田崗， 劉鑫， 王玉文， 劉永忠， 李會霞， 成鍇， 王振華， 劉紅

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)谷子研究所，山西 長治 046011)

谷子起源于中國，已經(jīng)有數(shù)千年種植歷史[1]。作為一種抗旱節(jié)水耐貧瘠土壤的農(nóng)作物，谷子是具有較強抗旱性和耐貧瘠性的環(huán)境友好型植物，在我國北方干旱和半干旱土地作物區(qū)廣泛種植[2]。此外，作為山西省農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)改革、調(diào)整種植產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)和大力發(fā)展優(yōu)勢雜糧的重點項目之一的谷子是喜光作物[3]，光飽和點高，全生育期都需要充足光照[4]。而山西省溝壑縱橫，在低洼地帶種植的谷子會被部分遮擋光照；加之近些年在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，種植農(nóng)作物多樣化以及惡劣氣候等不利的條件都會造成光照強度大幅度下降[5]。在生產(chǎn)實踐中，林糧間作具有良好的生態(tài)效益，能夠充分利用光、熱、水、肥等資源。谷子以其較強的抗旱性和耐貧瘠性而成為林糧間作的優(yōu)選作物之一[2]，而林糧間作勢必會對部分谷子植株生長造成遮光影響，因此光照成為林糧間作模式下谷子生長的主要限制因素。

作物的生長發(fā)育除受到基因、激素和營養(yǎng)等內(nèi)部因素的影響以外，光照、溫度和水分這些外界環(huán)境條件也與作物生長發(fā)育息息相關(guān)。其中，光作為主要的環(huán)境影響因子，對作物生長的間接作用是影響植物的形態(tài)建成[6]。目前，關(guān)于遮光對作物生長發(fā)育的影響已經(jīng)有大量研究，但多集中于小麥、玉米、大豆、水稻等主要糧食作物上；遮光對谷子的影響研究相對較少[4]。近些年，時麗冉等[2]、祁祥[4]、楊慧杰等[7]對谷子遮光進行了研究，主要集中在對谷子生理特征、農(nóng)藝性狀的研究上；而遮光對小米品質(zhì)特征及蒸煮特性的研究鮮有報道。本研究在大田中進行試驗，選擇本地具有代表性的新品種作為試驗材料，設(shè)置了4種不同程度遮光處理，2年重復(fù)試驗，系統(tǒng)地研究了遮光逆境對谷子植株干物質(zhì)量、農(nóng)藝性狀的影響，此外還重點研究了其對小米品質(zhì)及蒸煮特性的影響，旨在探索在遮光逆境條件下對谷子籽粒產(chǎn)量、品質(zhì)形成及其生理機制的影響，這對于深化谷子品質(zhì)生態(tài)理論、指導(dǎo)遮光逆境條件下優(yōu)質(zhì)谷子新品種的選育與配套栽培調(diào)控途徑的研究有較為重要的意義[8]。

1 材料與方法

1.1 試驗田概況

2018年4月至2019年10月，在位于山西省長治市的山西農(nóng)業(yè)大學(xué)谷子研究所試驗田內(nèi)進行遮光試驗，海拔929 m(36°12′47.27″N, 113°08′24.76″E)，試驗田土壤為石灰質(zhì)褐土。試驗材料為谷子品種長生13，每年5月中旬播種，行距33 cm，密度為45萬株·hm-2；田間管理同豐產(chǎn)田。

1.2 試驗設(shè)計

谷子幼苗在正常光照條件下生長，待進入拔節(jié)期用黑色遮陽網(wǎng)人工模擬不同光照強度；用50 cm×9 m黑色遮陽網(wǎng)條帶對試驗小區(qū)進行遮光處理，試驗設(shè)置4個處理(遮光程度因素記為X1)，分別為A1(正常自然光照，CK)、A2(遮光面積30%)、A3(遮光面積50%)、A4(遮光面積70%)。不同處理架設(shè)不同數(shù)量的遮陽網(wǎng)條帶。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，每個處理種植面積為15 m×9 m，3次重復(fù)。

1.3 測定項目及方法

1.3.1干物質(zhì)量、農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量調(diào)查 各處理分別于幼苗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和完熟期取樣。每小區(qū)取10株有代表性的植株，樣品于105 ℃烘箱殺青30 min后再以80 ℃烘干至恒重稱重，然后稱取植株的干物質(zhì)重量并進行相關(guān)計算。待谷子完熟后對株高(X2)、穗長(X3)、穗粗(X4)、穗重(X5)、穗粒重(X6)和千粒重(X7)等性狀進行調(diào)查；調(diào)查各小區(qū)產(chǎn)量并根據(jù)小區(qū)面積計算每公頃產(chǎn)量(Y)。

