王盡文，王 燕，黃 娟，王 波*，王建勇，林 森，孫 濱

(1.山東省海洋生態(tài)環(huán)境與防災(zāi)減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266061；2.自然資源部第一海洋研究所，山東 青島 266071；3.國(guó)家海洋局北海預(yù)報(bào)中心，山東 青島 266061)

海洋大型底棲動(dòng)物是指在分選大型底棲動(dòng)物樣品時(shí)，留在網(wǎng)孔為0.5 mm網(wǎng)篩上的動(dòng)物，由于對(duì)環(huán)境污染敏感，不少種類，如小頭蟲(chóng)(Capitellacapitata)、菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)等可作為海洋污染的指示種。對(duì)于大型底棲動(dòng)物的研究可以很好地評(píng)價(jià)海洋環(huán)境的質(zhì)量狀況。日照市位于山東半島東南部，全市海域面積約為6 000 km2，沿岸有潮白河、傅疃河、繡針河等多條河流入海。沿岸河流帶入的豐富營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)加上日照近海適宜的生態(tài)環(huán)境給眾多海洋生物提供了良好的棲息場(chǎng)所。據(jù)記載19世紀(jì)80年代日照市近岸海域有無(wú)脊椎動(dòng)物140余種[1]。上世紀(jì)90年代以來(lái)，日照市對(duì)沿海開(kāi)始較大規(guī)模的開(kāi)發(fā)，大型的集裝箱碼頭、發(fā)電廠、沿海觀光公路等工程迅速增加。港口和臨港產(chǎn)業(yè)的飛速發(fā)展在極大地促進(jìn)當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展的同時(shí)也給所在海域的生態(tài)環(huán)境造成了不可逆轉(zhuǎn)的危害[2]。有研究表明日照市近岸海域的漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)已發(fā)生了巨大的變化[3-7]。目前針對(duì)該海域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其影響因子的研究報(bào)道相對(duì)較少，其中鐘海霞等(2018)和趙凡淇等(2018)在對(duì)山東南部海域的大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)研究時(shí)有涉及，但調(diào)查站位較少且僅有一個(gè)季節(jié)[8-9]；齊磊磊等(2013)利用2006年的春、秋兩季調(diào)查資料分析了該海域的大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)[10]。本研究利用2016年5月和11月的調(diào)查資料對(duì)日照潮下帶海域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其影響因子作了分析，以期為該海域海洋生態(tài)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 站位布設(shè)

自然資源部第一海洋研究所分別于2016年5月(春季)和2016年11月(秋季)在日照潮下帶海域進(jìn)行了大型底棲動(dòng)物調(diào)查，依據(jù)水深自近岸向外布設(shè)A、B、C、D、E、F共6個(gè)斷面19個(gè)站位(圖1)。

圖1 日照近岸海域大型底棲動(dòng)物調(diào)查站位圖

1.2 樣品采集和分析

1.3 評(píng)價(jià)方法

1.3.1 優(yōu)勢(shì)度指數(shù) 大型底棲動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)采用以下公式[13]：

Y=ni/N×fi

(1)

式(1)中:Y為優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，N為所有種的個(gè)體總數(shù)，ni為第i種的個(gè)體數(shù)目，fi為第i種的出現(xiàn)頻率，即該種出現(xiàn)的站位數(shù)目占總站位數(shù)目的比例。將Y≥0.01的物種定為優(yōu)勢(shì)種。

1.3.2 多樣性指數(shù) 利用種類多樣性指數(shù)(H′)[12]、豐度指數(shù)(d)[12]和均勻度指數(shù)(J)[12]來(lái)分析群落結(jié)構(gòu)：

(2)

(3)

J=H′/Hmax

(4)

式(2)至(4)中：S為樣品中的種類總數(shù)，N為大型底棲動(dòng)物總個(gè)體數(shù)目，Pi為第i種大型底棲動(dòng)物個(gè)體數(shù)目占總大型底棲動(dòng)物個(gè)體數(shù)目的比例。

1.3.3 豐度/生物量曲線 豐度/生物量曲線(ABC 曲線)為PRIMER 5.0軟件自帶的Dominance Plot模塊繪制。若豐度曲線在生物量曲線下方則說(shuō)明大型底棲動(dòng)物群落未受擾動(dòng)；反之，則為嚴(yán)重?cái)_動(dòng)；若兩曲線重疊或交叉則為中度干擾[14]。

