藍艷華，保國裕，安玉興*

(1廣東省科學院南繁種業(yè)研究所，廣東廣州 510316；2廣東省科學院生物與醫(yī)學工程研究所，廣東廣州 510316)

0 前言

近年來，世界各地自然災害頻發(fā)，主要原因之一就是人類過多地使用化石能源所致。氣候變化是人類面臨的全球性問題，持續(xù)上升的大氣CO2濃度是全球變暖最大的驅(qū)動因子，全球每年排放的CO2高達250億t，導致溫室效應，對生命系統(tǒng)形成威脅?？茖W檢測CO2能吸收從地面再輻射的紅外線，會使氣溫升高，大氣中CO2每增加10%，氣溫將升高 0.3℃。因此，節(jié)能減排是目前的首要任務。2020年9月22日，習近平主席在第75屆聯(lián)合國大會上發(fā)表重要講話，中國將提高國家自主貢獻力度，力爭于2030年前CO2排放達到峰值，2060年前實現(xiàn)碳中和。2021年3月5日，李克強總理在第十三屆全國人大四次會議《政府工作報告》里，提出加快推動綠色低碳發(fā)展，落實2030年應對氣候變化國家自主貢獻目標，單位國內(nèi)生產(chǎn)總值能耗和CO2排放分別降低13.5%、18%，努力增加生態(tài)碳匯，增強草原、綠地等自然生態(tài)系統(tǒng)固碳能力。2021年兩會上，碳達峰和碳中和被首次寫入政府工作報告，成為代表委員們討論的“熱詞”。本文旨在尋求高效吸收CO2的C4作物，既能達到節(jié)能減排，又能增加民生資源，實現(xiàn)兼具環(huán)保效益、社會效益和碳匯經(jīng)濟。

1 碳達峰、碳中和、光合作用

1.1 碳達峰與碳中和的定義

碳達峰是指在某一個時點，CO2的排放不再增長達到峰值，之后逐步回落，我國承諾2030年前達到峰值之后逐步降低。碳中和2007年正式編入《新牛津英語字典》中，作為一種新型環(huán)保形式，獲得越來越多民眾的支持。碳中和是指企業(yè)、組織和個人測算在一定時間內(nèi)直接或間接產(chǎn)生的溫室氣體排放總量，然后通過植樹造林、節(jié)能減排，或通過購買碳配額等形式，抵消自身產(chǎn)生的CO2排放量，實現(xiàn)CO2“零排放”。碳達峰與碳中和能夠推動綠色生活、生產(chǎn)，實現(xiàn)全社會綠色發(fā)展。

1.2 碳中和與碳達峰的實現(xiàn)路徑

碳中和是指中立的(即零)總碳量釋放，通過排放多少CO2就作多少抵消的措施，來達到平衡。以推動使用再生能源，減少因使用化石能源而排放到大氣中的CO2，最終目標是僅使用再生能源，使地球CO2的釋放與吸收的量達到平衡。平衡因燃燒化石燃料而釋放到大氣中的CO2，創(chuàng)造等值能量的再生能源，使CO2排放量得以補償；或者僅使用可再生能源，不產(chǎn)生任何CO2，這是所謂的后碳經(jīng)濟。CO2補償資助的項目種類繁多，比如植樹造林、研發(fā)可再生能源，增加溫室氣體的吸收等。

1.3 光合作用

減少CO2排放的手段，一是封存，主要是土壤、植物、森林等天然碳匯吸收；二是投資用化學方法即消極的中和碳來抵消。用作物吸收的中和途徑，不但投資成本低，而且通過光合作用還有可供食用的產(chǎn)品，既具環(huán)保效益，又具經(jīng)濟效益。為什么作物能把CO2變成淀粉、糖、纖維等人類不可缺的資源？這要從植物的葉綠素和光能反應解釋。