1.3.2SPAD值及小米蒸煮特性測定 采用日本產(chǎn)葉綠素測定儀SPAD-502測定谷子旗葉相對葉綠素含量(SPAD值)。測量時間是在谷子開花后，每6～8 d測定1次，每處理測定10株(為減少誤差每個植株旗葉葉片取不同部位測定5次取均值)，取其均值作為各處理SPAD值。

每小區(qū)谷子收獲后取部分碾米脫殼，用RVA快速黏分析儀(Newport scientific儀器公司)測定小米粉RVA譜特征值及蒸煮特性；小米品質(zhì)性狀的測定送南京卡文思檢測技術(shù)有限公司檢測。為減少誤差每小區(qū)各檢測5次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003進行數(shù)據(jù)整理和作圖，SPSS19軟件進行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮光處理下谷子的農(nóng)藝性狀

遮光處理對谷子農(nóng)藝性狀的影響如表1所示。2年間遮光處理對株高的影響變化趨勢基本一致，均是隨著遮光程度的增加而減小。在2018年，A1處理顯著高于其他3個處理；2019年也是A1處理顯著高于其他3個處理；遮光對谷子植株高度造成這一影響結(jié)果的具體原因還需要深入研究。遮光對穗長的影響情況為2018年4個處理變化不顯著，2019年A1、A2顯著高于A4處理，表明遮光對谷穗長度的影響較小。遮光處理對穗粗的影響2年間變化趨勢均是隨著遮光程度的增加而減小，其中在2018年A1處理顯著高于A4處理，而2019年A1處理顯著高于其他處理。遮光對穗重、穗粒重的影響變化相類似，兩者2年間均是隨著遮光程度的增加而減小，表明遮光越嚴(yán)重谷子單株的經(jīng)濟產(chǎn)量會越低。同時隨著遮光程度的增加，千粒重也逐漸變小，其中2018年A1處理顯著高于其他處理，2019年A1處理顯著高于A4處理。產(chǎn)量變化較為明顯，2年間變化情況均為A1>A2>A3>A4。其中2018年A1處理與A4處理間的減幅為1 695.11 kg·hm-2，2019年的減幅為1 774.95 kg·hm-2；表明遮光隨著程度的增加產(chǎn)量會顯著變小。

表1 不同處理下谷子的農(nóng)藝性狀

2.2 遮光處理下谷子的干物質(zhì)量

單株干物質(zhì)量的變化情況如圖1所示。2018年在抽穗期，單株干物質(zhì)量隨著遮光程度的增加逐漸變小，但差異不顯著，此時A1處理最大為32.82 g。在灌漿期，單株干物質(zhì)量也是隨著遮光程度的增加逐漸變小，A1處理顯著大于A4處理，此時A1處理最大為42.21 g。完熟期同樣是隨著遮光程度的增加而逐漸變小，各處理大小順序為A1>A2>A3>A4，各處理差異均顯著；此時A1處理最大為64.40 g，A4處理最小為49.15 g。2019年在抽穗期，各處理單株干物質(zhì)量的變化沒有隨著遮光程度的增加逐漸變小，這可能是由于前期水肥不均勻造成的。其中，A1處理最大為25.81 g。灌漿期則是隨著遮光程度的增加逐漸變小，A1、A2、A3處理均顯著大于A4處理，此時A1處理最大為34.23 g。完熟期同樣是隨著遮光程度的增加而逐漸變小，各處理大小順序為A1>A2>A3>A4，A1處理顯著大于其他處理，A2和A3處理也顯著大于A4處理，此時A1處理最大為54.41 g，A4處理最小為45.15 g。這表明隨著遮光時間的變長，各處理單株干物質(zhì)量差異逐漸變大。

注: 同一生育期不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.3 遮光處理下小米的蒸煮特性和品質(zhì)性狀

遮光處理對小米品質(zhì)性狀和蒸煮特性的影響如表2所示。峰值粘度變化情況2年均是先增大后減??；2018年、2019年均是A2處理最大，均顯著高于其他處理，表明適度遮光有可能會提高小米的峰值粘度。最終粘度2年變化規(guī)律不一致，2018年是先減小后增大而后又減小，2019年是先增大后減小，尚不清楚造成這一結(jié)果的原因。遮光對峰值時間整體影響較小，2018年A3處理顯著大于其他處理，而2019年各處理差異不顯著。糊化溫度變化情況不規(guī)律，2018年A3處理糊化溫度最大，而2019年則是A4最大且各處理差異不顯著。直鏈淀粉含量2年變化趨勢基本一致，均是先增大后減小并且均是A2顯著大于其他處理。膠稠度2年變化趨勢均是先增大后減小，2018年、2019年均是A2顯著大于其他處理。脂肪含量2年變化情況也是先增大后減小，也均是A2最大。表明適度遮光有可能會提高小米的直鏈淀粉含量、膠稠度及脂肪，但嚴(yán)重遮光時三者均會減小。粗蛋白含量2年變化情況均是隨著遮光程度的增加而逐漸減小，并且均是A1顯著大于其他處理，表明遮光會減小粗蛋白含量。

