何 雁,姚玉萍,姚義鵬,姜 勇,*,梁士楚,李月娟,梁歡歡,趙慶年,黃勇焙,林才健

1 廣西高校野生動(dòng)植物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西師范大學(xué),桂林 541006

2 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,桂林 541006

3 桂林航天工業(yè)學(xué)院,桂林 541004

一個(gè)多世紀(jì)以來(lái),生物多樣性的形成和維持機(jī)理即群落構(gòu)建機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)研究的核心論題。相比大多數(shù)基于植物分類(lèi)和數(shù)量的研究,植物功能性狀考慮了共存物種的冗余和互補(bǔ),反映了物種在功能屬性方面的差異,已成為揭示群落物種共存和多樣性維持機(jī)制的可靠途徑[1- 2]。植物功能性狀是指植物體具有的與其定植、生長(zhǎng)、存活和死亡等緊密相關(guān)的一系列核心植物功能屬性,且這些屬性與環(huán)境適應(yīng)后表現(xiàn)出的性狀變異不僅能夠顯著影響生態(tài)系統(tǒng)功能,而且可以將群落結(jié)構(gòu)與群落環(huán)境、生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程等聯(lián)系起來(lái)[3- 4]。通過(guò)植物功能性狀可以探明環(huán)境變異與物種分布之間的機(jī)理性關(guān)聯(lián)[5- 7],而探討功能性狀在種間和種內(nèi)尺度上是否存在差異及其形成原因是理解群落構(gòu)建的重要環(huán)節(jié)[8]。

目前,已有大量的研究表明種內(nèi)變異對(duì)群落動(dòng)態(tài)變化以及生態(tài)系統(tǒng)特征具有顯著的影響,其與種間變異同等重要[9- 10]。Siefert等[11]對(duì)植物群落種內(nèi)性狀變異相對(duì)程度的全球薈萃分析表明,種內(nèi)性狀變異平均占群落內(nèi)總性狀變異的25%,占群落間總性狀變異的32%。不少研究表明,種內(nèi)性狀變異可能是物種定居新環(huán)境或抵抗環(huán)境變化能力的主要因素[12- 13]。種內(nèi)性狀變異可通過(guò)遺傳變異和表型可塑性來(lái)響應(yīng)局部選擇壓力使物種內(nèi)性狀發(fā)生適應(yīng)性變化,相較于利用物種性狀均值進(jìn)行的種間研究更能反映出植物種群的性狀變異能力[14- 15]。而Niu等[16]對(duì)西藏高山草甸的研究也表明了,種內(nèi)性狀變異在植物群落中的功能重要性會(huì)隨著環(huán)境的惡劣程度而增加。因此,將種內(nèi)性狀變異和種間性狀變異相結(jié)合才能更真實(shí)地反映群落構(gòu)建過(guò)程中物種對(duì)生境變化和資源競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng),并更準(zhǔn)確地理解物種多樣性維持機(jī)制及生態(tài)系統(tǒng)特征[17- 19]?；诠δ苄誀畹娜郝錁?gòu)建機(jī)制通常將群落視為是確定性過(guò)程或隨機(jī)性過(guò)程或兩者結(jié)合的物種分選過(guò)程的結(jié)果[20- 22]。確定性過(guò)程側(cè)重于兩個(gè)選擇性過(guò)程：環(huán)境過(guò)濾和相似性限制(生態(tài)位分化)[23]。環(huán)境過(guò)濾被視為定向選擇的一種形式,即非生物環(huán)境選擇特定的性狀值,從而導(dǎo)致生境內(nèi)的性狀趨同[24]。相似性限制則被視為密度制約的一種選擇形式,通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)和其他生物相互作用以避免與相鄰物種的性征值過(guò)于相似[25]。而如果群落主要受到擴(kuò)散限制的影響,則隨機(jī)過(guò)程將起主導(dǎo)作用[21,26]。通常,檢驗(yàn)群落內(nèi)物種共存機(jī)制的方法可利用實(shí)際觀測(cè)的性狀分布與零模型隨機(jī)模擬得出性狀分布進(jìn)行比較[27]。近幾年來(lái)基于功能性狀結(jié)合零模型探討群落構(gòu)建機(jī)制的研究已經(jīng)有很多,但檢測(cè)水平大多還停留在物種水平、種群水平[18,28],綜合考慮種內(nèi)變異基于個(gè)體水平的零模型檢測(cè)還少有報(bào)道。

