陳小貞

摘要 榕樹(shù)隱頭果內(nèi)的傳粉及非傳粉榕小蜂均以果內(nèi)的雌花子房為子代繁殖的場(chǎng)所，共同利用同一種資源。采用文獻(xiàn)法研究榕樹(shù)-榕小蜂的共生關(guān)系。以繁殖性雌蜂數(shù)量、榕小蜂的產(chǎn)卵順序、產(chǎn)卵方式和交配情況等繁殖策略為基礎(chǔ)展開(kāi)闡述，概況其對(duì)榕-蜂共生關(guān)系的影響，希望為全面認(rèn)識(shí)榕-蜂關(guān)系及物種形成機(jī)制提供參考。

關(guān)鍵詞 榕小蜂;產(chǎn)卵;交配;繁殖性雌蜂數(shù)目

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B 文章編號(hào)：2095–3305（2021）07–0023–02

全世界共有750多種榕屬植物，有雌雄同株和雌雄異株兩種類(lèi)型，各占一半[1]。榕樹(shù)需要傳粉昆蟲(chóng)為其傳粉而產(chǎn)生種子，傳粉昆蟲(chóng)便是榕小蜂。因此，榕樹(shù)與它們的傳粉小蜂之間的互生共惠關(guān)系是目前已知最完整的專(zhuān)性傳粉互惠共生系統(tǒng)。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已從多個(gè)領(lǐng)域研究這種共生體系，這種共生體系已經(jīng)成為國(guó)際研究的新熱點(diǎn)[2-3]。目前，國(guó)內(nèi)外的榕樹(shù)研究團(tuán)隊(duì)對(duì)榕樹(shù)與其共生者之間的關(guān)系有了相關(guān)的介紹，對(duì)榕小蜂的繁殖策略對(duì)榕-蜂共生系統(tǒng)的影響研究進(jìn)展尚未見(jiàn)報(bào)道。圍繞繁殖性雌蜂數(shù)量、榕小蜂的產(chǎn)卵順序、產(chǎn)卵方式和交配情況等繁殖策略展開(kāi)綜述，以期為榕蜂共生與協(xié)同進(jìn)化提供可行性的參考。

1 榕-蜂共生體系的維持

幾乎每種榕屬植物都由專(zhuān)一的傳粉榕小蜂為其傳粉，近年來(lái)，越來(lái)越多的實(shí)驗(yàn)表明存在非一對(duì)一的例子。除了傳粉榕小蜂，在這個(gè)共生系統(tǒng)中還存在大量非傳粉榕小蜂的參與[4]。在非傳粉榕小蜂中，榕小蜂扮演了傳粉者、造癭者以及復(fù)寄生者的角色，既是互利共生關(guān)系，又是競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[5]。對(duì)于榕小蜂的生物學(xué)特性尚有很多地方未能明確，有待進(jìn)一步研究。

榕果內(nèi)的資源分配一直是研究榕-蜂關(guān)系的重要內(nèi)容，關(guān)于如何進(jìn)行資源分配，有3種主要的假說(shuō)：短產(chǎn)卵器假說(shuō)、不可摧毀種子假說(shuō)、卵不飽和假說(shuō)[6]。不同的假說(shuō)從各個(gè)角度闡述了它們對(duì)沖突的調(diào)節(jié)和共生關(guān)系的穩(wěn)定機(jī)制，但同時(shí)遭到了質(zhì)疑[7]。

