肖艷梅,解婧媛,姚義鵬,梁士楚,*,高麗娜,張 惠,莫適禎

1 廣西師范大學(xué)廣西高校野生動(dòng)植物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 桂林 541006

2 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 桂林 541006

3 桂林航天工業(yè)學(xué)院, 桂林 541004

生態(tài)位是指群落中各物種所能利用的各種資源總和,及其與群落中其他物種的相互關(guān)系總和[1- 2]。生態(tài)位測(cè)度主要包括生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊[3]。其中,生態(tài)位寬度是指物種所能利用各種資源的一個(gè)綜合指標(biāo)[2],反映物種對(duì)資源的適應(yīng)狀態(tài)和利用程度；生態(tài)位重疊則強(qiáng)調(diào)兩個(gè)物種對(duì)同一資源的利用效率,及不同物種或個(gè)體間的生態(tài)學(xué)特性可以相似到何種程度仍然能夠共存,即對(duì)資源利用相似性指標(biāo)測(cè)度的問(wèn)題。因此,進(jìn)行生態(tài)位研究時(shí)需首先對(duì)資源維度進(jìn)行量化統(tǒng)計(jì),即從環(huán)境資源角度著手,根據(jù)不同資源梯度的變化規(guī)律賦予數(shù)量等級(jí)值,基于某一資源軸上的任意一組樣方數(shù)量排序的位置關(guān)系,進(jìn)而計(jì)算并分析植物種群的生態(tài)位特征。該方法有助于探討不同物種對(duì)同種資源的利用效率,以及同一物種對(duì)不同資源的利用程度和物種間的共存關(guān)系。目前,已有文獻(xiàn)證實(shí)引起物種生態(tài)位分化的環(huán)境資源維度主要包括土壤理化性質(zhì)[4- 7]、地形[8]和氣候[9- 10]等環(huán)境因子。如王勤花[11]等研究發(fā)現(xiàn),銳齒櫟林10個(gè)優(yōu)勢(shì)種群在土壤有機(jī)質(zhì)、土壤pH值和土壤全氮3個(gè)資源維度上的生態(tài)位重疊都較大,種群間利用資源的競(jìng)爭(zhēng)排斥作用較為強(qiáng)烈,彼此之間容易在各資源維度上形成競(jìng)爭(zhēng)。郭平平等[12]對(duì)退化天坑物種生態(tài)位特征研究中,發(fā)現(xiàn)土壤速效氮、速效鉀和速效磷與植物分布關(guān)系最密切,在3個(gè)環(huán)境下物種的生態(tài)位特征存在差異,高重疊的種對(duì)在土壤速效磷環(huán)境梯度下最多,速效氮次之,速效鉀相對(duì)較少。劉媛[13]在對(duì)巖溶石山土壤厚度對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)的研究中發(fā)現(xiàn),生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)隨土壤厚度的增加而顯著增加。

桂林巖溶石山所在的我國(guó)西南喀斯特地區(qū)是世界三大喀斯特集中連片發(fā)育區(qū)中面積最大、巖溶發(fā)育最典型和最強(qiáng)烈、石漠化最嚴(yán)重、人地矛盾最尖銳的地區(qū),也是景觀(guān)類(lèi)型復(fù)雜、生物多樣性豐富、生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱的地區(qū)[14- 15]。長(zhǎng)期以來(lái),桂林巖溶石山地區(qū)由于地質(zhì)背景特殊,景觀(guān)異質(zhì)性強(qiáng),巖溶作用強(qiáng)烈,生態(tài)系統(tǒng)脆弱,抗干擾能力差,生態(tài)環(huán)境容量小,但人口眾多,尖銳的人地矛盾導(dǎo)致植被破壞和水土流失日益嚴(yán)重,石漠化等問(wèn)題突出,植被生態(tài)恢復(fù)成為桂林巖溶石山地區(qū)石漠化治理和生態(tài)重建的首要任務(wù)[16- 17]。而桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林作為桂林巖溶石山生態(tài)系統(tǒng)的主體,在巖溶森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和保護(hù)中具有難以替代的作用和地位。因此,研究桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的生態(tài)位特征,明確其優(yōu)勢(shì)物種的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性,對(duì)巖溶地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與重建具有重要意義。鑒于此,本文以桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林喬木層14個(gè)優(yōu)勢(shì)物種為研究對(duì)象,分析其在6個(gè)不同土壤資源軸(土壤有機(jī)質(zhì)、土壤水溶鈣、土壤速效氮、土壤全氮、土壤pH值和土壤厚度)等級(jí)梯度上的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊。旨在了解該地區(qū)不同生活型優(yōu)勢(shì)物種對(duì)資源利用的生態(tài)幅度和生態(tài)習(xí)性差異,揭示影響桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林植被分布的關(guān)鍵環(huán)境因子,以期為巖溶石山植被恢復(fù)與重建、生物多樣性保護(hù)等提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市靈川縣東部的靈田鎮(zhèn)小水村后山,地理坐標(biāo)為25°19′04.52″—25°19′07.22″N,110°25′10.36″—110°25′40.38″E。該地區(qū)巖溶地貌特征顯著,地貌類(lèi)型主要由碳酸鹽巖溶蝕為主所形成的峰叢谷地和峰叢洼地。氣候?qū)儆谥衼啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候,雨熱同期,雨量充沛,全年光照充足(年平均日照時(shí)數(shù)為1670 h)；年平均氣溫19℃,最冷的1月份平均氣溫8℃,最熱的8月份平均氣溫28℃,全年無(wú)霜期309 d；年平均降雨量為1856.7 mm,具有年內(nèi)分配不均和秋、冬季干燥少雨等特點(diǎn),年平均蒸發(fā)量為1458.4 mm。研究區(qū)的主要植被類(lèi)型為亞熱帶常綠落葉闊葉混交林,主要常綠優(yōu)勢(shì)物種有青岡(Cyclobalanopsisglauca)、粗糠柴(Mallotusphilippensis)、石山樟(Cmnamomumsaxitilis)、檵木(Loropetalumchinense)、黃梨木(Boniodendronminius)、石巖楓(Mallotusrepandus)、木犀(Osmanthusfragrans)等；主要落葉優(yōu)勢(shì)物種有南酸棗(Choerospondiasaxillaris)、光皮梾木(Cornuswilsoniana)、菜豆樹(shù)(Radermacherasinica)、黃連木(Callicarpabodinieri)、紫珠(Callicarpabodinieri)、無(wú)患子(Sapindussaponaria)和大葉合歡(Archidebdronturgidum)等。