桂林巖溶石山地貌區(qū)生態(tài)系統(tǒng)特征典型,其巖溶發(fā)育強(qiáng)烈、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差、巖石裸露率較高,地形破碎、土層淺薄、土壤貧瘠、水分滲漏嚴(yán)重和石漠化加劇,是世界巖溶區(qū)域演化最具典型性和普遍性的代表地之一[29- 31]。由于該區(qū)域的生態(tài)環(huán)境惡劣,植物的生長(zhǎng)與繁殖受到了限制[32]。青岡(Cyclobalanopsisglauca)為殼斗科青岡屬常綠闊葉樹(shù)種,具有較強(qiáng)的耐貧瘠、耐旱性、石生性和嗜鈣性等特點(diǎn),容易成為巖溶生態(tài)系統(tǒng)頂極群落的建群種,在巖溶森林植被中具有重要的地位和作用[33- 34]。鑒于此,青岡群落為探討巖溶森林植被的性狀變異及其背后的生態(tài)學(xué)機(jī)理提供了良好的研究對(duì)象。通過(guò)以桂林巖溶石山青岡群落木本植物為研究對(duì)象,基于4個(gè)植物功能性狀(葉干物質(zhì)含量LDMC、葉厚度LT、葉面積SLA和木材密度WD),采用混合線性模型結(jié)合方差分解的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)分析功能性狀在種間和種內(nèi)2個(gè)尺度變異程度及比重；其次,針對(duì)其在種內(nèi)和種間2個(gè)尺度的變異及比重的不同,基于零模型(null model)方法檢驗(yàn)桂林巖溶石山青岡優(yōu)勢(shì)群落構(gòu)建機(jī)制,主要探討以下3個(gè)科學(xué)問(wèn)題：(1)植物功能性狀的種間和種內(nèi)變異程度及比重如何？(2)結(jié)合個(gè)體性狀值將種內(nèi)變異納入考慮的群落機(jī)制檢測(cè)是否得到改善？(3)桂林巖溶石山青岡群落構(gòu)建過(guò)程中的潛在驅(qū)動(dòng)機(jī)制是什么？通過(guò)對(duì)以上問(wèn)題的研究,希望能初步揭示桂林巖溶石山青岡群落種內(nèi)種間性狀分布模式和維持機(jī)制,為桂林巖溶石山森林保護(hù)與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于桂林巖溶區(qū)處于演替后期的青岡群落內(nèi),地處廣西壯族自治區(qū)東北部(110°14′—110°42′ E,24°43′—25°20′ N)。該區(qū)域?qū)儆谥衼啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候,雨量充沛,氣候溫和,具有顯著的巖溶地區(qū)特性,年平均氣溫為18—19 ℃,最冷1月份平均氣溫為8 ℃,最熱8月份平均氣溫為28 ℃,全年無(wú)霜期達(dá)309 d,年降雨量為1856.7 mm,降雨量全年分配不均勻,春夏濕潤(rùn)多雨,年平均蒸發(fā)量為1458.4 mm[35]。該區(qū)域喬木層主要以青岡為建群種,伴生種主要有扁片海桐(Pittosporumplanilobum)；灌木層主要以一葉萩(Flueggeasuffruticosa)、粗糠柴(Mallotusphilippensis)、紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、干花豆(Fordiacauliflora)、檵木(Loropetalumchinense)等為主；木質(zhì)藤本以龍須藤(Bauhiniachampionii)為主。