2 榕小蜂的繁殖策略

2.1 繁殖性雌蜂數(shù)量

在研究榕-蜂共生關(guān)系中，榕小蜂繁殖性雌蜂也是近年來(lái)的研究熱點(diǎn)之一。王秋艷等[8]以雞嗉果為實(shí)驗(yàn)材料，研究結(jié)果表明在不同季節(jié)中，最佳進(jìn)蜂數(shù)不同，對(duì)種子的形成率和榕小蜂的繁殖率也不同。當(dāng)親本雌蜂數(shù)目增加時(shí)，雄性和雌性后代的數(shù)量同時(shí)發(fā)生改變，繼續(xù)增加時(shí)，只有雌性后代減少，雄性不再變化，說(shuō)明榕小蜂的性比與窩卵數(shù)有關(guān)[9]。同樣，在木瓜榕中，隨著進(jìn)蜂量的增加，榕小蜂子代和種子數(shù)增加，但當(dāng)進(jìn)蜂量相同時(shí)，在不同地理型的同一寄主上產(chǎn)生的種子數(shù)量明顯多于榕小蜂后代數(shù)量，說(shuō)明寄主差異也會(huì)影響繁殖[10]。由此可見(jiàn)，對(duì)榕果而言，進(jìn)蜂數(shù)有最適宜的范圍，如果進(jìn)蜂數(shù)過(guò)少，則不能充分利用榕果內(nèi)雌花資源，進(jìn)蜂量過(guò)多，則競(jìng)爭(zhēng)大，致使許多小蜂不能正常傳粉和產(chǎn)卵，對(duì)榕樹(shù)和小蜂繁殖后代均不利。

2.2 產(chǎn)卵順序

根據(jù)榕小蜂在自然條件下訪果產(chǎn)卵的順序，可以將它們分為3大類(lèi)別：在傳粉榕小蜂之前產(chǎn)卵;在傳粉榕小蜂之后產(chǎn)卵;與傳粉榕小蜂同期訪果的榕小蜂。通過(guò)觀察鈍葉榕榕小蜂的產(chǎn)卵行為，發(fā)現(xiàn)除了傳粉榕小蜂進(jìn)果產(chǎn)卵，還有2種非傳粉蜂也會(huì)進(jìn)果內(nèi)產(chǎn)卵，同時(shí)為寄主傳粉，造成傳粉榕小蜂數(shù)量減少[11]。但在高榕和細(xì)葉榕中的欺騙性榕小蜂卻不為寄主傳粉，由于只產(chǎn)卵不傳粉，欺騙性榕小蜂占繁殖優(yōu)勢(shì)[12]。許多研究認(rèn)為，非傳粉榕小蜂對(duì)傳粉榕小蜂只有負(fù)面的影響。石章紅等[13]以歪葉榕為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，結(jié)果顯示非傳粉小蜂極顯著地降低了傳粉榕小蜂總數(shù)和雌性傳粉榕小蜂數(shù)量，而對(duì)雄性榕小蜂的數(shù)量無(wú)顯著影響，表明非傳粉小蜂在選擇寄居的對(duì)象時(shí)具有偏向性。因此，產(chǎn)卵順序和食性分化是影響榕果內(nèi)資源分配的最重要的原因。

2.3 產(chǎn)卵方式

榕小蜂屬于單雙型昆蟲(chóng)，能自行通過(guò)卵是否受精來(lái)控制性比，因此是驗(yàn)證局域配偶競(jìng)爭(zhēng)理論（LMC）的良好實(shí)驗(yàn)材料。

前人對(duì)榕小蜂產(chǎn)卵方式的研究結(jié)果顯示，結(jié)果并不唯一。Kathuria等[14]的研究結(jié)果表明在不同的產(chǎn)卵時(shí)間，榕小蜂子代性比沒(méi)有差異，而在孫寶發(fā)等[15]的研究中發(fā)現(xiàn)榕小蜂優(yōu)先選擇產(chǎn)雄性榕小蜂，隨著產(chǎn)卵時(shí)間的延長(zhǎng)，子代雌性榕小蜂的產(chǎn)卵量增加，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于子代雄蜂增加的速度。但垂葉榕的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明其母代產(chǎn)卵時(shí)間對(duì)子代性比無(wú)顯著影響，是隨機(jī)產(chǎn)卵的。說(shuō)明在不同種類(lèi)的榕屬植物中，產(chǎn)卵時(shí)間對(duì)子代性比的影響不一致。傳粉榕小蜂進(jìn)果產(chǎn)卵，非傳粉榕小蜂除個(gè)別種類(lèi)外，在果外產(chǎn)卵，因此非傳粉榕小蜂易受到螞蟻的干擾。