1.3.1 影響光合作用的因素

綠色植物利用葉綠素等光合色素，在可見光的照射下，將CO2和水轉(zhuǎn)化為有機物，并釋放出O2的過程叫光合作用[1]。植物光合作用的第一步是太陽能被葉綠素消化吸收并將葉綠素離子化，造成的機械能被臨時存儲在ATP(三磷酸腺苷)中，并最后將CO2和水轉(zhuǎn)換為碳水化合物(包括單糖、雙糖和多糖)，詳見圖1[2]。

圖1 光合作用的原理圖

影響光合作用的因素主要有：①光照，光合速率會隨著光照強度的增加而加快；②CO2，是綠色植物光合作用的原料，其濃度高低影響光合作用暗 反應的進行，提高CO2濃度能提高光合作用的速率；③溫度，在暗反應階段，光合速率會隨溫度上升而下降；④水分，是光合作用的原料之一，缺水時會使光合速率下降；⑤葉綠素，是植物進行光合作用時必須的催化劑，葉綠素含量越高，光合反應速率越快。

1.3.2 光合作用在環(huán)境保護中的作用

每年光合作用同化的太陽能約為人類所需能量的10倍。光合作用在同化無機碳化物的同時，把太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能，并儲存在所形成的有機化合物中。因此，綠色植物是一個巨型的能量轉(zhuǎn)換站，通過光合作用制造有機物的規(guī)模巨大。據(jù)估計，地球上自養(yǎng)植物同化的碳素，吸收CO2合成有機物約有60%是由陸生植物同化的，40%是由浮游植物同化的。光合作用提供主要能源，一是維持大氣中碳-氧平衡，大氣之所以能保持相對穩(wěn)定的21%含氧量，主要依賴于光合作用；二是為有氧呼吸提供條件。

1.3.3 C4作物的光合作用和固碳

目前發(fā)現(xiàn)作物的固碳方式有3種：C3循環(huán)、C4循環(huán)和CAM循環(huán)(Crassulacean Acid Metabolism，景天酸代謝)，其中C3循環(huán)是最普遍的固碳方式，另2種固碳方式則更加高級。C4作物的光合作用中既有C4途徑，又有C3途徑，前者發(fā)生在葉肉細胞的葉綠體內(nèi)，后者發(fā)生在維管束鞘細胞的葉綠體內(nèi)，兩者共同完成CO2的固定。光合作用固碳分2個過程：一是光反應，葉綠素吸收太陽光，把光能轉(zhuǎn)化成化學能，生成能量分子ATP；二是碳反應，在酶的催化下，消耗ATP提供的能量，將CO2和水合成有機物。

2 甘蔗是單位面積固碳量最多為碳中和優(yōu)選的C4作物之一

2.1 C4與C3作物的區(qū)別

根據(jù)固定CO2的不同方式，主要分為C3作物和C4作物。通過C3途徑固定CO2的稱為C3作物，C3作物較原始，高光呼吸，光合速率較低，主要生長在溫度較低的溫帶和寒帶，C3作物占了95%，典型的有水稻、小麥、煙草、大豆等絕大部分作物。

通過C4途徑固定CO2的稱為C4作物，C4作物較進化，只占3%，典型的有甘蔗、玉米、高粱等，主要生長在干旱、溫度較高的熱帶、亞熱帶。C4途徑的CO2受體是葉肉細胞質(zhì)中的PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)，這種由PEP形成四碳二羧酸，然后又脫羧釋放CO2的代謝途徑稱C4途徑，亦稱Hatch-Slack途徑。

2.1.1 兩者定義上的不同

直接利用空氣中的CO2進行光合作用的稱為C3作物，是指CO2同化/固定的最初產(chǎn)物是光合碳循環(huán)中的三碳化合物即三磷酸甘油酸的作物，只有葉肉細胞中含有葉綠體，CO2的同化途徑只有C3途徑。C4作物是指CO2同化/固定的最初產(chǎn)物是四碳二羧酸化合物(蘋果酸和天冬氨酸)的作物，含葉綠體的維管束鞘細胞發(fā)達，CO2的同化途徑，既具C3途徑，又有C4途徑。