1.2 群落調(diào)查

2017年7—9月在桂林陽(yáng)朔縣葡萄鎮(zhèn)碑頭村(BTC)、桂林陽(yáng)朔縣白沙鎮(zhèn)富里灣(FLW)、桂林市郊蘆笛巖張家村(ZJC)和桂林市郊演坡山(YPS) 4個(gè)采樣點(diǎn)共建立了20個(gè)20 m×20 m的樣方,各樣方基本概況如表1所示。調(diào)查時(shí),將每個(gè)20 m×20 m的樣方劃分成4個(gè)10 m×10 m的小樣方,對(duì)每個(gè)小樣方進(jìn)行常規(guī)群落學(xué)調(diào)查,內(nèi)容主要包括：對(duì)喬木層植株進(jìn)行每木檢尺,記錄種名、空間坐標(biāo)、高度、胸徑、基徑、冠幅等指標(biāo)；灌木層植株記錄種名、空間坐標(biāo)、高度、基徑等指標(biāo)。同時(shí),記錄各樣方的土壤類(lèi)型、海拔、巖石裸露率、礫石直徑、干擾程度等生境特征。所有樣方共記錄了4190株植物個(gè)體,隸屬36科,57屬,105種。其中喬木2372株,灌木1818株。

表1 樣地基本概況Table 1 Basic information of different sampling sites

1.3 功能性狀數(shù)據(jù)采集和測(cè)定

1.3.1功能性狀數(shù)據(jù)采集

由于植株的葉片生長(zhǎng)狀況、個(gè)體發(fā)育階段、冠層位置以及蔭蔽度等會(huì)對(duì)植物的葉性狀差異造成影響,因此,本研究中采集了樣方內(nèi)所有胸徑≥1 cm的木本植物個(gè)體樹(shù)冠頂端3片完全展開(kāi)的健康向陽(yáng)葉片,為避免年份和季節(jié)等時(shí)間因素造成植物的功能性狀變異,研究數(shù)據(jù)均于2017年7—9月采集完成。木材樣本采自與葉片樣本相同的個(gè)體,使用枝剪截取樹(shù)冠外圍3小段非當(dāng)年生小枝。為保持葉片和枝條的水分飽和,室內(nèi)功能性狀測(cè)定均在樣本采回8小時(shí)內(nèi)完成。本研究共計(jì)有12570片葉片和木材樣品,來(lái)自105個(gè)種的4190株植物個(gè)體。

1.3.2功能性狀數(shù)據(jù)的測(cè)定

本研究選取葉干物質(zhì)含量(LDMC)、葉厚度(LT)、比葉面積(SLA)和木材密度(WD) 4個(gè)功能性狀進(jìn)行植物功能性狀的種間和種內(nèi)變異研究。其中,SLA和LDMC是葉片經(jīng)濟(jì)譜的核心性狀,代表植物獲取資源的能力；LT決定著葉片物理抵抗能力；WD是與機(jī)械穩(wěn)定性、生長(zhǎng)速率以及耐旱和耐蔭策略相關(guān)的關(guān)鍵性狀[15, 36]。功能性狀各指標(biāo)測(cè)定方法如下：LDMC用精度為0.0001 g的電子天秤(BSM- 220.4,Zhuojing,China)稱(chēng)量葉片的鮮重,然后將葉片樣品編號(hào)置于80 ℃烘箱中烘48 h 至恒重,稱(chēng)量并記錄其葉片干重,根據(jù)葉片干重(g)與葉片鮮重(g)的比值獲得葉干物質(zhì)含量；LT用精度為0.01 mm的電子數(shù)顯卡尺(SF2000,Guilin,China)測(cè)量其葉厚度,每個(gè)葉片避開(kāi)葉片主脈測(cè)量其前端、中端和末端,然后將三者的平均值作為所測(cè)葉片的葉厚度值；SLA由便攜式葉面積儀(Yaxin- 1241,Yaxin,China)測(cè)得葉片葉面積,由電子天秤測(cè)得烘干后的葉片干重,根據(jù)葉片面積(cm2)與葉片干重(g)的比值獲得比葉面積；WD根據(jù)Swenson和Enquist的研究[37],利用測(cè)定的枝條密度代替木材密度,即取回的枝條將其表面的樹(shù)皮削去后,用電子天平稱(chēng)量并記錄枝條鮮重,利用量筒排水法測(cè)其體積,然后對(duì)其編號(hào)并放入80 ℃烘箱中烘干至恒重后,稱(chēng)量并記錄枝條干重,根據(jù)枝條干重與體積的比值計(jì)算枝條密度(g/cm3)。