2.4 交配情況

傳粉類(lèi)的榕小蜂在果內(nèi)交配，而非傳粉榕小蜂有3種交配方式，由于部分雄性榕小蜂多型，無(wú)翅榕小蜂在果內(nèi)進(jìn)行交配，有翅榕小蜂在果外進(jìn)行交配，配偶競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度下降低，屬于部分局域配偶競(jìng)爭(zhēng)模式，導(dǎo)致非傳粉榕小蜂的性比率較少偏雌。但也有相關(guān)研究表明用雄蜂形態(tài)來(lái)估計(jì)其交配行為和場(chǎng)所是不準(zhǔn)確的。

關(guān)于榕小蜂單性雌性的相關(guān)研究較多，認(rèn)為單性后代中，雌性出現(xiàn)的比率大于雄性，且若只有雄性后代，榕果的繁殖率會(huì)受影響。宋波等[16]對(duì)鈍葉榕自然收蜂后，發(fā)現(xiàn)單果內(nèi)出現(xiàn)僅有單性分布的現(xiàn)象，進(jìn)入果腔內(nèi)產(chǎn)卵的三種榕小蜂，榕果內(nèi)全為雄性的比率大于全為雌性的比率。但彭艷瓊[17]在研究3種榕屬植物的榕小蜂種群內(nèi)未交配雌雄蜂分布的狀況及其作用時(shí)，發(fā)現(xiàn)結(jié)果有所差別，除了對(duì)葉榕和歪葉榕中的傳粉榕小蜂沒(méi)有出現(xiàn)單性分布現(xiàn)象，其他均表現(xiàn)為只有雌蜂的榕果百分比大于含有雄蜂的榕果百分比。

3 結(jié)束語(yǔ)

多個(gè)研究結(jié)果表明不同的榕樹(shù)最佳進(jìn)蜂數(shù)不同，種子的形成率和榕小蜂的繁殖率也不同。且隨著進(jìn)蜂量的增加，榕小蜂會(huì)改變自己的產(chǎn)卵策略。當(dāng)不同的榕小蜂在自然條件下訪果產(chǎn)卵時(shí)，對(duì)榕果內(nèi)的傳粉榕小蜂、非傳粉榕小蜂和種子產(chǎn)生不同程度的影響，加上榕小蜂具有多種食性，因此產(chǎn)卵順序和食性分化是影響榕果內(nèi)資源分配的最重要的原因。

在產(chǎn)卵的同時(shí)，產(chǎn)卵場(chǎng)所即果內(nèi)產(chǎn)卵與在果外產(chǎn)卵也有所區(qū)別，研究表明不同種類(lèi)的榕屬植物中，產(chǎn)卵時(shí)間對(duì)子代性比的影響不一致。同時(shí)，交配場(chǎng)所、交配次數(shù)等交配情況對(duì)榕小蜂后代性比也造成一定的影響。繁殖性雌蜂數(shù)量、榕小蜂的產(chǎn)卵順序、產(chǎn)卵方式和交配情況相互作用，維持了群落的穩(wěn)定性。此外，還有多種與榕小蜂繁殖相關(guān)的因素對(duì)榕-蜂共生關(guān)系有所影響，因此在研究榕-蜂共生關(guān)系時(shí)，不能僅限于以上因素，需要全方面地考慮，二者之間的關(guān)系尚有許多未研究清楚的方面。

參考文獻(xiàn)

[1] Berg C C.Classification and distribution of Ficus[J].Experientia，1989，45（7）：605-611.

[2] 張彥杰，陳友鈴，吳文珊.福州細(xì)葉榕（Ficus microcarpa Linn.f.）榕果中榕小蜂的分類(lèi)[J].福建師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2011，27（5）：73-78.

[3] 翟樹(shù)偉.榕樹(shù)隱頭果內(nèi)小蜂寄生所致癭花分布格局對(duì)榕蜂共生體系的影響[D].西雙版納：中國(guó)科學(xué)院研究生院（西雙版納熱帶植物園），2007.