2 材料與方法

2.1 群落學(xué)調(diào)查

2018年7—9月,在桂林市靈田鎮(zhèn)小水村的巖溶石山常綠落葉闊葉混交林內(nèi)設(shè)置50個(gè)20 m×20 m的樣方,并以25°19′07.22″N,110°25′39.44″E作為樣地的坐標(biāo)原點(diǎn)進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查。將每個(gè)20 m×20 m樣方劃分為4個(gè)10 m×10 m的小樣方,記錄每個(gè)小樣方內(nèi)胸徑(基徑)≥1 cm的所有木本植物的物種名、相對(duì)坐標(biāo)、多度、胸徑、高度和健康狀況以及每個(gè)樣方的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度、巖石裸露率和土壤厚度等生境特征信息。據(jù)統(tǒng)計(jì),樣地內(nèi)存活的木本植物個(gè)體共有13012株,隸屬于37科77屬96種,其中常綠和落葉物種分別有53和43種。

2.2 土壤采樣與測(cè)定

采用“梅花五點(diǎn)法”,在每個(gè)10 m×10 m小樣方的4個(gè)頂點(diǎn)和中心位置,采用插釬法測(cè)定土壤厚度(soil depth, SD, cm),然后去除表層凋落物和腐殖質(zhì)后,用直徑5 cm的土鉆鉆取土壤表層(0—20 cm)土樣,將采集的土壤樣品裝入密封袋帶回實(shí)驗(yàn)室,將其混合均勻置于室內(nèi)陰涼通風(fēng)處自然風(fēng)干,剔除其中的根系、石塊、鈣核及動(dòng)植物殘?bào)w等雜質(zhì)后研細(xì),過(guò)不同孔徑(0.15、0.25、0.9、1.7 mm)的土壤篩,對(duì)預(yù)處理后的土樣進(jìn)行土壤有機(jī)質(zhì)、土壤水溶鈣、土壤速效氮、土壤全氮、土壤pH值、土壤速效鉀和土壤速效磷等7個(gè)土壤化學(xué)性質(zhì)測(cè)定,測(cè)定方法參照《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)常規(guī)分析方法》[18]。其中,土壤有機(jī)質(zhì)(soil organic matter, SOM, g/kg)含量采用重鉻酸鉀容量法(外加熱法)測(cè)定；土壤水溶鈣(water-soluble calcium, Ca, g/kg)含量采用氯化鍶-火焰分光光度法測(cè)定；土壤速效氮(available nitrogen, AN, mg/kg)含量采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；土壤全氮(total nitrogen, TN, g/kg)含量采用全自動(dòng)凱氏定氮儀(KJELTECTM8400)測(cè)定；土壤pH值(pH value, pH)采用電位計(jì)法測(cè)定(水土比2.5∶1)；土壤速效鉀(available potassium, AK, mg/kg)含量采用乙酸銨-火焰分光光度法測(cè)定；土壤速效磷(available phosphorus, AP, mg/kg)含量采用碳酸氫鈉提取-鉬銻抗比色法測(cè)定。每個(gè)土壤樣品重復(fù)測(cè)定3次,取其平均值作為本研究分析的數(shù)據(jù)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1優(yōu)勢(shì)物種的確定

基于重要值=(相對(duì)顯著度+相對(duì)多度+相對(duì)頻度)/3[19]公式計(jì)算50個(gè)樣方內(nèi)各物種的重要值,確定樣地內(nèi)出現(xiàn)的常綠和落葉優(yōu)勢(shì)物種名錄。然后以其重要值作為排序依據(jù),篩選出重要值排序的前14個(gè)物種作為研究對(duì)象,其中,常綠和落葉優(yōu)勢(shì)物種各7種,詳見(jiàn)表1。