1.4 土壤取樣和理化性質(zhì)測(cè)定

本研究選取土壤含水量(SWC)、有機(jī)質(zhì)(SOM)、pH值(pH)、全氮(TN)、速效氮(AN)、全磷(TP)、速效磷(AP)、全鉀(TK)、速效鉀(AK)等9個(gè)土壤理化性質(zhì)進(jìn)行測(cè)定。在20 m×20 m的樣方中心位置處用環(huán)刀采集0—20 cm的土樣用于測(cè)定土壤含水量。土壤化學(xué)成分則采用“梅花五點(diǎn)法”采樣,在每個(gè)樣方的四個(gè)頂點(diǎn)和中心位置清除表層枯落物和腐殖質(zhì)層后,用土鉆鉆取0—20 cm表層土樣1 kg左右,運(yùn)用四分法混合均勻后裝入密封袋帶回實(shí)驗(yàn)室用于土壤化學(xué)性質(zhì)的測(cè)定。將采集的新鮮土樣放置于室內(nèi)陰涼通風(fēng)處自然干燥,待風(fēng)干后,剔除其中的根系、石塊、鈣核及動(dòng)植物殘?bào)w等雜物后倒入研缽中研細(xì),過(guò)不同孔徑(0.15、0.25、1.4 mm)的土壤篩,對(duì)預(yù)處理后的土樣進(jìn)行分析測(cè)定。測(cè)定方法參照《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)常規(guī)分析方法》[38]。每個(gè)土壤樣品重復(fù)測(cè)定3次后取其平均值作為本研究分析的數(shù)據(jù)。

1.5 統(tǒng)計(jì)與分析

首先,本研究篩選出個(gè)體數(shù)大于3的71個(gè)主要物種進(jìn)行植物功能性狀的種間和種內(nèi)2個(gè)尺度上的變異分析?？紤]數(shù)據(jù)需要滿足方差齊性和正態(tài)性,本研究分別對(duì)葉干物質(zhì)含量(LDMC)、葉厚度(LT)、比葉面積(SLA)和木材密度(WD)這4個(gè)性狀進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。利用混合線性模型和方差分解方法分析其在種間和種內(nèi)2個(gè)尺度上貢獻(xiàn)程度。該模型通過(guò)限制最大似然來(lái)擬合,相應(yīng)的性狀作為響應(yīng)變量,兩個(gè)尺度(即種間和種內(nèi))作為嵌套隨機(jī)因素。方差成分之間的比例表示每個(gè)尺度導(dǎo)致的變化的比例貢獻(xiàn)。針對(duì)4個(gè)性狀在種間和種內(nèi)2個(gè)尺度上貢獻(xiàn)的不同,本研究采用①性狀的范圍(Range)矩陣(作為檢驗(yàn)環(huán)境篩選的標(biāo)準(zhǔn))和②性狀軸上最近鄰體距離變異系數(shù)(CV_NND)矩陣(作為檢驗(yàn)相似性限制的標(biāo)準(zhǔn))在種間和種內(nèi)2個(gè)尺度上進(jìn)行觀測(cè)值與零期望9999次隨機(jī)模擬值比較分析。預(yù)計(jì)環(huán)境過(guò)濾和相似性限制會(huì)使觀測(cè)到的性狀值范圍和最近鄰體距離變異系數(shù)低于零期望值,本研究采用Wilcoxon符號(hào)單側(cè)秩檢驗(yàn)法比較觀測(cè)群落與隨機(jī)群落是否存在顯著差異性，進(jìn)而從統(tǒng)計(jì)學(xué)角度驗(yàn)證群落構(gòu)建機(jī)制理論?？紤]到環(huán)境過(guò)濾對(duì)相似性限制檢驗(yàn)可能產(chǎn)生的附加影響,在隨機(jī)篩選性狀數(shù)據(jù)時(shí)執(zhí)行一個(gè)“限制零模型”,即從受約束的物種庫(kù)中隨機(jī)篩選物種性狀的分布范圍與指定群落性狀分布范圍相同。理論上,與隨機(jī)分布相比,環(huán)境過(guò)濾在理論上會(huì)改變實(shí)際群落的性狀均值以及引起性狀的范圍變窄；而相似性限制則會(huì)使物種沿性狀軸分布得更加均勻,因而會(huì)降低實(shí)際群落的最近鄰體距離變異系數(shù)[22, 39]。對(duì)于每個(gè)群落,利用SES值(standardized effect size)量化了實(shí)際群落性狀分布的標(biāo)準(zhǔn)值對(duì)隨機(jī)群落性狀分布零期望偏離的程度：