[4] 張亭.榕樹(shù)（Ficus microcarpa）果內(nèi)榕小蜂物種共存及傳粉榕小蜂欺騙性演化的機(jī)制[D].西雙版納：中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園，2020.

[5] Weiblen George D.How to be a Fig Wasp[J].Annual Review of Entomology，2002（47）： 299-330.

[6] Nefdt R J C，Compton S G.Regulation of Seed and Pollinator Production in the Fig-Fig Wasp Mutualism[J].Journal of Animal Ecology，1996，65（2）：170-182.

[7] 翟樹(shù)偉，楊大榮，彭艷瓊，等.聚果榕與大果榕隱頭果內(nèi)雌花花柱分布方式及與其傳粉蜂間的關(guān)系[J].林業(yè)科學(xué)，2007（6）： 67-71.

[8] 王秋艷，楊大榮，彭艷瓊.西雙版納雞嗉果榕小蜂繁殖和傳粉行為[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)， 2003（1）：27-34.

[9] 馬晨迪，楊麗媛，劉濤.聚果榕傳粉榕小蜂性比率調(diào)節(jié)機(jī)制初步研究[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)），2019，34（3）：393-398.

[10] 楊培，李宗波，彭艷瓊，等.同種榕小蜂在木瓜榕兩種地理型上的繁殖及傳粉特征[J].生物多樣性，2012，20（4）：437-442.

[11] 張鳳萍，楊大榮.鈍葉榕榕果內(nèi)榕小蜂的產(chǎn)卵順序及其群落結(jié)構(gòu)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20（8）：2005-2011.

[12] 谷海燕，楊大榮，張光明，等.高榕隱頭果內(nèi)寄生蜂種類(lèi)及生態(tài)學(xué)特征初步觀察[J].生態(tài)學(xué)雜志，2003（2）：70-73.

[13] 石章紅，楊大榮，彭艷瓊.歪葉榕非傳粉小蜂的繁殖策略及其對(duì)榕-蜂共生系統(tǒng)的影響[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2006（4）：650-655.

[14] Kathuria P， Compton SG， Ganeshaiah KN， et al. What fig wasp sex ratios may or may not tell us about sex allocation strategies[J]. Oikos，1999（3）：520-530.

[15] 孫寶發(fā)，王瑞武，胡忠.榕小蜂的產(chǎn)卵模式及其對(duì)子代性比的影響[J].動(dòng)物學(xué)研究，2009，30（5）：559-564.

[16] 宋波，彭艷瓊，楊趙雄，等.鈍葉榕（Ficus curtipes）非傳粉小蜂交配行為[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2008（2）：595-601.

[17] 彭艷瓊，楊大榮.榕小蜂種群內(nèi)未交配雌雄蜂分布的狀況及其作用[A].云南省昆蟲(chóng)學(xué)會(huì).云南省昆蟲(chóng)學(xué)會(huì)2009年年會(huì)論文集[C].云南省昆蟲(chóng)學(xué)會(huì)：云南省昆蟲(chóng)學(xué)會(huì)，2009.

責(zé)任編輯：黃艷飛

Research Progress on the Effects of Reproductive Strategies of FIG Wasps on Fig-wasp Symbiosis

CHEN Xiao-zhen （College of Life Sciences， Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350117）

Abstract Both pollinating and non-pollinating fig wasps used the ovaries of female flowers in syconium as reproductive sites， and used the same resources together.The symbiotic relationship between ficus and fug wasps was studied by literature review.Based on the reproductive strategies such as the number of reproductive female bees， the oviposition sequence， oviposition mode and mating situation of Ficus wasps， this paper summarizes its impact on the symbiotic relationship between Ficus wasps， hoping to provide reference for a comprehensive und-erstanding of the relationship between Ficus wasps and species formation mechanism.

Key words Fig wasp; Spawning; Mating; Reproductive female wasp number