黃友明　曾曉春

摘要：以可育水稻興安早占、金優(yōu)桂99、兩優(yōu)培九和不育系水稻啟元S為材料，對(duì)離體稻穗進(jìn)行單色光照射以及不同溫度和浸水處理，研究光質(zhì)、溫度和浸水對(duì)水稻已開(kāi)穎花關(guān)閉的效應(yīng)。采用剪取小穗軸長(zhǎng)度不等的穎花、去除副護(hù)穎和搗碎漿片處理，研究小穗軸長(zhǎng)度、副護(hù)穎和漿片對(duì)穎花關(guān)閉的影響。研究表明，紅黃綠藍(lán)4種波長(zhǎng)的單色光對(duì)水稻已開(kāi)穎花的關(guān)閉既無(wú)促進(jìn)也無(wú)抑制效應(yīng);水稻已開(kāi)穎花的關(guān)閉存在溫度“三基點(diǎn)”效應(yīng)，35～40 ℃最適于穎花關(guān)閉，高于45 ℃或低于20 ℃對(duì)穎花關(guān)閉均不利;水稻成熟穎花浸沒(méi)在中性介質(zhì)水中也能開(kāi)閉，但浸水能一定程度阻止穎花的關(guān)閉。小穗軸長(zhǎng)度極顯著影響穎花關(guān)閉，小穗軸越長(zhǎng)，穎花關(guān)閉越快;副護(hù)穎也極顯著影響穎花的關(guān)閉，去除副護(hù)穎，穎花關(guān)閉變慢;搗碎漿片則極顯著加快穎花的關(guān)閉。了解環(huán)境因子和穎花構(gòu)造對(duì)水稻穎花關(guān)閉的效應(yīng)對(duì)研究水稻穎花關(guān)閉機(jī)理和穎花關(guān)閉調(diào)控具有重要意義。

關(guān)鍵詞：水稻;穎花;構(gòu)造;環(huán)境因子;關(guān)閉;效應(yīng)

中圖分類(lèi)號(hào)： S511.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2021）19-0094-07

水稻穗為復(fù)總狀花序，由穗軸、一次枝梗、二次枝梗、小穗軸和小穗組成。每個(gè)小穗分化3朵穎花，其中2朵在發(fā)育過(guò)程中退化，退化后各留下外穎，即一般所稱(chēng)的護(hù)穎（穎片），小穗基部的2個(gè)小突起即退化的穎片，稱(chēng)為副護(hù)穎。水稻小花俗稱(chēng)穎花，由外稃、內(nèi)稃（或外穎和內(nèi)穎）、1 對(duì)漿片、1 枚雌蕊和 6 枚雄蕊組成。內(nèi)外稃（穎）互相嵌合把穎花內(nèi)的器官包裹起來(lái)，起保護(hù)作用。漿片位于穎花基部，在子房與外稃之間[1]。

水稻穎花開(kāi)閉過(guò)程屬植物性膨壓運(yùn)動(dòng)[2]，受諸多環(huán)境刺激產(chǎn)生的信號(hào)影響[3]。許多學(xué)者都曾觀察過(guò)環(huán)境因素如溫度，濕度、光照等對(duì)水稻開(kāi)閉穎的影響，多數(shù)人認(rèn)為溫度是影響水稻開(kāi)閉穎快慢的主要因素，在一定溫度范圍內(nèi)，高溫促進(jìn)開(kāi)閉穎，低溫抑制開(kāi)閉穎[4-5]。但也有人認(rèn)為，影響開(kāi)穎的主要因素不是溫度，而是光照。Caldwell等發(fā)現(xiàn)大麥穎花從黑暗移至光下會(huì)迅速開(kāi)穎[6-8]。濕度不影響水稻的開(kāi)閉穎，將穎花放在水中能像空氣中那樣開(kāi)閉，將穎花放在干燥器中，漿片也并不提早萎縮。