2.1.2 兩者CO2補償點的不同

C4作物與C3作物的一個重要區(qū)別是：C4作物的CO2補償點很低，而C3作物的補償點很高且CO2利用效率很低，故在CO2含量低的情況下C4作物存活率更高。

2.1.3 兩者CO2作用點的不同

C3作物光合作用所得的淀粉會貯存在葉肉細胞中，其維管束鞘細胞不含或含很少葉綠體；而C4作物的淀粉會貯存于維管束鞘細胞內(nèi)。總的來說，C4作物細胞的分工比C3更加明確，在一定程度上，可認為C3作物是原核細胞，而C4作物則更像真核細胞。

2.2 C4作物的優(yōu)點

C4作物的生物學特性與C3作物有很大差異，具有C3作物不具備的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶，與CO2有極強的親和力，比C3作物具有更高的CO2固定效率和光合作用效率；更強的抗旱能力和生存能力，能大大增加作物的產(chǎn)量。C4作物CO2補償點低(1～10 mg/m3)，光合作用最適溫度高(30～45℃)，光飽和點幾乎達到全日照，能利用強光下產(chǎn)生的ATP推動PEP與CO2的結(jié)合，提高光合速率。C4作物在干旱干熱地區(qū)有更明顯的選擇優(yōu)勢，可部分地收縮氣孔孔徑，減少蒸騰失水，從而提高了水分的利用率，有利于作物生長。C4作物本質(zhì)上比C3作物多了1個CO2的轉(zhuǎn)運過程，對自身的光合作用和環(huán)境適應能力有很大的改善，相當于多了1臺CO2渦輪增壓泵[3]。

2.3 甘蔗是碳中和的優(yōu)選C4作物

甘蔗是單位耕地面積生產(chǎn)碳水化合物最高的經(jīng)濟作物之一，比水稻等C3作物固碳量多，故是作為碳中和的優(yōu)選C4作物，下面通過光合作用化學平衡式及計算數(shù)據(jù)來說明[4]：

由以上平衡式，可推算甘蔗(植物體)通過光合作用吸收CO2、釋放O2之間的關(guān)系，即每固定碳72 g，可吸收264 g CO2(相當于固碳的3.6倍)，釋放192 g O2(相當于固碳的3倍)。通過光合作用高效利用光能的途徑，比消極的用堿中和的化學方法或曝氣方法經(jīng)濟得多，故是一舉雙得的有效措施。

甘蔗固碳制氧價值計算方式：固碳價格按國際較為公認的瑞典碳稅0.15美元/kg為標準(折合人民幣約0.99元/kg)，制氧價格采用工業(yè)制氧法按批發(fā)價700元/t即0.70元/kg計算。根據(jù)每噸甘蔗含碳固形物(糖分、纖維分、有機物等)為250 kg計算其碳匯價值如下[4]：

⑴吸碳量為250 kg×3.6=900 kg

⑵釋氧量250 kg×3=750 kg

⑶固碳價值900 kg×0.99元=891元/t/年

⑷制氧價值750 kg×0.70元=525元/t/年(現(xiàn)實很難回收氧，故只是一個理論價值)

⑸碳匯(固碳制氧)總價值891元+525元=1416元/t/年

3 種甘蔗一舉多得

種甘蔗具有重要的戰(zhàn)略地位，可為老少邊窮地區(qū)脫貧致富、邊疆社會穩(wěn)定和食糖供給安全提供有力的保障。食糖關(guān)系國計民生，作為國家戰(zhàn)略儲備的重要產(chǎn)品，既是人民生活的必需品，也是食品、化工、醫(yī)藥等行業(yè)的重要基礎(chǔ)原料。食糖消費水平的高低是衡量一個國家國民生活水平，特別是食品工業(yè)發(fā)展水平的一個重要標志。用甘蔗開辟食品、化工、造紙、建筑、醫(yī)藥、日用產(chǎn)品的原料和生物能源及碳匯價值，不僅可提高社會資源和消費水平，而且還提供出口產(chǎn)品，為國家創(chuàng)匯[5]。主要如下：