1.3.4 群落結(jié)構(gòu)及環(huán)境因子分析 本研究中為減少機(jī)會(huì)種對(duì)結(jié)果的影響，在用PRIMER 5.0 軟件自帶的CLUSTER模塊對(duì)群落進(jìn)行聚類分析時(shí)，去除樣品中小于1%的物種，保留其中相對(duì)豐度大于 3%的物種[15]。利用SIMPER模塊對(duì)群落進(jìn)行相似性分析；利用BIOENV模塊對(duì)群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子進(jìn)行分析并做RELATE關(guān)聯(lián)檢驗(yàn)。利用SPSS 25.0對(duì)豐度和生物量與環(huán)境因子做Pearson相關(guān)分析。

2 結(jié)果與討論

2.1 環(huán)境因子

本研究所測(cè)20項(xiàng)水質(zhì)環(huán)境因子中水溫、pH、DO和鹽度4項(xiàng)因子各站位之間差別較小，其他16項(xiàng)環(huán)境因子各站位之間差別較大(表1)。

表1 日照潮下帶海域環(huán)境參數(shù)的季節(jié)變化

2.2 類群組成

經(jīng)鑒定，兩個(gè)季節(jié)共采集到大型底棲動(dòng)物6門(mén)60種(表2)，其中環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)30種，占總種類數(shù)目的35.71%；節(jié)肢動(dòng)物門(mén)16種，占19.05%；軟體動(dòng)物門(mén)8種,占9.52%；棘皮動(dòng)物門(mén)4種，占4.76%；脊索動(dòng)物門(mén)(硬骨魚(yú)類)1種，占1.19%；腔腸動(dòng)物門(mén)1種，占1.19%。兩個(gè)季節(jié)大型底棲動(dòng)物均以環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)出現(xiàn)種類數(shù)目最多，其次為節(jié)肢動(dòng)物門(mén)和軟體動(dòng)物門(mén)，其他3個(gè)門(mén)類均較少。兩個(gè)季節(jié)出現(xiàn)總種類數(shù)目沒(méi)有明顯差別，門(mén)類分布稍有不同：春季環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)出現(xiàn)種類數(shù)目小于秋季，軟體動(dòng)物門(mén)出現(xiàn)種類數(shù)目大于秋季。

表2 日照潮下帶海域大型底棲動(dòng)物種名錄

2.3 優(yōu)勢(shì)種

表3為兩個(gè)季節(jié)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)排名前5的物種，共10種。其中環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)6種，節(jié)肢動(dòng)物門(mén)3種，軟體動(dòng)物門(mén)1種。環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)在兩個(gè)季節(jié)均為優(yōu)勢(shì)門(mén)類，共6種，占60.00%；節(jié)肢動(dòng)物門(mén)僅在秋季為優(yōu)勢(shì)門(mén)類，共3種，占30.00%；軟體動(dòng)物門(mén)僅在春季為優(yōu)勢(shì)門(mén)類，共1種，占10.00%。春季排名前5的物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和出現(xiàn)頻率相差較小，最大值分別為最小值的1.78倍和1.25倍；秋季排名前5的物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和出現(xiàn)頻率相差較大，最大值分別為最小值的36.75倍和6.33倍。春季優(yōu)勢(shì)種有4個(gè)，依次為巴氏鉤毛蟲(chóng)(Sigambrabassi)、扇櫛蟲(chóng)(Amphicteisgunneri)、小頭蟲(chóng)(Capitellacapitata)和醒目云母蛤(Yoldianotabilis)；秋季優(yōu)勢(shì)種有4個(gè)，依次為絨螯近方蟹(Hemigrapsuspenscillatus)、索沙蠶科(Lumbrineriiae)1種、哈氏美人蝦(Callanssaharmandi)和長(zhǎng)鰓樹(shù)蟄蟲(chóng)(Pistabranchia)；兩個(gè)季節(jié)之間優(yōu)勢(shì)種物種更替率為100%。