目前認(rèn)為，水稻開(kāi)穎由漿片吸水膨大所啟動(dòng)，漿片的膨大將外稃向外推開(kāi)，同時(shí)將內(nèi)稃向內(nèi)擠壓，從而使外稃和內(nèi)稃的鉤合點(diǎn)松開(kāi)，外稃和內(nèi)稃相互分開(kāi)，同時(shí)，雄蕊花絲急劇伸長(zhǎng)，使花藥伸出穎殼并裂開(kāi)，花粉散落，進(jìn)行授粉;一段時(shí)間后，漿片失水萎縮，內(nèi)外稃又重新合攏，穎花關(guān)閉。由于漿片的膨大，推壓外穎，外穎進(jìn)而又壓迫小穗軸和副護(hù)穎，使小穗軸和副護(hù)穎變形而出現(xiàn)傷痕，同時(shí)，小穗軸和副護(hù)穎對(duì)外穎產(chǎn)生了反向彈性力。當(dāng)漿片失水萎縮時(shí)，外穎在小穗軸和副護(hù)穎反向彈性力的作用下會(huì)向內(nèi)穎靠攏而閉合[9-11]。

之前的研究主要集中在穎花的開(kāi)放與調(diào)控上，其實(shí)，開(kāi)放后的穎花及其關(guān)閉過(guò)程也很重要，特別是在水稻育種和雜交制種過(guò)程中。正常情況下，水稻的傳粉受精是在開(kāi)穎后進(jìn)行。雜交制種的重要條件是父母本同時(shí)開(kāi)穎，但與可育水稻相比，不育系水稻穎花開(kāi)放遲且不整齊，一天中沒(méi)有明顯的開(kāi)穎高峰，常存在父母本花時(shí)不遇的問(wèn)題。花時(shí)不遇嚴(yán)重影響授粉率和異交結(jié)實(shí)率，從而影響制種產(chǎn)量。開(kāi)穎授粉后，閉穎的好壞則直接影響子房的發(fā)育。不育系水稻的開(kāi)穎過(guò)程，普遍存在開(kāi)穎至閉穎歷時(shí)過(guò)長(zhǎng)、閉穎慢、穎花關(guān)閉不嚴(yán)、甚至不閉穎的現(xiàn)象。這一現(xiàn)象會(huì)導(dǎo)致不育系穎花的子房長(zhǎng)時(shí)間暴露在空氣中，很容易感染病害;此外，暴露的子房還要忍受風(fēng)吹、日曬、雨淋、有害化學(xué)物質(zhì)、機(jī)械損傷、蟲(chóng)害等因素的影響，往往導(dǎo)致子房發(fā)育異常，形成裂穎或子?；危罱K影響種子活力和發(fā)芽率，降低雜交種子的使用價(jià)值。雜交水稻種子存在嚴(yán)重的、普遍的裂穎現(xiàn)象，種子質(zhì)量不高[12-13]。在雜交水稻制種過(guò)程中，種子的產(chǎn)量和質(zhì)量是制種單位非常關(guān)心的問(wèn)題，而影響種子產(chǎn)量和質(zhì)量的主要因素就是不育系水稻的開(kāi)閉穎習(xí)性。

研究影響水稻穎花關(guān)閉的因子及調(diào)控措施，以期解決水稻雜交制種過(guò)程中母本穎花開(kāi)閉習(xí)性不良等問(wèn)題，能為提高雜交種子的產(chǎn)量和質(zhì)量提供技術(shù)支持。研究發(fā)現(xiàn)，外施生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì)對(duì)水稻已開(kāi)穎花的關(guān)閉起抑制效應(yīng)，而外施脫落酸則起促進(jìn)效應(yīng)[14]。本研究從穎花自身構(gòu)造和其所處的環(huán)境因素切入，研究對(duì)穎花關(guān)閉的效應(yīng)，以期進(jìn)一步豐富和發(fā)展穎花關(guān)閉機(jī)理和調(diào)控措施。

