周少川 柯葦 繆若維 李宏 黃道強(qiáng) 王重榮

水稻核心種質(zhì)育種理論體系的創(chuàng)建與應(yīng)用

周少川 柯葦 繆若維 李宏 黃道強(qiáng) 王重榮

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 510640）

為了實(shí)現(xiàn)水稻育種學(xué)和水稻種質(zhì)資源學(xué)的無(wú)縫對(duì)接，常規(guī)育種技術(shù)與先進(jìn)適用技術(shù)的有效融合，本團(tuán)隊(duì)創(chuàng)建了水稻核心種質(zhì)育種理論和材料體系。水稻核心種質(zhì)育種理論體系包括水稻核心種質(zhì)概念、理想基因系統(tǒng)與突破性大品種對(duì)應(yīng)假說(shuō)、理想模型（模式）構(gòu)建、前景選擇與背景選擇統(tǒng)籌、基因集的生物學(xué)意義、核心種質(zhì)基因型和表現(xiàn)型云數(shù)據(jù)、先進(jìn)適用綜合育種方法研究和核心種質(zhì)雜種優(yōu)勢(shì)利用八個(gè)部分。在此基礎(chǔ)上培育了黃華占、美香占和華占核心種質(zhì)育種材料體系等三套育種材料體系，育成了當(dāng)前我國(guó)秈稻推廣面積最大的品種黃華占、我國(guó)連續(xù)三屆獲得全國(guó)優(yōu)質(zhì)稻品種食味品質(zhì)鑒評(píng)金獎(jiǎng)唯一秈稻品種美香占2號(hào)和我國(guó)配組組合最多的恢復(fù)系華占等一大批優(yōu)良品種（組合）。

水稻; 核心種質(zhì); 育種

為了培育突破性水稻品種，在總結(jié)前人水稻育種實(shí)踐基礎(chǔ)上，本團(tuán)隊(duì)通過(guò)對(duì)接水稻種質(zhì)資源學(xué)與水稻育種學(xué)，將經(jīng)驗(yàn)育種技術(shù)與現(xiàn)代先進(jìn)適用技術(shù)有機(jī)結(jié)合，統(tǒng)籌前景選擇與背景選擇，經(jīng)過(guò)35年探索，創(chuàng)建了水稻核心種質(zhì)育種理論和材料體系，形成了一套實(shí)用高效的理論體系和三套育種材料，豐富了作物遺傳育種學(xué)理論。

1 水稻核心種質(zhì)育種概念

1998年，周少川等依據(jù)我國(guó)水稻育種實(shí)踐，從“優(yōu)良種質(zhì)及其衍生系統(tǒng)”即俗稱的“骨干親本”發(fā)展到動(dòng)態(tài)的核心種質(zhì)[1]，提出水稻核心種質(zhì)育種理論并逐步完善。水稻核心種質(zhì)是廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育種團(tuán)隊(duì)在水稻種質(zhì)資源學(xué)的核心種質(zhì)（以最小的樣品代表最大的遺傳多樣性）[2]和水稻育種學(xué)中的優(yōu)良種質(zhì)及其衍生系統(tǒng)的基礎(chǔ)上，依據(jù)種質(zhì)資源學(xué)和育種學(xué)學(xué)科的進(jìn)一步交叉發(fā)展整合提煉的創(chuàng)新性概念。水稻核心種質(zhì)是指在具有某些優(yōu)良性狀的育種材料中控制某些優(yōu)良性狀的特殊基因群體或基因系統(tǒng)，在品種改良過(guò)程中，水稻核心種質(zhì)能夠沿著育種目標(biāo)置換和擴(kuò)充基因群體，直至全面符合育種目標(biāo)。核心種質(zhì)可用一級(jí)、二級(jí)、三級(jí)、四級(jí)等核心種質(zhì)標(biāo)志其動(dòng)態(tài)變化，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，核心種質(zhì)可逐步精確地量化。本文中的水稻核心種質(zhì)是指應(yīng)用核心種質(zhì)，是實(shí)現(xiàn)水稻育種學(xué)與水稻種質(zhì)資源學(xué)對(duì)接的重要載體[3]。

2 理想基因系統(tǒng)與突破性大品種對(duì)應(yīng)假說(shuō)

水稻核心種質(zhì)育種理論假設(shè)水稻存在理想基因系統(tǒng)，水稻改良過(guò)程實(shí)際上是由原始的基因系統(tǒng)向理想基因系統(tǒng)運(yùn)動(dòng)的軌跡，一個(gè)相對(duì)理想基因系統(tǒng)的整合完成導(dǎo)致突破性大品種的育成，即突破性大品種源于理想基因系統(tǒng)的整合。在品種改良過(guò)程中，水稻核心種質(zhì)能夠沿著育種目標(biāo)置換和擴(kuò)充基因群體，兼容升級(jí)直至全面符合育種目標(biāo)，育成突破性大品種。培育突破性大品種是水稻核心種質(zhì)育種的終極目標(biāo)。2005、2006、2008年我們育成了廣適性優(yōu)質(zhì)稻品種黃華占、優(yōu)良食味品質(zhì)品種美香占2號(hào)和廣譜性恢復(fù)系華占和五山絲苗及其重大組合，同時(shí)全面覆蓋南方稻區(qū)[4-7]。