表1 主要優(yōu)勢(shì)物種的重要值Table 1 The importance values of 14 dominant species

2.3.2土壤資源軸等級(jí)的劃分

采用冗余分析(Redundancy analysis, RDA)結(jié)合蒙特卡羅隨機(jī)置換檢驗(yàn)(Monte Carlo random replacement test)篩選出對(duì)常綠和落葉優(yōu)勢(shì)物種分布影響顯著的土壤資源軸。物種矩陣由50個(gè)20 m×20 m樣方內(nèi)14個(gè)優(yōu)勢(shì)物種的多度數(shù)據(jù)組成,土壤資源軸矩陣由50個(gè)樣方的8個(gè)土壤理化性質(zhì)(土壤有機(jī)質(zhì)、土壤水溶鈣、土壤速效氮、土壤全氮、土壤pH值、土壤速效鉀、土壤速效磷和土壤厚度)組成。排序結(jié)果結(jié)合蒙特卡羅999次隨機(jī)置換檢驗(yàn)篩選出對(duì)優(yōu)勢(shì)物種分布具有顯著影響的土壤資源軸(土壤有機(jī)質(zhì)、土壤水溶鈣、土壤速效氮、土壤全氮、土壤pH值和土壤厚度)。然后,初步采取等距間隔法[12]將土壤有機(jī)質(zhì)、水溶鈣、全氮、速效磷、pH值和厚度6個(gè)土壤資源軸,從小到大劃分為8個(gè)資源等級(jí)；但這樣的劃分沒(méi)有充分考慮到每個(gè)資源軸等級(jí)下資源位分配樣方數(shù)量的不均衡導(dǎo)致對(duì)生態(tài)位寬度和重疊統(tǒng)計(jì)結(jié)果的影響。因此,為了避免不合理統(tǒng)計(jì)結(jié)果的產(chǎn)生,進(jìn)一步采取了將包含樣方個(gè)體數(shù)較少的相鄰等級(jí)進(jìn)行適當(dāng)合并,將之前的8個(gè)資源等級(jí)最終劃分為5個(gè)相對(duì)較均勻的等級(jí)區(qū)間(表2)。

表2 土壤資源軸等級(jí)劃分Table 2 Resource hierarchy of soil resource axis

2.3.3生態(tài)位寬度測(cè)定

采用Levins生態(tài)位寬度指數(shù)(Bi)[20]測(cè)定物種間生態(tài)位寬度。

式中,Bi表示物種i的生態(tài)位寬度；Pij=nij/Ni,nij為物種i在資源位j上的重要值,Ni為物種i在所有資源位上重要值的總和,即Pij表示物種i在資源位j上的重要值占所有資源位重要值總和的比例[19]；r代表資源等級(jí)。

2.3.4生態(tài)位重疊測(cè)定

采用Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)(Oik)[21]測(cè)定物種間的生態(tài)位重疊程度。

式中,Oik表示物種i和物種k的生態(tài)位重疊指數(shù),取值范圍為[0,1],其值越大表示生態(tài)位重疊程度越高。Pij和Pkj分別表示物種i和k在資源位j上的重要值占所有資源位重要值總和的比例。

本研究中所有數(shù)據(jù)處理與分析均在Excel 2010和R 4.00軟件中完成,其中生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊分別由種間聯(lián)結(jié)分析程序包spaa[22]中的niche.width()和niche.overlap()函數(shù)計(jì)算完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤資源軸對(duì)常綠落葉優(yōu)勢(shì)物種分布的影響

RDA排序結(jié)合Monte Carlo隨機(jī)置換檢驗(yàn)結(jié)果表明：土壤有機(jī)質(zhì)和土壤速效氮(P<0.001),土壤水溶鈣和土壤pH值(P<0.01),土壤全氮和土壤厚度(P<0.05)6個(gè)土壤資源軸對(duì)常綠落葉優(yōu)勢(shì)物種的分布產(chǎn)生顯著影響(圖1)。其中,常綠物種檵木和落葉物種紫珠傾向分布于土層較厚的生境；無(wú)患子、大葉合歡和黃連木等落葉物種傾向分布于土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮和全氮養(yǎng)分含量較高的生境；而青岡、粗糠柴等常綠物種傾向分布于土壤pH值、水溶鈣含量及其它土壤養(yǎng)分含量較低的生境；光皮梾木和南酸棗落葉物種等則趨向分布于養(yǎng)分含量居中的生境。

圖1 土壤資源軸對(duì)常綠和落葉優(yōu)勢(shì)物種分布影響的RDA排序圖Fig.1 RDA ordination diagram of the influence of soil resource axis on the distribution of dominant speciesRDA: 冗余分析 Redundancy analysis; SOM: 土壤有機(jī)質(zhì) Soil organic matter; AN: 速效氮 Available nitrogen; Ca: 水溶鈣 Water-soluble calcium; pH: pH值 pH value; TN: 全氮 Total nitrogen; SD: 土壤厚度 Soil depth; ***表示在0.001水平上顯著；**表示在0.01水平上顯著；*表示在0.05水平上顯著