1材料與方法

1.1供試材料

以可育水稻興安早占、金優(yōu)桂99、兩優(yōu)培九和不育系水稻啟元S為材料，均常規(guī)栽培管理于宜春學(xué)院校內(nèi)試驗(yàn)基地。2018年7—10月研究環(huán)境因子對(duì)水稻穎花關(guān)閉的效應(yīng);2019年7—10月研究穎花構(gòu)造對(duì)其關(guān)閉的影響。由于常規(guī)水稻穎花開(kāi)閉較集中且歷時(shí)較短，而不育系水稻穎花開(kāi)閉不集中且歷時(shí)較長(zhǎng)，為了保證試驗(yàn)的順利完成、樣本穎花生理狀態(tài)的一致性以及樣本穎花所受環(huán)境因子的影響相對(duì)一致，研究過(guò)程中實(shí)行多個(gè)試驗(yàn)者對(duì)同一個(gè)水稻品種先進(jìn)行預(yù)備試驗(yàn)后連續(xù)重復(fù)試驗(yàn)多天的方案。

1.2處理方法

各品種的試驗(yàn)地肥力狀況、氣象因素和栽培管理一致。在水稻抽穗開(kāi)花盛期，于晴好天氣選擇長(zhǎng)勢(shì)和稻穗大小基本一致且頂部穎花已在前一天開(kāi)放少許、中部穎花將在當(dāng)天大量開(kāi)放的穗子。在穎花開(kāi)放前15 min，隨機(jī)選擇并剪取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的成熟稻穗，插入盛清水的桶中，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。

第1步：把稻穗分別插入盛清水的三角瓶中，每瓶3穗。再把三角瓶置于RDN型人工氣候箱內(nèi)，5個(gè)氣候箱分別設(shè)紅光、黃光、綠光、藍(lán)光、白光處理，事先調(diào)節(jié)好溫度為35 ℃、濕度為70%、光照度為 50 000 lx。對(duì)處理后的稻穗穎花關(guān)閉率和開(kāi)閉歷時(shí)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，每處理3瓶，并重復(fù)試驗(yàn)3次。

第2步：把稻穗分別插入盛清水的三角瓶中，每瓶3穗。再把三角瓶分別置于6個(gè)OBY-H160-SE1恒溫恒濕培養(yǎng)箱（160 L），培養(yǎng)箱事先設(shè)置溫度分別為20、25、30、35、40、45 ℃，濕度為70%，光照度為50 000 lx。對(duì)處理后的稻穗進(jìn)行穎花關(guān)閉率和開(kāi)閉歷時(shí)統(tǒng)計(jì)，每處理3瓶并重復(fù)3次。

第3步：把稻穗分成2個(gè)部分，其中一部分穗桿基部系重物，讓整個(gè)稻穗浸沒(méi)在盛滿35 ℃清水的 1 000 mL 量筒中，再把量筒置于35 ℃的恒溫水浴鍋中。為便于觀察，每量筒1穗，3個(gè)量筒即3穗為1個(gè)處理，重復(fù)試驗(yàn)3次。把另一部分稻穗基部插入盛清水的三角瓶中，穎花露在空氣中，再把三角瓶置于35 ℃恒溫恒濕培養(yǎng)箱中，設(shè)置培養(yǎng)箱的濕度為100%，光照度與實(shí)驗(yàn)室的光照度相同。每3穗為1個(gè)處理，重復(fù)試驗(yàn)3次。對(duì)處理后的稻穗進(jìn)行穎花關(guān)閉率和開(kāi)閉歷時(shí)統(tǒng)計(jì)。

第4步：待內(nèi)外穎夾角最大時(shí)，迅速剪取小穗軸長(zhǎng)度分別為0、1、2、3 cm的穎花各50朵，分別置于盛35 ℃清水的培養(yǎng)皿中，穎花浮在水面上，再把培養(yǎng)皿懸浮于35 ℃的恒溫水浴鍋中。對(duì)處理后的穎花進(jìn)行開(kāi)閉歷時(shí)統(tǒng)計(jì)，重復(fù)3次。

第5步：待內(nèi)外穎夾角最大時(shí)，迅速將穎花副護(hù)穎精準(zhǔn)剪除，同時(shí)選擇同穗且位置鄰近的開(kāi)放穎花作對(duì)照，保留副護(hù)穎。對(duì)處理后的穎花進(jìn)行開(kāi)閉歷時(shí)統(tǒng)計(jì)，每處理50朵穎花，重復(fù)3次。