表2 不同處理下小米的品質(zhì)性狀和蒸煮特性

2.4 遮光處理下谷子相對葉綠素含量

不同遮光處理旗葉相對葉綠素變化情況如圖2所示。2018年，從遮光處理開始到收獲期A1處理的相對葉綠素含量(SPAD值)總體上高于其他處理組，而A2、A3、A4處理波動不規(guī)律，是多種因素造成了這一結(jié)果，需要進一步研究。A4處理總體上要略小于其他處理，7次調(diào)查的平均值大小情況為A1>A2>A3>A4，其中A4處理均值比A1處理減小2.18。2019年，A1處理的相對葉綠素含量明顯高于其他處理組，隨后是A2、A3、A4處理，7次調(diào)查的平均值大小情況為A1>A2>A3>A4，其中A4處理均值比A1處理減小2.68。從2年總體結(jié)果來看，相對葉綠素含量的變化趨勢是隨著遮光程度增大而逐漸變下。

圖2 不同處理下旗葉的SPAD值

2.5 不同處理下的產(chǎn)量與遮光因素、農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

由表3可知，2018、2019年產(chǎn)量與遮光處理和農(nóng)藝性狀的相關(guān)性變化情況基本一致。谷子產(chǎn)量與遮光程度呈顯著負(fù)相關(guān)，2018、2019年相關(guān)系數(shù)分別為-0.899、-0.917；說明遮光程度對產(chǎn)量有顯著的影響。而產(chǎn)量與穗粗、穗重及穗粒重均成顯著正相關(guān)，表明谷子的這些農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量也有顯著影響。另外，2018、2019年遮光處理還與穗重和穗粒重均呈顯著負(fù)相關(guān)，說明遮光程度越大，穗重和穗粒重越小。2018、2019年株高、穗長均與穗重及穗粒重呈正相關(guān)，表明隨著株高的變大穗重和穗粒重也越來越大，同時穗長越長穗重和穗粒重也越大。此外，穗粗與穗重、穗重與穗粒重均呈正相關(guān)。

表3 產(chǎn)量與遮光處理和農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

3 討論

3.1 遮光對谷子農(nóng)藝性狀的影響

光是農(nóng)作物生長發(fā)育的必要條件，光照強度對植株的生長過程及經(jīng)濟產(chǎn)量均有重要影響[9]。目前，有關(guān)遮光對作物株高的研究結(jié)果還存在爭議，有的表明遮光可導(dǎo)致作物株高的降低[10-11]，有的則相反[12-13]。一般植物對光照強調(diào)的反應(yīng)均是當(dāng)輕度遮光時，降低莖寬生長并加快莖高生長，以便早日突破遮光的環(huán)境；但當(dāng)遮光程度增大時，則較難對新的光環(huán)境作出反應(yīng)，會表現(xiàn)出黃化現(xiàn)象[14]。推測造成先前研究結(jié)果不同的原因是不同作物對遮光逆境的耐受性不同，所表現(xiàn)出的生長情況也不同。谷子不同品種光溫反應(yīng)敏感程度不同，本研究結(jié)果顯示，遮光降低了長生13植株的株高，但遮光處理與株高變化相關(guān)性不顯著，推斷遮光處理影響了植株的正常發(fā)育，但其影響作用有限。遮光因素對不同品種谷子株高的影響并不完全一致，因此，遮光對谷子株高影響還需要深入研究才能得出更加準(zhǔn)確的結(jié)論。

關(guān)于遮光逆境對作物產(chǎn)量的影響，前人已經(jīng)做了很多研究，總體結(jié)果是在遮光條件下喜光作物會減產(chǎn)，喜蔭作物會增產(chǎn)[4]。谷子是喜光作物，而本研究中隨著遮光程度的增大產(chǎn)量是逐漸下降，而且2年結(jié)果均顯示遮光因素與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，說明本研究中遮光處理顯著降低了谷子的產(chǎn)量。本文研究結(jié)果顯示，隨著遮光程度的增大穗粗、穗重、穗粒重均逐漸減小，千粒重也有逐漸變小的趨勢，推測隨著遮光程度的增加而逐漸減少谷子的穗粗、穗重、穗粒重等性狀來減少產(chǎn)量的，這與先前的研究[4]基本一致。

遮光處理對于谷子干物質(zhì)量的影響結(jié)果顯示，隨著遮光程度增大而逐漸減小的，這與很多作物的研究結(jié)果類似[15-16]。推測原因可能是由于遮光處理降低了谷子葉片所能接收到的有效光強，減小葉片上的光合作用強度，影響碳水化合物的合成，從而降低了谷子植株干物質(zhì)的積累。