3.2 不同土壤資源軸上常綠落葉優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度

由表3可看出,在土壤有機(jī)質(zhì)資源軸上,常綠優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度最大為檵木(0.89),最小是木犀(0.56)；落葉優(yōu)勢(shì)物種光皮梾木的生態(tài)位寬度最大(0.88),紫珠和大葉合歡的生態(tài)位寬度最小(0.46)。在土壤水溶鈣資源軸上,常綠優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度最大為檵木(0.94),最小是木犀(0.53)；落葉優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度最大為菜豆樹(shù)(0.80),最小是黃連木(0.40)。

表3 優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位寬度Table 3 Niche breadth of dominant species

在土壤速效氮資源軸上,常綠優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度最大為木犀(0.86),最小是石巖楓(0.70)；落葉優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度最大為南酸棗(0.87),最小是大葉合歡(0.40)。在土壤全氮資源軸上,常綠優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度最大為粗糠柴(0.95),最小是檵木(0.62)；落葉優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度最大為南酸棗(0.99),最小是大葉合歡(0.40)。

在土壤pH值資源軸上,常綠優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度最大為粗糠柴(0.96),最小是黃梨木(0.64)；落葉優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度最大為南酸棗(0.92),最小是黃連木(0.25)。在土壤厚度資源軸上,常綠優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度最大為青岡(0.88),最小是石巖楓(0.62)；落葉優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度最大為南酸棗(0.97),最小是黃連木(0.56)?？傮w而言,在6個(gè)土壤資源軸上,常綠優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位寬度平均值均大于落葉優(yōu)勢(shì)物種,說(shuō)明常綠優(yōu)勢(shì)物種對(duì)6個(gè)土壤資源軸的利用能力更強(qiáng),適應(yīng)范圍更廣。在土壤有機(jī)質(zhì)、土壤水溶鈣資源軸上,生態(tài)位寬度最大值為常綠物種檵木；在土壤pH值資源軸上,生態(tài)位寬度最大值為常綠物種粗糠柴；在土壤速效氮、土壤全氮和土壤厚度資源軸上,生態(tài)位寬度最大值均為落葉物種南酸棗。

3.3 不同土壤資源軸上常綠落葉優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位重疊

在土壤有機(jī)質(zhì)資源軸上,生態(tài)位重疊值最大(0.99)的種對(duì)有常綠物種青岡與粗糠柴、常綠物種粗糠柴與石山樟、落葉物種黃連木與無(wú)患子、常綠物種石山樟與落葉物種菜豆樹(shù)；生態(tài)位重疊值最小(0.10)的種對(duì)有落葉物種紫珠與黃連木、大葉合歡,此外,常綠物種木犀與落葉物種黃連木、大葉合歡、無(wú)患子(0.16、0.19、0.20)的生態(tài)位重疊值較小。在土壤水溶鈣資源軸上,生態(tài)位重疊值最大(0.98)的種對(duì)有落葉物種光皮梾木與無(wú)患子、常綠物種粗糠柴與落葉物種南酸棗、落葉物種光皮梾木與常綠物種石山樟、黃梨木；落葉物種黃連木與紫珠(0.08)的生態(tài)位重疊值最小(表4)。

表4 優(yōu)勢(shì)物種在土壤有機(jī)質(zhì)和土壤水溶鈣資源軸下的生態(tài)位重疊Table 4 Niche overlap of dominant species under soil organic matter and soil water-soluble calcium resource axes

在土壤速效氮資源軸上,生態(tài)位重疊值最大(0.99)的種對(duì)有常綠物種檵木與石巖楓、常綠物種青岡與落葉物種南酸棗、落葉物種光皮梾木與常綠物種粗糠柴、石山樟；生態(tài)位重疊值較小的種對(duì)有落葉物種紫珠與大葉合歡、無(wú)患子、黃連木(0.09、0.10、0.14)。在土壤全氮資源軸上,生態(tài)位重疊最大(0.99)的種對(duì)有常綠物種青岡與石山樟、常綠物種木犀與落葉物種光皮梾木；生態(tài)位重疊值最小(0.50)的種對(duì)有落葉物種菜豆樹(shù)與黃連木、常綠物種檵木與落葉物種紫珠(表5)。

表5 優(yōu)勢(shì)物種在土壤速效氮和土壤全氮資源軸下的生態(tài)位重疊Table 5 Niche overlap of dominant species under soil available nitrogen and soil total nitrogen resource axes

在土壤pH值資源軸上,生態(tài)位重疊值最大(0.98)的種對(duì)是常綠物種青岡與木犀、常綠物種粗糠柴與石山樟；其次是常綠物種青岡與粗糠柴、石山樟(0.97、0.96)；落葉物種紫珠與大葉合歡、黃連木(0.09、0.10)和落葉物種黃連木與常綠物種黃梨木、木犀(0.10、0.15)生態(tài)位重疊值較小。在土壤厚度資源軸上,常綠物種青岡與石山樟的生態(tài)位重疊值最大(0.99)；落葉物種黃連木與菜豆樹(shù)(0.45)、落葉物種黃連木與常綠物種黃梨木(0.50)的生態(tài)位重疊值相對(duì)較小(表6)。