第6步：待內(nèi)外穎夾角最大時(shí)，迅速將穎花漿片精準(zhǔn)搗碎，同時(shí)選擇同穗且位置鄰近的開(kāi)放穎花作對(duì)照，不搗碎漿片。對(duì)處理后的穎花進(jìn)行開(kāi)閉歷時(shí)統(tǒng)計(jì)，每處理50朵穎花，重復(fù)3次。

1.3穎花關(guān)閉率動(dòng)態(tài)及開(kāi)閉歷時(shí)的測(cè)定

1.3.1穎花關(guān)閉率各時(shí)間點(diǎn)累計(jì)關(guān)閉的穎花總數(shù)占試驗(yàn)當(dāng)天開(kāi)放穎花總數(shù)的百分?jǐn)?shù)（%）即為穎花關(guān)閉率。從當(dāng)天開(kāi)放的穎花關(guān)閉第1朵時(shí)開(kāi)始（0 min），每30 min累計(jì)當(dāng)天開(kāi)放穎花的關(guān)閉總數(shù)，直到當(dāng)天開(kāi)放的穎花不再關(guān)閉時(shí)為止。計(jì)算出各處理每時(shí)間點(diǎn)的穎花關(guān)閉率以及各時(shí)間點(diǎn)的平均穎花關(guān)閉率和標(biāo)準(zhǔn)差，重復(fù)3次。

1.3.2穎花開(kāi)閉歷時(shí)穎花內(nèi)外稃夾角大于0 ℃所經(jīng)歷的時(shí)間即為穎花開(kāi)閉歷時(shí)。觀察記錄內(nèi)外穎始裂開(kāi)與完全合攏的時(shí)刻，計(jì)算單朵穎花開(kāi)閉歷時(shí)和每處理50朵穎花開(kāi)閉歷時(shí)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，重復(fù)3次。對(duì)穎花開(kāi)閉狀態(tài)判斷采用相同的標(biāo)準(zhǔn)。

1.4數(shù)據(jù)分析

穎花關(guān)閉率和穎花開(kāi)閉歷時(shí)等數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel軟件作圖，并對(duì)重復(fù)試驗(yàn)的平均數(shù)作標(biāo)準(zhǔn)誤差分析。對(duì)穎花開(kāi)閉歷時(shí)經(jīng)F檢驗(yàn)后用最短顯著極差法（shortest significant ranges，SSR）對(duì)各平均值進(jìn)行多重比較，作出統(tǒng)計(jì)推斷，比較結(jié)果用標(biāo)記字母法表示。

2結(jié)果與分析

2.1環(huán)境因子對(duì)水稻穎花關(guān)閉的效應(yīng)

2.1.1光質(zhì)對(duì)水稻穎花關(guān)閉的效應(yīng)由圖1、圖2可知，興安早占和啟元S類(lèi)似，不同光質(zhì)處理各時(shí)間點(diǎn)已開(kāi)穎花的關(guān)閉率，與對(duì)照白光處理無(wú)明顯差別;不同光質(zhì)處理穎花開(kāi)閉歷時(shí)差異不顯著。不同波長(zhǎng)的光處理對(duì)水稻穎花關(guān)閉率既無(wú)提高也無(wú)降低的明顯變化，對(duì)穎花開(kāi)閉歷時(shí)既無(wú)延長(zhǎng)也無(wú)縮短的顯著差異，故對(duì)水稻穎花關(guān)閉既無(wú)促進(jìn)也無(wú)抑制效應(yīng)。

2.1.2溫度對(duì)水稻穎花關(guān)閉的效應(yīng)由圖3、圖4可知，興安早占和啟元S一樣，在不同溫度處理下，各時(shí)間點(diǎn)已開(kāi)穎花的關(guān)閉率存在明顯差異，20 ℃處理最低（啟元S已開(kāi)穎花20 ℃處理不關(guān)閉），25 ℃和45 ℃處理相當(dāng)，但較前者明顯升高，30 ℃處理又較前者明顯升高，35、40 ℃處理相當(dāng)且最高，較前者也存在非常明顯的差異。各處理之間的穎花平均開(kāi)閉歷時(shí)存在極顯著差異，25、45 ℃處理之間無(wú)顯著性差異，但均極顯著長(zhǎng)于30 ℃處理，30 ℃處理又極顯著長(zhǎng)于35、40 ℃處理，35、40 ℃處理之間無(wú)顯著性差異。表明不同溫度處理對(duì)水稻穎花關(guān)閉影響差異非常明顯，其中35～40 ℃處理穎花關(guān)閉率最高，穎花開(kāi)閉歷時(shí)最短，最適于穎花的關(guān)閉，高于 45 ℃ 或低于20 ℃對(duì)穎花關(guān)閉均是不利的。