SES=(Iobs-Inull) /σnull

(1)

其中,Iobs代表實(shí)際群落的觀測(cè)值,Inull和σnull分別代表隨機(jī)群落的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差,而SES值的正負(fù)則刻畫(huà)了實(shí)際群落性狀分布的標(biāo)準(zhǔn)值對(duì)隨機(jī)群性狀分布零期望偏離的方向。

功能性狀與土壤因子的關(guān)系采用多元逐步線性回歸分析,以土壤含水量(SWC)、土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)、土壤pH值(pH)、全氮(TN)、速效氮(AN)、全磷(TP)、速效磷(AP)、全鉀(TK)、速效鉀(AK)等9個(gè)土壤理化性質(zhì)指標(biāo)為自變量,以葉干物質(zhì)含量、葉厚度、比葉面積、木材密度的群落加權(quán)平均性狀值(CWM)為因變量,根據(jù)AIC值、模型決定系數(shù)(R2)及P值大小選擇最優(yōu)模型,篩選出影響桂林巖溶石山青岡群落植物功能性狀的關(guān)鍵環(huán)境因子。以上所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析與制圖均在R 4.0.2軟件中完成,其中混合線性模型的擬合用“nlme”包,方差分解用“ade”包的“varcomp”函數(shù),性狀的群落加權(quán)平均計(jì)算用“FD”包。

2 結(jié)果和分析

2.1 植物功能性狀的分布和變異

如表2所示,4個(gè)功能性狀的變異程度存在很大的差異,其中SLA的變異最大(60.81%),其次是LT(37.58%)和LDMC(25.13%),WD的變異最小(21.03%)。而方差分解和混合線性模型結(jié)果表明：4個(gè)植物功能性狀在種間和種內(nèi)2個(gè)尺度變異的大小表現(xiàn)出一致的規(guī)律(圖1),均體現(xiàn)種間>種內(nèi)。三個(gè)葉性狀(SLA,LT和LDMC)的變化主要來(lái)源于種間(50.42%—71.90%),種內(nèi)的貢獻(xiàn)較小(23.65%—42.61%)；而木材性狀(WD)的變化在種間(47.82%)和種內(nèi)(44.86%)的貢獻(xiàn)相近。總體來(lái)看,桂林巖溶石山青岡群落植物功能性狀的種間變異(59.48%)要高于種內(nèi)變異(34.61%),種間變異是植物功能性狀變異的主要來(lái)源,但種內(nèi)變異亦不容忽視。

表2 4個(gè)植物功能性狀的分布特征Table 2 Distribution characteristics of 4 plant functional traits

圖1 不同功能性狀在種間和種內(nèi)尺度上的方差分解圖 Fig.1 Variance partitioning of different functional traits at interspecific and intraspecific scales

2.2 零模型檢驗(yàn)