表6 優(yōu)勢(shì)物種在土壤pH值和土壤厚度資源軸下的生態(tài)位重疊Table 6 Niche overlap of dominant species under soil pH value and soil depth resource axes

14個(gè)優(yōu)勢(shì)物種組成91個(gè)種對(duì),其生態(tài)位重疊值≥0.8、0.5≤生態(tài)位重疊值<0.8和生態(tài)位重疊值<0.5的種對(duì),在土壤有機(jī)質(zhì)資源軸上所占的比例分別為46.16%、27.47%和26.37%；在土壤水溶鈣資源軸上所占的比例分別為52.74%、39.56%和7.70%；在土壤速效氮資源軸上所占的比例分別為50.55%、34.07%和15.38%；在土壤全氮資源軸上所占的比例分別為57.14%、42.86%和0；在土壤pH值資源軸上所占的比例分別為35.16%、42.86%和21.98%；在土壤厚度資源軸上所占的比例分別為60.44%、38.46%和1.10%。綜合6個(gè)土壤資源軸得出,共有546個(gè)種對(duì),其中275個(gè)種對(duì)的生態(tài)位重疊值≥0.8,占總種對(duì)數(shù)的50.36%；205個(gè)種對(duì)0.5≤重疊值<0.8,占總種對(duì)數(shù)的37.55%；66個(gè)種對(duì)的生態(tài)位重疊值<0.5,占總種對(duì)數(shù)的12.09%。優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位重疊程度較大,說(shuō)明混交林中各優(yōu)勢(shì)物種之間的利用資源方式和生態(tài)習(xí)性較為相似,從物種競(jìng)爭(zhēng)的角度來(lái)看,優(yōu)勢(shì)物種在6個(gè)土壤資源軸上可能產(chǎn)生激烈競(jìng)爭(zhēng)。

從生態(tài)位重疊值均值來(lái)看(表7),6個(gè)土壤資源軸上的14個(gè)優(yōu)勢(shì)物種組成91個(gè)種對(duì)的生態(tài)位重疊均值由大到小依次為土壤厚度資源軸(0.81)>土壤全氮資源軸(0.79) >土壤水溶鈣資源軸(0.76)>土壤速效氮資源軸(0.73)>土壤pH值資源軸(0.69)>土壤有機(jī)質(zhì)資源軸(0.68)。且6個(gè)土壤資源軸上均表現(xiàn)為,常綠優(yōu)勢(shì)物種與常綠優(yōu)勢(shì)物種形成的種對(duì)生態(tài)位重疊均值(0.84)>常綠優(yōu)勢(shì)物種與落葉優(yōu)勢(shì)物種(0.74)>落葉優(yōu)勢(shì)物種與落葉優(yōu)勢(shì)物種(0.66)。14個(gè)優(yōu)勢(shì)物種在土壤厚度資源軸上競(jìng)爭(zhēng)最為激烈,全氮次之,有機(jī)質(zhì)相對(duì)較??；此外,常綠物種間的競(jìng)爭(zhēng)最為激烈,常綠物種與落葉物種間的競(jìng)爭(zhēng)次之,落葉物種間的競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較小。

表7 優(yōu)勢(shì)物種間生態(tài)位重疊均值Table 7 Mean of niche overlap among dominant species

4 討論

4.1 常綠落葉優(yōu)勢(shì)物種對(duì)不同土壤資源軸的響應(yīng)

本研究發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)質(zhì)和土壤速效氮(P<0.001),土壤水溶鈣和土壤pH值(P<0.01),土壤全氮和土壤厚度(P<0.05)6個(gè)土壤資源軸對(duì)常綠落葉優(yōu)勢(shì)物種的分布產(chǎn)生顯著影響(圖1)。常綠物種檵木和落葉物種紫珠傾向分布于土層較厚的生境,這兩個(gè)物種分布在土壤資源軸第一個(gè)資源等級(jí)(20.00—37.64 cm)的數(shù)量很少,均僅占其個(gè)體總數(shù)的4%。無(wú)患子、大葉合歡和黃連木等落葉物種傾向分布于土壤有機(jī)質(zhì)、土壤氮養(yǎng)分含量和土壤pH值較高的生境,而青岡和粗糠柴等常綠物種則傾向分布于土壤pH值、土壤水溶鈣含量及其它土壤養(yǎng)分含量較低的生境。常綠和落葉物種作為常綠落葉闊葉混交林內(nèi)兩種重要的生活型組分,是物種的關(guān)鍵功能屬性,通常在土壤養(yǎng)分資源軸上采取不同的生態(tài)策略和資源利用方式。如常綠物種采取降低生長(zhǎng)速率,提高養(yǎng)分利用效率的“緩慢投資-收益”型保守性策略適應(yīng)環(huán)境,光合作用產(chǎn)物的一部分用于根莖的生長(zhǎng),另一部分投資于枝干的生長(zhǎng)和葉片組織密度的提高,以減小蒸騰作用,增強(qiáng)儲(chǔ)存水分和養(yǎng)分的能力,從而增強(qiáng)對(duì)干旱和土壤貧瘠的適應(yīng)能力[23]。相反,落葉物種常分布于土壤比較肥沃的地區(qū),為最大限度地獲取光資源,在生長(zhǎng)季節(jié)快速地獲取更多的光照、水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等以滿(mǎn)足高生長(zhǎng)和葉面積增長(zhǎng),常采取提高生長(zhǎng)速率,降低養(yǎng)分利用效率的“快速投資-收益”型資源獲取性策略適應(yīng)環(huán)境,以便在相對(duì)短暫的生長(zhǎng)季內(nèi)獲得更多的碳水化合物,故而采取落葉的方式回避干旱等逆境脅迫對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)造成的傷害和不利影響[24- 25]。因此,盡管兩種生活型物種共存于同一生境中,可能會(huì)競(jìng)爭(zhēng)相同的資源,但兩者生態(tài)策略的差異減弱了常綠和落葉物種之間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度,進(jìn)而促進(jìn)了物種共存。