2.1.3浸水對(duì)水稻穎花關(guān)閉的效應(yīng)由圖5、圖6可以看出，興安早占和啟元S一樣，已開(kāi)穎花完全浸沒(méi)在水中也能關(guān)閉，但各時(shí)間點(diǎn)的穎花關(guān)閉穎率明顯較空氣中低?？捎痉f花開(kāi)閉歷時(shí)，經(jīng)F檢驗(yàn)，0.01

2.2穎花構(gòu)造對(duì)水稻穎花關(guān)閉的效應(yīng)

2.2.1小穗軸長(zhǎng)度對(duì)穎花關(guān)閉的效應(yīng)由圖7可知，隨小穗軸長(zhǎng)度增加，穎花開(kāi)閉歷時(shí)縮短。興安

早占小穗軸1 cm穎花開(kāi)閉歷時(shí)極顯著短于小穗軸0 cm穎花，而極顯著長(zhǎng)于小穗軸2 cm和3 cm穎花，小穗軸2 cm與3 cm的穎花開(kāi)閉歷時(shí)則差異不顯著。金優(yōu)桂99和兩優(yōu)培九小穗軸0～1 cm之間，以及2～3 cm之間穎花開(kāi)閉歷時(shí)差異不顯著，但0～1 cm 穎花的開(kāi)閉歷時(shí)極顯著長(zhǎng)于2～3 cm的穎花。興安早占小穗軸長(zhǎng)1、2、3 cm時(shí)的穎花平均開(kāi)閉歷時(shí)分別為57.83、48.91、4521 min，較0 cm長(zhǎng)的6508 min分別縮短7.25、16.17、19.87 min，縮短百分比分別達(dá)11.14%、2485%、30.53%。金優(yōu)桂99小穗軸長(zhǎng)2、3 cm時(shí)的穎花平均開(kāi)閉歷時(shí)分別為50.01、47.44 min，較0 cm長(zhǎng)的62.14 min分別縮短12.13、14.70 min，縮短百分比分別為19.52%、2366%。兩優(yōu)培九小穗軸長(zhǎng)2、3 cm時(shí)的穎花平均開(kāi)閉歷時(shí)分別為50.00、46.39 min，較0 cm長(zhǎng)的7100 min分別縮短21.00、24.61 min，縮短百分比分別為29.58%、34.66%，表明小穗軸的長(zhǎng)短顯著影響穎花關(guān)閉，小穗軸越長(zhǎng)，穎花開(kāi)閉歷時(shí)越短。

2.2.2副護(hù)穎對(duì)穎花關(guān)閉的效應(yīng)由圖8可知，剪除副護(hù)穎處理較保留副護(hù)穎延長(zhǎng)了穎花開(kāi)閉歷時(shí)。興安早占和兩優(yōu)培九處理的去副護(hù)穎穎花開(kāi)閉歷時(shí)極顯著長(zhǎng)于留副護(hù)穎;金優(yōu)桂99是去副護(hù)穎處理的穎花開(kāi)閉歷時(shí)顯著長(zhǎng)于留副護(hù)穎。表明穎花副護(hù)穎有助于穎花關(guān)閉。

2.2.3漿片對(duì)穎花關(guān)閉的效應(yīng)由圖9可知，與完好漿片處理相比，穎花開(kāi)放后立即搗碎漿片處理明顯縮短了穎花開(kāi)閉歷時(shí)。興安早占和兩優(yōu)培九搗碎漿片處理的穎花開(kāi)閉歷時(shí)顯著短于完整漿片，金優(yōu)桂99則搗碎漿片處理的穎花開(kāi)閉歷時(shí)極顯著短于完整漿片。表明穎花開(kāi)放后搗碎漿片有助于穎花關(guān)閉。