3.1 種甘蔗作碳中和所得碳匯價值具潛力

我國已發(fā)布《碳排放權(quán)交易管理辦法》，碳匯是實現(xiàn)固碳(固定空氣中的CO2)制氧(釋放O2)所獲取的生態(tài)效益，即植物通過光合作用吸收CO2并固定之，從而可被用于充抵碳排放指標的價值。碳匯交易是基于《聯(lián)合國氣候變化框架公約》和《京都議定書》對各國分配碳排放指標的規(guī)定，創(chuàng)設出來的交易，可以采用增加碳匯，抵消碳排放，從而降低發(fā)達國家本身總的碳排量目標[6]。按我國年產(chǎn)甘蔗量計算，其碳匯價值更可觀(詳見表1)，全國甘蔗平均產(chǎn)量為10671萬t/年，吸收CO29603萬t/年，釋放O28003萬t/年，固碳制氧即碳匯價值為1510億元/年。5年總計全國甘蔗產(chǎn)量為64026萬t，吸收CO257623萬t，釋放O248018萬t，固碳制氧即碳匯總價值為9065億元。從理論值計算C4作物甘蔗碳中和潛力大，或可為全國的碳減排工作做出貢獻。

表1 近5年甘蔗碳中和所得碳匯價值表

3.2 種甘蔗具經(jīng)濟、環(huán)保和社會效益

食糖產(chǎn)業(yè)是廣西、云南等地重要的經(jīng)濟支柱，是關(guān)系4000萬糖農(nóng)的長效扶貧產(chǎn)業(yè)，對促進國民經(jīng)濟發(fā)展起重要作用。地處山區(qū)可充分利用荒山、荒坡和待墾荒地種甘蔗；廣開就業(yè)門路進行多種經(jīng)營，能有效增加地方財政收入和利潤。甘蔗除了可制成多種糖產(chǎn)品外，還有蔗渣、糖蜜和濾泥等副產(chǎn)物，以及蔗梢蔗葉(制仿青顆粒飼料、飲料等)也是量大而集中的原料資源。綜合利用產(chǎn)品達60多種：①蔗渣可制纖維板、碎粒板、中密度纖維板、機制紙、糠醛、木糖、飼料、食用菌等產(chǎn)品；②糖蜜除用于生產(chǎn)酒精外，還生產(chǎn)藥用酵母、活性干酵母、多種飲料酒(包括世界4大名酒之一的蘭姆酒)、賴氨酸、味精、甘油、檸檬酸、飼料添加劑、草酸等；③濾泥除作一般堆肥外，還制顆粒飼料、顆粒肥料、蔗蠟、水泥、土壤改良劑、復混肥等[7-9]。因此，種甘蔗是農(nóng)、工、牧生態(tài)良性循環(huán)之舉(詳見圖2)。蔗糖深加工制草酸、木糖、蔗糖酯、右旋糖酐、果葡糖漿等；酒精深加工制冰醋酸、醋酐、乙酸乙酯，其再加工的深度達3級；酵母深加工制核酸、單核苷酸系列產(chǎn)品，其再加工深度達4級。故而種甘蔗具環(huán)保、經(jīng)濟和社會效益。

圖2 甘蔗農(nóng)工牧生態(tài)良性循環(huán)示意圖

3.3 種甘蔗有助于實現(xiàn)節(jié)能減排

⑴為農(nóng)業(yè)提供禽、獸、漁的飼料和肥料。這有利于實現(xiàn)社會良性生態(tài)循環(huán)。

⑵可替代或節(jié)省糧食制酒精、味精、酵母、飼料、賴氨酸等產(chǎn)品。據(jù)不完全統(tǒng)計，每年可為國家節(jié)省糧食達100多萬t (可減少耕地面積6.67多萬hm2)，并且今后尚有很大潛力。

⑶可替代木材造紙和人造板。如1 m3人造板可代3 m3原木，蔗渣人造板年產(chǎn)量20萬m3就可節(jié)省木材60萬m3，而造紙可替代的木材就更多[10]。