4.2 不同土壤資源軸上常綠和落葉優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位寬度分析

生態(tài)位寬度是度量物種對(duì)資源利用和環(huán)境適應(yīng)能力的重要指標(biāo)[9]。一般來(lái)說(shuō),物種的生態(tài)位寬度越寬,意味著該物種在資源上可利用范圍廣或者對(duì)某一資源沒(méi)有偏好,表明它對(duì)生態(tài)環(huán)境適應(yīng)能力越強(qiáng),對(duì)各種資源的利用越充分,生存機(jī)會(huì)越大,且物種在空間分布的范圍更廣泛[26]。本研究發(fā)現(xiàn),在土壤有機(jī)質(zhì)和土壤水溶鈣資源軸上,常綠物種檵木(0.89、0.94)的生態(tài)位寬度大于落葉物種光皮梾木(0.88)和菜豆樹(shù)(0.80),且2個(gè)資源軸的生態(tài)位寬度均值表現(xiàn)為常綠物種(SOM 0.79、Ca 0.75)高于落葉物種(SOM 0.63、Ca 0.65)。說(shuō)明桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林中的常綠物種在土壤有機(jī)質(zhì)和土壤水溶鈣資源軸上具有較強(qiáng)的資源利用和環(huán)境適應(yīng)能力,分布范圍較為廣泛。檵木和光皮梾木在土壤有機(jī)質(zhì)資源軸的5個(gè)資源等級(jí)都有分布,且比較均勻。說(shuō)明二者對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的適應(yīng)范圍廣,利用能力強(qiáng),因而在有土壤機(jī)質(zhì)資源軸上的生態(tài)位寬度最大；相反黃連木和大葉合歡對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)資源的可利用幅度窄,主要分布在土壤有機(jī)質(zhì)含量4和5兩資源等級(jí)上,在其他資源等級(jí)沒(méi)有分布,所以其生態(tài)位寬度最小。巖溶區(qū)具土壤鈣含量高的特性,限制了很多植物在巖溶區(qū)生長(zhǎng),常綠物種檵木是巖溶區(qū)植被恢復(fù)的先鋒物種,具分布廣、耐旱、適鈣性等[27]適應(yīng)巖溶區(qū)特殊生境的生物生態(tài)學(xué)特性,所以在土壤水溶鈣資源軸上生態(tài)位寬度最大。

在土壤全氮、速效氮、厚度和pH值4個(gè)資源軸上,落葉物種南酸棗(0.99、0.87、0.97、0.92)的生態(tài)位寬度最大或較大,說(shuō)明南酸棗對(duì)土壤重要養(yǎng)分氮的利用能力強(qiáng),還對(duì)土壤厚度和土壤pH值資源軸的適應(yīng)范圍廣。產(chǎn)生這樣結(jié)果的原因可能是由于該混交林喬木層中南酸棗個(gè)體數(shù)量最多,分布較廣,占總資源位的74%,生長(zhǎng)迅速、適應(yīng)性強(qiáng),在14個(gè)優(yōu)勢(shì)物種中重要值排名第一,為該群落的建群種,在營(yíng)造群落內(nèi)部特殊生境和決定群落內(nèi)物種構(gòu)成等方面起主導(dǎo)作用[28],對(duì)資源利用充分和環(huán)境適應(yīng)能力最強(qiáng),故在此4個(gè)資源軸上生態(tài)位寬度最大或較大。