表3 日照潮下帶海域大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度指數(shù)排名前5的物種

2.4 密度及其平面分布

在春季調(diào)查中大型底棲動(dòng)物的密度變化范圍在20.00～220.00 ind./m2之間，平均為96.83 ind./m2。密度組成以環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)種類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其密度為55.79 ind./m2，占總密度的57.62%；軟體動(dòng)物門(mén)種類密度為21.05 ind./m2，占21.74%；節(jié)肢動(dòng)物門(mén)種類密度為17.89 ind./m2，占18.48%；棘皮動(dòng)物門(mén)和腔腸動(dòng)物門(mén)種類密度相對(duì)較低，均為1.05 ind./m2，分別占總密度的1.08%。秋季調(diào)查密度變化范圍在20.00～380.00 ind./m2之間，平均為112.63 ind./m2，為春季的1.95倍。密度組成以環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)種類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其密度為67.37 ind./m2，占總密度的59.81%；軟體動(dòng)物門(mén)種類密度為11.58 ind./m2，占10.28%；節(jié)肢動(dòng)物門(mén)種類密度為28.42 ind./m2，占25.23%；棘皮動(dòng)物門(mén)和脊索動(dòng)物門(mén)種類密度相對(duì)較低，為4.21 ind./m2和1.05 ind./m2，分別占3.74%和0.93%。圖2為春、秋兩季大型底棲動(dòng)物的密度分布，可以看出春季密度大致呈北高南低的趨勢(shì)，秋季則相反，大致呈北低南高的趨勢(shì)?？傮w來(lái)說(shuō)研究區(qū)域大型底棲動(dòng)物密度較低且分布不均勻。

圖2 日照潮下帶海域大型底棲動(dòng)物密度平面分布

2.5 生物量及其平面分布

研究區(qū)域春季調(diào)查中大型底棲動(dòng)物生物量變化范圍較大，在0.10～23.44 g/m2之間，平均為6.21 g/m2。生物量組成以環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)種類最高，平均生物量為2.53 g/m2，占總生物量的40.74%；其次為節(jié)肢動(dòng)物門(mén)種類，為2.27 g/m2，占36.48%；軟體動(dòng)物門(mén)種類平均生物量為1.07 g/m2，占17.22%；棘皮動(dòng)物門(mén)種類平均生物量為0.26 g/m2，占4.15%；脊索動(dòng)物門(mén)種類平均生物量最低，僅0.09 g/m2，占1.45%。秋季生物量在0.32～74.30 g/m2之間，平均為14.75 g/m2，為春季的2.38倍。生物量組成以節(jié)肢動(dòng)物門(mén)種類占明顯優(yōu)勢(shì)，為6.93 g/m2，占總生物量的47.01%；其次為環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)種類，為3.38 g/m2，占22.91%；軟體動(dòng)物門(mén)、棘皮動(dòng)物門(mén)和脊索動(dòng)物門(mén)種類平均生物量較低，分別為1.14、1.52 g/m2和1.78 g/m2，占比分別為7.73%、10.30%、12.07%。圖3為春、秋兩季大型底棲動(dòng)物的生物量分布，兩個(gè)季節(jié)生物量分布都不均勻。這主要是因?yàn)椴糠终疚怀霈F(xiàn)了個(gè)體較大的物種，如錐唇吻沙蠶(Glyceraonomichiensis)、絨毛細(xì)足蟹(Remipestestudinarius)等。

圖3 日照潮下帶海域大型底棲動(dòng)物生物量平面分布

2.6 群落多樣性

表4列出了兩個(gè)季節(jié)各站位大型底棲動(dòng)物的H′、J和d值。春季H′值在0.00～3.28之間，平均為1.45；秋季比春季稍高，在0.00～2.45之間，平均為1.66。春季19個(gè)站位中有5個(gè)站位H′值為0.00，秋季則有3個(gè)。從空間分布來(lái)看，春季距岸最近的A 斷面H′平均值最高，為2.19；距岸最遠(yuǎn)的F斷面次之，為2.12；C斷面H′平均值最低，為0.62。秋季距岸較遠(yuǎn)的E斷面H′平均值最高，為2.39，距岸最近的A 斷面最低，為1.33。整體來(lái)看研究區(qū)域H′值處在較低水平，春季H′值呈由近岸海域向遠(yuǎn)岸海域先降低再升高的趨勢(shì)，秋季H′值呈由近岸海域向遠(yuǎn)岸海域逐漸升高的趨勢(shì)。春季J值在0.72～1.00之間，平均為0.96；秋季比春季略低，在0.79～1.00之間，平均為0.93。兩個(gè)季節(jié)J值均處在較高的水平，這和兩次調(diào)查各站出現(xiàn)種類數(shù)目較少且密度較低有關(guān)。春季d值在0.00～0.60之間，平均為0.40；秋季比春季稍高，在0.00～0.77之間，平均為0.44?？傮w來(lái)看，研究區(qū)域的d值較低，春、秋季分別有5個(gè)和3個(gè)站位d值為0.00。其空間分布呈和種類多樣性指數(shù)相同的趨勢(shì)。