4 設想與討論

研究光合作用，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、環(huán)保等領(lǐng)域起著基礎(chǔ)指導的作用。調(diào)控環(huán)境因素來最大限度地增加光合作用強度，是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的一個重大課題。根據(jù)光合作用的原理，改變溫度、光照強度、CO2濃度等條件，提高光合作用強度(指植物在單位時間內(nèi)通過光合作用制造糖的數(shù)量)是增加農(nóng)作物產(chǎn)量的主要措施。在農(nóng)業(yè)上應用的主要有：合理密植、立體種植、適當增加CO2濃度、適當延長光照時間等。以下一些設想供探討：

4.1 多種甘蔗、多產(chǎn)食糖

2019/20年制糖期全國產(chǎn)糖1041.5萬t，同比減少34.53萬t；進口食糖376萬t，同比增加52萬t。食糖產(chǎn)不足需，要靠進口糖來補充[11-12]?！笆濉逼陂g，我國食糖年均消費量為1514萬t，人均食糖消費量為10.94 kg/年，遠遠低于國際糖業(yè)組織公布的中高收入國家人均食糖消費量為41 kg/年的水平。為貫徹落實中央農(nóng)村工作會議精神和中央一號文件精神，以及中央實施重要農(nóng)產(chǎn)品保障戰(zhàn)略的要求，保障食糖有效供給，充分發(fā)揮糖業(yè)在鞏固脫貧攻堅和助力推進鄉(xiāng)村振興中的積極作用。我國應該多種甘蔗、多產(chǎn)食糖，解決制糖企業(yè)處于“吃不飽”產(chǎn)能過剩問題，提高我國食糖消費水平。

4.2 選育高產(chǎn)、高糖、高纖維的甘蔗品種

利用生物技術(shù)進行育種是未來農(nóng)業(yè)科技的發(fā)展方向和必然趨勢。加大甘蔗良種良法研發(fā)推廣力度，特別是高產(chǎn)、高糖、抗逆、高纖維等優(yōu)良品種的選育，提高甘蔗良種覆蓋率，形成集育、繁、推于一體的育種主體，以有效降低種植成本。

4.3 研究增加C4作物光合作用的技術(shù)

有效增加作物周圍的CO2濃度，增加作物的光合作用，同時抑制夜間的光呼吸，從而達到作物高產(chǎn)。云南生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所開發(fā)的作物基因表型誘導調(diào)控表達技術(shù)(GPIT)，在世界上第一個成功地解決了提高光合作用效率的難題，使用GPIT技術(shù)，不同作物的光合作用效率可分別提高50%～400%以上，使作物的生育期大為縮短。GPIT技術(shù)還解決了農(nóng)作物自身抗性表達，高抗根、莖、葉多種病害的世紀難題。通過提高作物葉片光合功能和抗病性，形成更多有機養(yǎng)分，提升商品率和產(chǎn)量。

4.4 利用C4作物基因改造C3作物

C4作物基因具有很高的光合作用效率。受袁隆平研究團隊把玉米C4作物基因轉(zhuǎn)移到C3作物水稻的田間規(guī)模試驗獲初步成功的啟發(fā)。甘蔗C4基因是否也可借鑒移植于C3的重要農(nóng)產(chǎn)品作物，成為今后發(fā)揮C4基因作用的研究課題。例如，如果能把水稻培育成C4作物，提高其光合作用效率，就能大大提高水稻的抗旱能力和產(chǎn)量。聯(lián)想利用甘蔗C4基因移植于C3作物小麥，以提高其產(chǎn)量和吸收CO2光合作用的效率。

4.5 開發(fā)生物能源替代石油

甘蔗生產(chǎn)燃料乙醇的發(fā)展前景大[13]。2017年9月13日，由國家發(fā)展改革委、國家能源局、財政部等十五部委聯(lián)合印發(fā)《關(guān)于擴大生物燃料乙醇生產(chǎn)和推廣使用車用乙醇汽油的實施方案》，要求到2020年，全國范圍將推廣使用車用乙醇汽油。全國對乙醇的需求量將大增，目前乙醇缺口巨大，乙醇作為生物能源將隨著政策支持迎來發(fā)展機遇。