3.2 遮光對小米品質(zhì)及蒸煮特性的影響

作物品質(zhì)是指收獲目標(biāo)產(chǎn)品所達(dá)到某種用途要求的適合度。品質(zhì)優(yōu)良是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)對作物品種的基本要求，這是由經(jīng)濟的發(fā)展和市場的需求決定，作物品種的品質(zhì)已成為育種的目標(biāo)[17]。岳海[18]研究認(rèn)為，隨光強的降低，谷子的蛋白質(zhì)和脂肪含量極顯著增加，淀粉和直鏈淀粉含量顯著降低；這與本研究結(jié)果有所不同，可能是品種差異引起的。本研究結(jié)果顯示，谷子籽粒中的峰值粘度、直鏈淀粉、膠稠度、脂肪含量均是隨著遮光程度的增大先變大后變小，其中2年結(jié)果均是A2處理最大，說明適度遮光會增加小米的峰值粘度、膠稠度及直鏈淀粉、脂肪含量比例，這與小麥遮光處理的研究結(jié)果部分相類似[19]。造成這一結(jié)果推測是由于遮光條件的影響，光照不足導(dǎo)致灌過程中光合產(chǎn)物在籽粒中積累不足，籽粒庇瘦，從而使直鏈淀粉及脂肪積累相對提高所導(dǎo)致的。峰值粘度、膠稠度的提高可能與遮光處理所導(dǎo)致植株物候期延后有關(guān)。同時隨著遮光程度的增大谷子的粗蛋白含量是逐漸減小，推測光照不足會減少谷子籽粒中的粗蛋白含量，具體原因仍需進一步分析。

3.3 遮光對相對葉綠素含量的影響

葉綠素是光合作用中最重要的和最有效的色素，其含量在一定程度上能反映植物同化物質(zhì)的能力[20]。光的強弱直接影響葉綠體光合膜上色素及色素蛋白復(fù)合物的形成、含量和分布[21]。前人的研究對遮光處理如何影響農(nóng)作物葉片葉綠素含量報道不一致。張吉旺等[22]研究顯示，玉米遮光后葉綠素的含量顯著下降；而郭翠花等[23]的研究則表明，遮光導(dǎo)致了小麥旗葉的葉綠素含量的增加；任萬軍等[24]研究結(jié)果也表明，遮光提高了水稻葉片葉綠素含量。而對谷子的研究也存在不同的結(jié)果，祁祥[4]的研究顯示，遮陰顯著降低了谷子葉片葉綠素含量；而時麗冉等[2]認(rèn)為，隨著遮光度增加谷子葉片葉綠素含量呈先增后降趨勢。本研究的結(jié)果顯示，相對葉綠素含量的變化趨勢是隨著遮光程度增大而逐漸變小，這與祁祥的研究結(jié)果相一致。推斷谷子葉片葉綠素的合成與光照強調(diào)有密切關(guān)系，當(dāng)光照不足時葉綠素合成受阻，因此造成其含量降低，從而進一步影響產(chǎn)量。

綜上所述，遮光處理對谷子品種長生13植株生長過程中的農(nóng)藝性狀、干物質(zhì)積累、葉綠素含量、小米品質(zhì)及蒸煮特性都會有重要的影響。隨著遮光程度的增加顯著降低了谷子穗粗、穗重、穗粒重、單株干物質(zhì)量和產(chǎn)量；相對葉綠素含量(SPAD值)也是隨著遮光程度的增加而降低；而峰值粘度、直鏈淀粉、膠稠度、脂肪含量均是隨著遮光程度的增加而先增后減；另外相關(guān)性分析表明產(chǎn)量與遮光程度呈顯著負(fù)相關(guān)，2018、2019年相關(guān)系數(shù)分別為-0.899、-0.917。因此推斷在黃土高原低洼地帶的谷子種植應(yīng)盡量減少其遮光程度以增加產(chǎn)量，而適度的遮光可能會提升該品種的適口感。

本研究的不足之處是只對一個品種做了研究，在后續(xù)研究中會增加不同的品種進行比較。但對谷子農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及育種仍有很多借鑒作用。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)在遮光嚴(yán)重的環(huán)境中不建議種植谷子，應(yīng)當(dāng)改種喜蔭作物，而在遮光不嚴(yán)重的條件下可以種植谷子，減產(chǎn)不大而且品質(zhì)有保障。另外，建議在今后的傳統(tǒng)育種工作中，應(yīng)將抗遮光逆境作為選育品種的一個考量條件，盡量選育光溫反應(yīng)不敏感的品種，以避免遮光造成的減產(chǎn)及品質(zhì)下降。