3討論與結(jié)論

水稻已開(kāi)穎花的關(guān)閉是一個(gè)相當(dāng)復(fù)雜的生理過(guò)程，涉及漿片細(xì)胞內(nèi)容物的分解、合成和運(yùn)輸[15];也涉及蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白以及相關(guān)離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等相關(guān)基因的表達(dá)與活化[16];還與呼吸有關(guān)，呼吸作用促進(jìn)劑能促進(jìn)穎花的關(guān)閉，而呼吸作用抑制劑能抑制穎花的關(guān)閉[4]。本研究發(fā)現(xiàn)，35～40 ℃的氣溫最適于穎花的關(guān)閉，高于45 ℃或低于20 ℃的氣溫對(duì)穎花關(guān)閉均不利，這完好印證了穎花關(guān)閉過(guò)程相關(guān)酶的溫度“三基點(diǎn)”效應(yīng)。光照處理黑暗中適應(yīng)的

成熟稻穗并不誘導(dǎo)開(kāi)穎[5]，這可能是因?yàn)榉f花的開(kāi)放需要消耗能量與呼吸作用，而黑暗中積累的ATP較少。但在黑麥上的試驗(yàn)不同，光照是控制黑麥開(kāi)花的關(guān)鍵因素，黑暗或弱光下，成熟麥穗的開(kāi)花被限制，但暴露在充足的陽(yáng)光下幾分鐘即可誘導(dǎo)開(kāi)花[17]。水稻穎花的關(guān)閉與其開(kāi)放是2個(gè)不同的過(guò)程，已開(kāi)穎花置于黑暗中仍能關(guān)閉，但較光下有所抑制，這進(jìn)一步證明水稻穎花的關(guān)閉也是一個(gè)需要消耗能量且與呼吸作用有關(guān)的過(guò)程。本研究采用不同波長(zhǎng)的單色光照射處理水稻已開(kāi)穎花，表現(xiàn)出相同的關(guān)閉效應(yīng)，說(shuō)明光照對(duì)穎花關(guān)閉的效應(yīng)并不在于輻射熱，還說(shuō)明穎花關(guān)閉過(guò)程不屬于光形態(tài)建成現(xiàn)象，與光敏色素等光受體無(wú)關(guān)。光照、溫度和濕度經(jīng)常聯(lián)系在一起影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。Pissarek發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)于恒定光、溫和濕度氣候箱內(nèi)的黑麥穎花將隨機(jī)開(kāi)放，但在完全黑暗中不能開(kāi)放[15]。然而，這種穗經(jīng)30～3 000 lx光照處理幾分鐘后，100%能夠開(kāi)花，少數(shù)穎花甚至能響應(yīng)強(qiáng)度低至0.6 lx的光照。本研究發(fā)現(xiàn)，水稻已開(kāi)穎花完全浸沒(méi)在清水中也能關(guān)閉，但較空氣中變慢。這與相對(duì)濕度在40%～100%范圍內(nèi)變化，不影響開(kāi)穎的結(jié)論類(lèi)似[4]。同屬禾本科植物的水稻和黑麥，開(kāi)穎和閉穎對(duì)光照的反應(yīng)不同，環(huán)境因素對(duì)水稻穎花關(guān)閉的作用機(jī)理值得進(jìn)一步研究。