一些研究表明在不同環(huán)境梯度下,重要值大小與生態(tài)位寬度存在正相關(guān)或不相關(guān)關(guān)系[29- 30]。重要值大的物種一般具有較大的生態(tài)位寬度,本研究中大部分結(jié)果也遵循此規(guī)律。但二者的大小并非完全一致,因?yàn)橹匾挡⒉皇怯绊懮鷳B(tài)位寬度的唯一因素[31]。如落葉物種黃連木的重要值不是最小,但它在土壤水溶鈣、pH值、厚度資源軸上的生態(tài)位寬度均為最小。這可能與頻度有關(guān),黃連木在50個(gè)資源位僅分布于9個(gè)資源位,占總資源位的18%,造成了在這3個(gè)資源軸上的分布不均勻,所以頻度也是影響生態(tài)位寬度的因素之一,這與錢(qián)逸凡等[32]對(duì)普陀山主要植物種生態(tài)位特征的研究結(jié)果一致。

4.3 不同土壤資源軸上常綠和落葉優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位重疊分析

生態(tài)位重疊是衡量物種對(duì)環(huán)境資源利用能力差異性和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的重要指標(biāo)[14]。從資源利用的角度來(lái)看,生態(tài)位重疊越大,意味著物種間生態(tài)需求越相似,反之則越相異[33]。從競(jìng)爭(zhēng)的角度來(lái)看,當(dāng)資源相對(duì)匱乏的時(shí)候,生態(tài)位重疊較大的物種間可能會(huì)產(chǎn)生較為激烈的資源競(jìng)爭(zhēng)[34]。一些研究表明,生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間存在聯(lián)系,比如正相關(guān)和負(fù)相關(guān)聯(lián)系[35- 36]。本研究發(fā)現(xiàn),生態(tài)位寬度大的優(yōu)勢(shì)物種,其生態(tài)位重疊也一般較大。如常綠物種青岡與粗糠柴、落葉物種南酸棗與光皮梾木等生態(tài)位寬度較大的物種形成的種對(duì),在6個(gè)土壤資源軸上的生態(tài)位重疊值均較大。說(shuō)明這些種對(duì)在資源利用策略上具有高度相似性。另外,本研究還發(fā)現(xiàn),生態(tài)位寬度較小的落葉物種黃連木與無(wú)患子,在土壤有機(jī)質(zhì)、土壤速效氮、土壤全氮和土壤厚度4個(gè)土壤資源軸上的生態(tài)位重疊值較大。出現(xiàn)這種情況,一方面可能由于黃連木與無(wú)患子都具喜光、耐干旱瘠薄和深根性等生物生態(tài)學(xué)特性,因而在土壤有機(jī)質(zhì)和氮養(yǎng)分以及土壤厚度資源軸上的利用方式和適應(yīng)范圍相似；另一方面,這還可能與桂林巖溶石山惡劣的生境條件有關(guān),該地區(qū)地形復(fù)雜,巖石裸露率高,土層淺薄,地形破碎,土被不連續(xù),土壤含水量和土壤養(yǎng)分等資源匱乏。在有限資源條件下,具有相似資源利用方式的優(yōu)勢(shì)物種間的競(jìng)爭(zhēng)程度增加,某些物種為共享稀缺的環(huán)境資源,生態(tài)位寬度相對(duì)壓縮,多傾向于聚集在局部適宜的生境斑塊中,而在適宜生境斑塊以外的空間分布較少。這就導(dǎo)致了盡管黃連木與無(wú)患子的生態(tài)位寬度較小,但卻在土壤有機(jī)質(zhì)、土壤速效氮、土壤全氮和土壤厚度4個(gè)土壤資源軸上產(chǎn)生了較大的生態(tài)位重疊[37]。

同一物種對(duì)在不同土壤資源軸上生態(tài)位重疊出現(xiàn)較大差別。如常綠物種木犀與落葉物種黃連木、無(wú)患子、大葉合歡3個(gè)種對(duì)在土壤速效氮(0.77、0.74、0.62)和土壤厚度(0.63、0.81、0.96)資源軸上的生態(tài)位重疊值較大；但在土壤有機(jī)質(zhì)(0.16、0.20、0.19)和土壤pH值(0.15、0.29、0.32)資源軸上的生態(tài)位重疊值卻較小。表明同一物種對(duì)在一些資源軸上發(fā)生較大的生態(tài)位重疊,必然在另一些資源軸上發(fā)生比較明顯的生態(tài)位分離,使物種間的相互作用趨于相互補(bǔ)充,盡量減少競(jìng)爭(zhēng)形成共存機(jī)制,充分利用環(huán)境資源。這與段后浪等[38]對(duì)恒湖農(nóng)場(chǎng)植物種群生態(tài)位研究結(jié)果具有一致性。