如圖2所示,在結(jié)合物種性狀均值種間尺度上的環(huán)境過(guò)濾檢驗(yàn)中,SLA和WD的分布范圍與隨機(jī)零模型相比顯著減小,呈現(xiàn)聚集分布,表明環(huán)境因子對(duì)植物的性狀分布具有限制作用；但是LDMC和LT的分布范圍與隨機(jī)零模型相比差異性不顯著。在種間尺度的相似性限制檢驗(yàn)中,僅WD的最近鄰體距離變異系數(shù)與隨機(jī)零模型相比顯著減小,呈現(xiàn)均勻分布,這與相似性限制理論預(yù)測(cè)的結(jié)果一致；但其余性狀與隨機(jī)零模型相比差異不顯著,呈現(xiàn)隨機(jī)分布。

圖2 功能性狀在不同群落的零模型比較Fig.2 Comparison of null models of functional traits in different communities*代表觀測(cè)群落與零模型隨機(jī)群落在Wilcoxon符號(hào)秩檢驗(yàn)下呈顯著差異,* P <0.05,*** P <0.01,ns代表差異不顯著

在結(jié)合個(gè)體性狀值的種內(nèi)和種間尺度的環(huán)境過(guò)濾檢驗(yàn)中,LDMC,LT和SLA的分布范圍與隨機(jī)零模型相比顯著減小,呈現(xiàn)聚集分布；WD的分布范圍與隨機(jī)零模型相比差異不顯著。在種內(nèi)和種間尺度上的相似性限制檢驗(yàn)中,LDMC,LT,SLA和WD的最近鄰體距離變異系數(shù)與隨機(jī)零模型相比差異都不顯著,呈現(xiàn)隨機(jī)分布。

2.3 功能性狀與土壤因子的關(guān)系

多元逐步線性回歸分析結(jié)果表明,桂林巖溶石山青岡群落植物功能性狀與土壤有機(jī)質(zhì)、含水量、pH和氮磷鉀含量等環(huán)境因子密切相關(guān)(表3)。其中,葉干物質(zhì)含量與土壤含水量、全磷和全鉀含量顯著相關(guān)；葉厚度與土壤全磷、含水量、有機(jī)質(zhì)和全鉀含量顯著相關(guān)；比葉面積與土壤pH顯著相關(guān)；木材密度與土壤全磷、全氮和全鉀含量顯著相關(guān)。

表3 功能性狀與土壤養(yǎng)分多元逐步回歸分析Table 3 Multiple linear stepwise regression analysis of function traits with soil nutrients

3 討論

3.1 植物功能性狀的種間和種內(nèi)變異分析

從研究結(jié)果來(lái)看,不同性狀的變異程度表現(xiàn)出了較大的差異,這表明不同功能性狀受到的環(huán)境作用的影響程度是存在差異的。通過(guò)4個(gè)性狀在種內(nèi)和種間水平上的變異檢測(cè),進(jìn)一步表明了桂林巖溶石山青岡群落植物功能性狀的主要變異來(lái)源是種間變異。其次,相比木材性狀(WD),三個(gè)葉性狀(LDMC,LT和SLA)擁有更高的種間變異。植物性狀是由遺傳因素與環(huán)境條件共同決定的[40],不同遺傳背景的物種(分類(lèi)單元不同)其性狀在種間差異較大,尤其是葉性狀[41]。本文葉性狀(SLA,LDMC和LT)在種間變異分析結(jié)果符合上述客觀規(guī)律,說(shuō)明其主要受到遺傳因素限制,具有穩(wěn)定的變化特征。另一方面,本研究發(fā)現(xiàn)性狀的可塑性降低可能是由于傾向不利生境的專(zhuān)性化而引起的,表明低變異的物種更常見(jiàn)于惡劣的生境[42]。桂林巖溶石山相對(duì)惡劣的生境特點(diǎn),導(dǎo)致了其更傾向于選擇性狀可塑性低的物種[10, 33],這意味著植物對(duì)特殊環(huán)境的變化敏感,因而可能存在特殊的適應(yīng)環(huán)境方式。但木材性狀WD種內(nèi)變異的貢獻(xiàn)接近其種間的貢獻(xiàn),根據(jù)生態(tài)位理論,植物功能性狀的變異程度受環(huán)境過(guò)濾和相似性限制作用的共同影響[43- 44]。環(huán)境過(guò)濾作用能夠降低性狀的變異程度,使得具有相似性狀的物種在局域生境中共存,共存物種的性狀在功能上往往表現(xiàn)出趨同的一面,而相似性限制作用使這些共存物種通過(guò)種內(nèi)變異來(lái)增強(qiáng)生態(tài)位的分化,從而呈現(xiàn)某些生態(tài)策略的趨異性來(lái)降低生物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度[28, 45]。對(duì)比本研究中的4個(gè)植物功能性狀,種間尺度的變異雖然占據(jù)了主導(dǎo)地位,但也有如WD種內(nèi)變異貢獻(xiàn)(44.86%)接近其種間貢獻(xiàn)(47.82%)的性狀。這表明了性狀的種內(nèi)變異并非是無(wú)足輕重,而是重要且不容忽視的變異來(lái)源之一。故在今后的基于性狀的生態(tài)學(xué)研究中,不能簡(jiǎn)單地使用物種水平的功能性狀平均值代替?zhèn)€體數(shù)據(jù)而忽略種內(nèi)變異,應(yīng)基于個(gè)體水平采樣并整合功能性狀的種內(nèi)和種間變異來(lái)研究植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略,以期更好地揭示植物群落構(gòu)建和生物多樣性維持機(jī)制。

