麥葉面積指數(shù)、株高、根系分布的模擬，實現(xiàn)冬小麥生長與SPAC水熱運移的耦合。本研究結果表明沙棘細根根長密度與沙棘液流速率呈現(xiàn)指數(shù)關系并顯著相關，關系式為：y=0.002 e0.209 x，R2=0.955 2，表明沙棘細根根長密度對沙棘液流速率有顯著影響。

對于土壤水分與沙棘液流的關系的研究，龔道枝[27]分析了蘋果樹根莖瞬時液流量與樹干日液流總量的變化特征，發(fā)現(xiàn)瞬時液流量與太陽凈輻射的關系最密切，樹干日液流總量與參考作物蒸發(fā)蒸騰量呈線性相關，主根與樹干液流在土壤水分虧缺或大氣干旱的條件下，存在明顯的滯后效應。而對于土壤水分與沙棘根系關系的研究，國內學者做出了很多貢獻，楊峰等[28]對于土壤水分和根系相關特性的研究，隨著沙柳根系生物量總體上逐漸減小，說明土壤水分顯著影響根系的生長，根系分布與土壤水分變化基本符合沙柳吸水規(guī)律。本研究試驗表明，土壤含水量與沙棘液流速率呈極顯著正相關關系，即在土壤含水量上升時，沙棘液流速率也隨之升高，當土壤含水量下降時，沙棘液流速率也降低，皮爾遜相關系數(shù)R=0.987。而與沙棘細根生長速率和土壤含水量的變化相對之下，R值要小于土壤水分與沙棘液流速率的R值，可能是由于沙棘根系的增長速率稍滯后于土壤水分的變化，但其相關性也為極顯著正相關，干旱區(qū)刺槐、側柏人工林沙棘液流日變化特征及液流動態(tài)與土壤水分相關性研究[29]也得出了類似的結果。目前國內外學者對于細根與土壤含水量變化的響應研究較少，本試驗結果表明沙棘細根生長速率變化與土壤含水量變化也顯著正相關(p<0.01)，土壤含水量與根長密度顯著相關(p<0.05)。

4 結 論

(1) 沙棘細根生長速率在6—7月最小，7—9月沙棘細根生長生長速率逐漸升高，9—10月生長速率開始降低。

(2) 土壤含水量與沙棘液流速率呈現(xiàn)出在前期(6—7月)較低，中后期(7—9月)逐漸升高，后期(9—10月)迅速下降的變化趨勢，沙棘細根生長速率的變化滯后于土壤含水量的變化。

(3) 土壤含水量變化與沙棘液流速率呈極顯著正相關關系(p<0.01)，即隨著含水量的升高，沙棘液流速率逐漸增加；沙棘細根生長速率與沙棘液流速率顯著正相關(p<0.05)，土壤含水量變化與細跟生長速率呈極顯著正相關關系(p<0.01)，隨著土壤含水量升高，細根生長速率逐漸升高。