與穎花關(guān)閉直接關(guān)聯(lián)的自身構(gòu)造主要涉及漿片、副護(hù)穎和小穗軸。漿片膨大穎花開(kāi)放，漿片縮小穎花關(guān)閉[2，9]，漿片的萎縮是細(xì)胞吸水后細(xì)胞膜破裂，發(fā)生自溶引起，牽涉到大量酶促反應(yīng)的參與[9]，其機(jī)理可能與葉片保衛(wèi)細(xì)胞體積和形狀改變導(dǎo)致氣孔開(kāi)閉類(lèi)似，涉及淀粉與糖的轉(zhuǎn)化、離子積累與撤離和大量有機(jī)酸的轉(zhuǎn)化等[18]。人為搗碎已開(kāi)穎花的漿片，對(duì)穎花關(guān)閉效應(yīng)與自然萎縮類(lèi)似，佐證了穎花關(guān)閉是由漿片體積縮小引起。漿片細(xì)胞體積的變小除了與細(xì)胞膜破裂、發(fā)生自溶有關(guān)外，還與漿片內(nèi)容物的撤離和小穗軸的主動(dòng)運(yùn)輸有關(guān)[10]。小穗軸內(nèi)具有發(fā)達(dá)的維管束系統(tǒng)[9-10]。內(nèi)外穎、漿片、花絲、子房等器官都著生在小穗軸上，這些器官的維管束與小枝梗的維管束在小穗軸處匯集，形成錯(cuò)縱復(fù)雜的輸導(dǎo)體系，由它控制物質(zhì)的運(yùn)輸，它既可以把來(lái)自小枝梗的養(yǎng)分和水分泵向穎花內(nèi)各器官，又可以進(jìn)行各器官養(yǎng)分的相互調(diào)配[9]。開(kāi)穎時(shí)，可能通過(guò)它向漿片和花絲輸送養(yǎng)分和水分，開(kāi)穎后又通過(guò)它把漿片中的物質(zhì)抽回調(diào)運(yùn)到其他器官。因此，切除小穗軸就會(huì)表現(xiàn)出閉穎慢或不能閉穎的現(xiàn)象。漿片膨大推壓外穎，外穎進(jìn)而又壓迫小穗軸和副護(hù)穎，使小穗軸和副護(hù)穎變形而出現(xiàn)傷痕，與此同時(shí)，小穗軸和副護(hù)穎又對(duì)外穎產(chǎn)生了反向彈性力[9-11]。穎花開(kāi)放后剪除副護(hù)穎，使副護(hù)穎擠壓外穎的彈性力消失，故穎花關(guān)閉慢。

不育系水稻穎花開(kāi)放高峰不如可育水稻明顯，日開(kāi)花較分散，開(kāi)穎不集中導(dǎo)致閉穎也不集中，一天之中無(wú)明顯的閉穎高峰[19-20]，有的穎花甚至在夜間開(kāi)閉穎。穎花關(guān)閉緩慢，開(kāi)閉歷時(shí)較長(zhǎng)，還有閉穎不嚴(yán)、裂穎現(xiàn)象嚴(yán)重等特點(diǎn)。不育系水稻雄蕊發(fā)育畸形，花粉敗育，呼吸代謝較弱，穎腔內(nèi)CO2濃度不容易升高以及釋放的能量有限。不育系的漿片和小穗軸維管系統(tǒng)不發(fā)達(dá)，以及薄壁細(xì)胞酶活性很低[9-10，21-23]，導(dǎo)致漿片吸水和失水均較慢，開(kāi)穎后漿片較長(zhǎng)時(shí)間仍然保持膨脹狀態(tài)，小穗軸和外穎基部的細(xì)胞結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)定型后，小穗軸就失去了恢復(fù)到原位的彈性力，導(dǎo)致穎殼不能關(guān)閉或關(guān)閉不良。由漿片滲透壓調(diào)節(jié)其水勢(shì)變化引起漿片吸水膨大而穎花開(kāi)放，閉穎運(yùn)動(dòng)則主要受小穗軸控制，剪除小穗軸的穎花因?yàn)闈{片內(nèi)水分等內(nèi)容物不能外運(yùn)而抑制閉穎[9]。

了解水稻穎花開(kāi)閉習(xí)性和影響穎花開(kāi)閉的自身構(gòu)造及環(huán)境因子，有助于對(duì)存在穎花開(kāi)閉障礙的水稻和逆境脅迫下穎花開(kāi)閉不正常的水稻進(jìn)行穎花開(kāi)閉調(diào)控，對(duì)解決雜交水稻種子裂穎問(wèn)題和提高種子產(chǎn)量和質(zhì)量非常重要。

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基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31360297）;江西省高校落地計(jì)劃（編號(hào)：KJLD12092）。

作者簡(jiǎn)介：黃友明（1972—），男，江西上高人，博士，副教授，從事植物激素生理和作物化學(xué)調(diào)控研究。E-mail：huangyouming52@126.com。

通信作者：曾曉春，博士，教授，博士生導(dǎo)師，從事作物生理研究。E-mail：xchzeng2013@163.com。