表4 日照潮下帶海域大型底棲動(dòng)物群落多樣性指數(shù)

一般來(lái)說(shuō)當(dāng)環(huán)境改變時(shí)，生物的群落結(jié)構(gòu)也會(huì)發(fā)生變化[16]。根據(jù)國(guó)內(nèi)外報(bào)道大型底棲動(dòng)物的多樣性和所處的沉積物和水質(zhì)環(huán)境有關(guān)[17-20]。蔡立哲等(2002)在研究海洋底棲動(dòng)物種類多樣性指數(shù)污染程度評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)時(shí)，將其劃分為5類：H′>3，清潔；2

2.7 群落相似性

春季調(diào)查中有5個(gè)站位(B3、C2、C3、C4、C5)，秋季調(diào)查中有3個(gè)站位(A2、C4、D2)只出現(xiàn)一個(gè)物種，偶然性較大，本研究不再對(duì)其作群落相似性分析。圖4為研究海域的聚類分析結(jié)果，在15%的相似尺度上春季研究海域可劃分為4個(gè)群落：群落Ⅰ位于調(diào)查范圍西部靠近海岸線海域，包含A1、A2、A4、B1、C1共5個(gè)站位；SIMPER分析表明5個(gè)站位平均相似性為20.26%，代表種為醒目云母蛤和管角貝(Siphonodentaliumsp.)，二者總貢獻(xiàn)率為62.67%；群落Ⅱ位于調(diào)查范圍東部遠(yuǎn)離海岸線海域，包含D2、E2、F1、F3共4個(gè)站位；站位間平均相似性為20.24%，代表種為錐唇吻沙蠶，其貢獻(xiàn)率為46.48%；群落Ⅲ僅包含1個(gè)站位D3，不再對(duì)其進(jìn)行SIMPER 分析；群落Ⅳ位于調(diào)查范圍南部海域，包含A3、B2、E1共3個(gè)站位，站位間平均相似性為31.11%，代表種為小頭蟲(chóng)，其貢獻(xiàn)率為60.71%。在20%的相似尺度上秋季研究海域也可劃分為4個(gè)群落，其群落Ⅰ、群落Ⅱ和群落Ⅲ都只包含1個(gè)站位，分別為B3、A1和C3站位；其余站位為群落Ⅳ。秋季群落Ⅳ站位間平均相似性為28.75%，代表種為索沙蠶科和絨螯近方蟹，其貢獻(xiàn)率為88.25%。

圖4 日照潮下帶海域大型底棲動(dòng)物聚類分析圖

2.8 豐度/生物量比較曲線

根據(jù)聚類分析結(jié)果，春季群落Ⅲ和秋季群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ僅包含一個(gè)站位，且出現(xiàn)物種數(shù)目小于4，本研究不再對(duì)其做ABC曲線分析。圖5為春、秋兩季各群落大型底棲動(dòng)物群落ABC曲線，春季群落Ⅰ、Ⅱ、IV和秋季群落IV生物量曲線都位于豐度曲線之下，表明研究區(qū)域的整個(gè)大型底棲動(dòng)物群落已受到嚴(yán)重?cái)_動(dòng)。