根據(jù)Gause假說(shuō)的競(jìng)爭(zhēng)排斥原理[39]得出生態(tài)位重疊僅是產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)的一個(gè)前提假設(shè),且這個(gè)假設(shè)不是必然的,而是需要在具體的生境中觀(guān)察種間生態(tài)學(xué)特性可以相似到什么程度產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)排除。但可以得出如果兩個(gè)物種的生態(tài)位重疊值越大,它們之間的競(jìng)爭(zhēng)可能越激烈進(jìn)而排除其他物種的存在。然而事實(shí)并非如此,在資源條件充足的情況下,只能說(shuō)明物種占據(jù)了相似的生態(tài)位空間,而不能說(shuō)明兩者一定產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)；只有在資源不足的條件下,生態(tài)位高度重疊才可能會(huì)產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)和排除。桂林巖溶石山生境惡劣、土層淺薄、地形破碎、土被不連續(xù)、土壤含水量和土壤養(yǎng)分等資源匱乏,在有限資源條件下,高生態(tài)位重疊的物種間很可能會(huì)產(chǎn)生激烈競(jìng)爭(zhēng)。但群落是一個(gè)具有相互作用、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng),這些優(yōu)勢(shì)種群對(duì)群落的空間、時(shí)間資源利用等方面,都趨向于相互補(bǔ)充,形成共存,而不是直接競(jìng)爭(zhēng)。從本研究的結(jié)果來(lái)看,在桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林中常綠物種與常綠物種間的生態(tài)位重疊均值最高,常綠物種與落葉物種間的次之,落葉物種間的相對(duì)較小。說(shuō)明在同一生活型常綠物種之間可能會(huì)產(chǎn)生相對(duì)最為激烈的競(jìng)爭(zhēng),常綠物種與落葉物種間次之,落葉物種間相對(duì)較小。鐘軍弟等[40]對(duì)廣西木論鐵欖群落物種進(jìn)行生態(tài)位研究,結(jié)果表明：重疊值>0.5的種對(duì)數(shù)占總種對(duì)數(shù)的90.9%,認(rèn)為物種重疊值較高,種間競(jìng)爭(zhēng)較為劇烈,群落結(jié)構(gòu)可能具有一定的不穩(wěn)定性。本研究結(jié)果與其相似,在6個(gè)土壤資源軸上,生態(tài)位重疊值≥0.5的種對(duì)高達(dá)480對(duì),占總種對(duì)數(shù)的87.91%,也進(jìn)一步說(shuō)明桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林喬木層優(yōu)勢(shì)物種在巖溶石山這個(gè)資源匱乏且資源異質(zhì)性高的生境中存在競(jìng)爭(zhēng)激烈,該混交林喬木層種間關(guān)系相對(duì)不穩(wěn)定。

4.4 植被恢復(fù)與保護(hù)策略

針對(duì)巖溶地區(qū)的破碎化生境,如何根據(jù)特有生境特點(diǎn)進(jìn)行物種的篩選和配置是植被恢復(fù)與重建過(guò)程中首要解決的問(wèn)題[17]。本研究發(fā)現(xiàn)落葉物種更傾向于生長(zhǎng)高土壤pH值、全氮、速效氮、有機(jī)質(zhì)和水溶鈣的生境,而常綠物種更傾向于生長(zhǎng)在土壤pH值、全氮、速效氮、有機(jī)質(zhì)和水溶鈣含量低的生境中,據(jù)此可根據(jù)環(huán)境類(lèi)型篩選適宜生長(zhǎng)的物種,做到因地制宜,如在土壤pH值、全氮、速效氮、有機(jī)質(zhì)和水溶鈣含量較高的生境中,多搭配無(wú)患子、大葉合歡等落葉物種。相反,在土壤pH值、全氮、速效氮、有機(jī)質(zhì)和水溶鈣含量低的生境中,多搭配青岡和粗糠柴等常綠物種。在土壤厚度較小的生境中,多搭配青岡、黃連木和大葉合歡等耐瘠薄的物種。此外,根據(jù)我們對(duì)混交林的生態(tài)位特征的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),生態(tài)位寬度較大的檵木和南酸棗等物種適合作為先鋒物種,搭配生態(tài)位重疊度較小的黃連木和無(wú)患子等物種作為伴生種,將不同的物種但對(duì)生境具有相似要求的物種組合一起配置在群落的相應(yīng)空間位置,充分利用有限的資源,使群落處于一種互補(bǔ)互利的協(xié)調(diào)關(guān)系,從而維護(hù)群落的穩(wěn)定性和多樣性,促進(jìn)群落可持續(xù)發(fā)展[14]。

5 結(jié)論

本研究結(jié)論：(1)桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林喬木層中,常綠優(yōu)勢(shì)物種和落葉優(yōu)勢(shì)物種在土壤資源軸上采取不同的生態(tài)策略和資源利用方式；(2)物種生態(tài)位寬度大小受其重要值影響,但不是唯一的決定因素,可能還受物種分布頻度的影響；(3)14個(gè)優(yōu)勢(shì)物種在土壤厚度資源軸上競(jìng)爭(zhēng)最為激烈,全氮次之,有機(jī)質(zhì)相對(duì)較小。且常綠物種間的競(jìng)爭(zhēng)最為激烈,常綠物種與落葉物種間的競(jìng)爭(zhēng)次之,落葉物種間的競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較小；(4)綜合6個(gè)土壤資源軸,生態(tài)位重疊值≥0.5的種對(duì)高達(dá)480對(duì),占總種對(duì)數(shù)的87.91%,暗示桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林喬木層優(yōu)勢(shì)物種在資源匱乏且資源異質(zhì)性高的特殊生境中存在激烈競(jìng)爭(zhēng),且喬木層種間關(guān)系相對(duì)不穩(wěn)定。