3.2 種內(nèi)種間變異對(duì)群落構(gòu)建的響應(yīng)

通過(guò)比較零模型結(jié)果來(lái)看,種內(nèi)變異對(duì)改善群落構(gòu)建機(jī)制的檢測(cè)有著一定的影響。基于個(gè)體水平將種內(nèi)變異納入考慮的環(huán)境過(guò)濾檢測(cè)確實(shí)得到了改善,三個(gè)葉性狀都表現(xiàn)出更強(qiáng)的收斂模式,極顯著低于零模型模擬。但與Siefert等[19]在美國(guó)紐約廢棄農(nóng)田的植物群落中的實(shí)驗(yàn)結(jié)果相似,在使用個(gè)體性狀數(shù)據(jù)對(duì)相似性限制檢測(cè)沒(méi)有得出相似的結(jié)論,性狀在局域群落中更趨向于隨機(jī)分布而不是均勻分布。這一研究結(jié)果表明在桂林巖溶石山青岡群落種內(nèi)和種間尺度上性狀分布除了受到環(huán)境過(guò)濾這個(gè)確定性過(guò)程的主要影響外,還受到一定的以擴(kuò)散限制為主的中性隨機(jī)過(guò)程的影響。這可能與桂林巖溶石山相對(duì)特殊(極端)的生境有關(guān)。一方面,研究表明物種在所處生境受到的脅迫性越高所需的耐受性也就越高,那么其性狀專(zhuān)化程度亦會(huì)相應(yīng)的表現(xiàn)得較高[42, 46],因此巖溶區(qū)的植物群落容易表現(xiàn)出較強(qiáng)烈的環(huán)境過(guò)濾作用；另一方面,正如Conradi等[47]在溫帶草原上的田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：隨機(jī)過(guò)程是營(yíng)養(yǎng)貧瘠土壤上群落物種組成的有效驅(qū)動(dòng)力,因此在巖溶石山相對(duì)貧瘠的土壤環(huán)境上隨機(jī)過(guò)程必然也在起著一定的作用。同時(shí),通過(guò)多元逐步線性回歸的功能性狀與土壤因子的關(guān)系分析,發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)質(zhì)、含水量、pH和氮磷鉀含量等環(huán)境因子與功能性狀之間密切相關(guān),這一結(jié)果也很好地佐證了環(huán)境過(guò)濾在桂林巖溶石山青岡群落構(gòu)建中的驅(qū)動(dòng)作用。