圖5 日照潮下帶海域大型底棲動(dòng)物群落ABC曲線

2.9 討論

2.9.2 大型底棲動(dòng)物密度和生物量與環(huán)境因子的Pearson 相關(guān)分析 根據(jù)Pearson 相關(guān)分析結(jié)果，本研究海域春季的大型底棲動(dòng)物密度和水質(zhì)中的pH(r=-0.482)和化學(xué)需氧量(r=-0.535)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，生物量和水質(zhì)中重金屬Cu(r=0.460)呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(p<0.05)。秋季的大型底棲動(dòng)物密度和水質(zhì)環(huán)境因子中的水深(r=0.659)呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(p= 0.001)，和水溫(r=0.532)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(p=0.02)；秋季的生物量和所測(cè)的20項(xiàng)水質(zhì)環(huán)境因子均未達(dá)到顯著水平。袁濤萍等(2017)報(bào)道了夏季大亞灣的底棲動(dòng)物種類密度與重金屬中Cu、Pb、Cd等環(huán)境因素密切相關(guān)[28]；Mutlu等(2010)研究發(fā)現(xiàn)水深對(duì)多毛類的種類組成和密度影響顯著，這些研究結(jié)果與本研究相似[29]。

2.9.3 與歷史資料的比較 表5為本次研究結(jié)果與本海區(qū)歷史數(shù)據(jù)的對(duì)比結(jié)果。本研究中的大型底棲動(dòng)物鑒定總物種數(shù)目、平均生物量和平均密度在過(guò)去的10 a中均呈大幅下降的趨勢(shì)：其中密度僅為2006年的1/10。分析原因有如下3點(diǎn)：①本研究取樣方法為采用0.05 m2抓斗式采泥器，每站采2次，程濟(jì)生(2004)每站采5次[30]，齊磊磊等每站采4次[10]，采樣強(qiáng)度的差異對(duì)以上幾個(gè)指標(biāo)都會(huì)造成影響；②相比于程濟(jì)生[30]和齊磊磊等[10]，本研究取樣范圍較小，取樣范圍的不同會(huì)對(duì)總物種數(shù)目產(chǎn)生影響；③人類活動(dòng)的干擾：研究區(qū)域內(nèi)分布有海水浴場(chǎng)、漁碼頭、大型港口和大量的養(yǎng)殖設(shè)施，由此產(chǎn)生的生活廢水、工業(yè)廢水、養(yǎng)殖水的循環(huán)，水文動(dòng)力環(huán)境的改變都可能會(huì)對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生干擾。目前已有關(guān)于大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)由于人為干擾(污染)發(fā)生變化的報(bào)道：葉屬峰等(2004)報(bào)道了長(zhǎng)江口受經(jīng)常性疏浚的影響，自1978—2002 年底棲生物種類數(shù)目、密度和生物量急劇降低[31]。另有研究表明隨著環(huán)境污染的加重，棘皮動(dòng)物會(huì)降低甚至絕跡[32]。本研究中兩季調(diào)查棘皮動(dòng)物出現(xiàn)頻率僅為5.26%和21.05%，這也從側(cè)面印證了研究區(qū)域可能已受到了較為嚴(yán)重的人為干擾(污染)。

表5 本研究結(jié)果與歷史數(shù)據(jù)對(duì)比

3 結(jié)論

(1)本研究在日照潮下帶海域，共鑒定大型底棲動(dòng)物60種，其中環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)30種，節(jié)肢動(dòng)物門(mén)16種，軟體動(dòng)物門(mén)8種，其他類群6種。春季優(yōu)勢(shì)種為巴氏鉤毛蟲(chóng)、扇櫛蟲(chóng)、小頭蟲(chóng)和醒目云母蛤；秋季季優(yōu)勢(shì)種為絨螯近方蟹、索沙蠶科1種、哈氏美人蝦和長(zhǎng)鰓樹(shù)蟄蟲(chóng)。春、秋兩季大型底棲動(dòng)物平均密度分別為96.83 ind./m2和112.63 ind./m2；平均生物量分別為6.21 g/m2和14.75 g/m2；其種類多樣性指數(shù)和豐度指數(shù)均處在一個(gè)較低的水平。

(2)綜合聚類分析和ABC 曲線分析并結(jié)合水質(zhì)調(diào)查結(jié)果，認(rèn)為研究海域大型底棲動(dòng)物群落受到了嚴(yán)重?cái)_動(dòng)，底棲生態(tài)環(huán)境狀況處于亞健康狀態(tài)。

(4)和2006年調(diào)查資料相比，研究區(qū)域大型底棲動(dòng)物總物種數(shù)目、平均生物量、平均密度均呈下降趨勢(shì)。