此外,本研究發(fā)現(xiàn)在種間尺度的零模型檢驗(yàn)中,WD不僅體現(xiàn)環(huán)境篩選,同時(shí)體現(xiàn)限制相似性作用,但在種內(nèi)和種間尺度的零模型檢驗(yàn)中WD卻顯示隨機(jī)的分布格局。根據(jù)Albert等[48]提出的“性狀空間變異分割假說(shuō)”,隨著空間尺度的增加,環(huán)境異質(zhì)性和個(gè)體數(shù)量逐步增加,表型可塑性也隨之增加,從而導(dǎo)致種內(nèi)變異的程度逐步增大,而種內(nèi)變異與環(huán)境過(guò)濾過(guò)程呈負(fù)相關(guān),與相似性限制作用成正比。因此,本研究推斷這可能是由于考慮了種內(nèi)變異,相似性限制作用的檢測(cè)得到了加強(qiáng),其與環(huán)境過(guò)濾的作用力相互抵消,導(dǎo)致了隨機(jī)格局的產(chǎn)生。盡管確定性機(jī)制似乎是群落構(gòu)建的重要因素,但在自然系統(tǒng)中,只要其他因素施加有意義的影響,它們的信號(hào)就可能被稀釋和掩蓋,要令人滿意地解釋在自然群落中觀察到的群落構(gòu)建模式,必須綜合考慮確定性過(guò)程和隨機(jī)過(guò)程的共存模式[49]。共存理論的最新發(fā)展認(rèn)識(shí)到,隨機(jī)性過(guò)程和基于生態(tài)位的確定性過(guò)程在塑造群落中同時(shí)起作用[43, 50],但是要恒量這兩個(gè)過(guò)程在不同物種組,不同生境和生物群落以及不同空間尺度的相對(duì)貢獻(xiàn)仍然是一個(gè)困難。因此,在今后基于功能性狀的生態(tài)學(xué)研究中,注重在個(gè)體水平采樣將種內(nèi)性狀變異和種間性狀變異相結(jié)合的同時(shí),亦要注重構(gòu)建生態(tài)位分化的確定性過(guò)程和中性作用的隨機(jī)性過(guò)程的耦合關(guān)系模型,量化環(huán)境過(guò)濾、相似性限制和擴(kuò)散限制作用的相對(duì)貢獻(xiàn)率,結(jié)合空間結(jié)構(gòu)、環(huán)境因子和系統(tǒng)發(fā)育深入探究植物功能性狀變異的來(lái)源與潛在驅(qū)動(dòng)機(jī)制,以期更好地揭示植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略以及植物群落構(gòu)建和生物多樣性維持機(jī)制。

4 結(jié)論

綜上所述,本研究的結(jié)論如下：(1)桂林巖溶石山青岡群落植物功能性狀的種間變異最大,但種內(nèi)變異亦不容忽略；(2)基于個(gè)體性狀值來(lái)考慮種內(nèi)變異是有必要的,雖然沒(méi)有提高相似性限制作用的檢測(cè)能力,但環(huán)境過(guò)濾作用的檢測(cè)明顯得到了改善；(3)對(duì)于桂林巖溶石山青岡群落,環(huán)境過(guò)濾作用確實(shí)是群落構(gòu)建的重要驅(qū)動(dòng)機(jī)制,與相似性限制作用和隨機(jī)作用共同塑造了以青岡為優(yōu)勢(shì)物種的群落構(gòu)建,不過(guò)要具體量化不同過(guò)程在群落構(gòu)建過(guò)程的相對(duì)重要性還是一個(gè)困難。因此,未來(lái)的研究中,應(yīng)注重在個(gè)體水平采樣將種內(nèi)性狀變異和種間性狀變異相結(jié)合,進(jìn)一步構(gòu)建生態(tài)位分化的確定性過(guò)程和中性作用的隨機(jī)性過(guò)程耦合關(guān)系模型,不斷引入和開(kāi)發(fā)新模型新方法來(lái)量化環(huán)境過(guò)濾、相似性限制和擴(kuò)散限制作用的相對(duì)貢獻(xiàn)率,加強(qiáng)群落構(gòu)建機(jī)制的定量分析研究,為揭示植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略和理解群落構(gòu)建的具體過(guò)程提供深刻的見(jiàn)解。