3 理想模型（模式）構(gòu)建

水稻理想基因系統(tǒng)與水稻理想模型（模式）密切相關(guān)。應(yīng)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)軟件，利用育種家豐富的育種經(jīng)驗(yàn)，通過(guò)系統(tǒng)的田間設(shè)計(jì)和室內(nèi)外考種和綜合品質(zhì)分析，我們建立了核心種質(zhì)株型和品質(zhì)理想模型指導(dǎo)育種實(shí)踐，通過(guò)常規(guī)技術(shù)與現(xiàn)代技術(shù)的有機(jī)結(jié)合有效縮減育種規(guī)模精準(zhǔn)育種，前景選擇和背景選擇統(tǒng)籌提高育種效率。近年來(lái)我們共建立了5個(gè)核心種質(zhì)衍生系統(tǒng)株型和品質(zhì)理想模型：青六矮1號(hào)-豐青矮-豐矮占1號(hào)-豐八占衍生系統(tǒng)株型和品質(zhì)理想模型、青六矮1號(hào)-豐青矮-豐矮占1號(hào)-豐八占-豐華占-黃華占衍生系統(tǒng)株型和品質(zhì)理想模型、青六矮1號(hào)-豐青矮-豐矮占1號(hào)-豐八占-豐華占-黃華占-黃莉占-黃廣占-黃廣油占-黃廣華占1號(hào)-雙黃占衍生系統(tǒng)株型品質(zhì)理想模型、青六矮1號(hào)-豐青矮-豐澳占-美香占2號(hào)-美絲占-美油占-（美油占/美雅占）-五美占-黃廣美占衍生系統(tǒng)理想模式和青六矮1號(hào)-豐青矮-豐矮占1號(hào)-豐八占-五豐占2號(hào)-華占-五山絲苗-五山華占-五山軟占-五廣絲苗衍生系統(tǒng)理想模型（表1）[4-6]，指導(dǎo)了黃華占核心種質(zhì)育種材料體系、美香占核心種質(zhì)和華占育種材料體系的構(gòu)建和培育，育成了90多個(gè)優(yōu)質(zhì)稻新品種。

4 前景選擇與背景選擇統(tǒng)籌

水稻核心種質(zhì)育種以各級(jí)核心種質(zhì)為背景，育種材料中攜帶的優(yōu)異基因?yàn)榍熬?，統(tǒng)籌前景選擇和背景選擇，前景選擇與背景選擇統(tǒng)籌成效是水稻核心種質(zhì)育種的關(guān)鍵所在。本團(tuán)隊(duì)分步驟完善優(yōu)質(zhì)稻核心種質(zhì)材料體系分子和表型數(shù)據(jù)庫(kù)，建立了3000份水稻核心種質(zhì)育種材料，30個(gè)重要農(nóng)藝性狀表型數(shù)據(jù)庫(kù)，75885個(gè)SNP位點(diǎn)分子數(shù)據(jù)庫(kù)。創(chuàng)建水稻全基因組SNP分子標(biāo)記分子育種云平臺(tái)，獲得“水稻全基因組SNP標(biāo)記分子育種云平臺(tái)”軟件著作權(quán)（2018SR164559），創(chuàng)建了低世代應(yīng)用SNP標(biāo)記、高世代應(yīng)用高密度分子標(biāo)記的“一種基于核心系譜品種的高密度分子標(biāo)記輔助聚合育種方法(201810217666.0)”，通過(guò)前景選擇和背景選擇統(tǒng)籌高效創(chuàng)制新材料，培育新品種[10-11]。根據(jù)水稻改良過(guò)程實(shí)際上是由原始的基因系統(tǒng)向理想基因系統(tǒng)運(yùn)動(dòng)的軌跡假說(shuō)，我們將一級(jí)核心種質(zhì)青六矮1號(hào)設(shè)定為原始基因系統(tǒng)材料，黃華占核心種質(zhì)育種材料體系二～十一核心種質(zhì)材料豐青矮、豐矮占1號(hào)、豐八占、豐華占、黃華占、黃莉占、黃廣占、黃廣油占、黃廣華占1號(hào)和雙黃占即為黃華占理想基因系統(tǒng)不斷完善中的二～十一級(jí)基因系統(tǒng)材料；該系列以廣適性優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)為主要特征，通過(guò)對(duì)黃華占親本的溯源和衍生品種的分子育種研究，我們將黃華占全基因組分為 1113個(gè)核心區(qū)域，包括產(chǎn)量、品質(zhì)和株型3組，其中產(chǎn)量相關(guān)的區(qū)域491個(gè)，品質(zhì)相關(guān)區(qū)域692個(gè)，抗性相關(guān)區(qū)域79個(gè)。揭示了控制株型、產(chǎn)量和非生物抗性等性狀的306個(gè)等位基因在選育過(guò)程中的保守性；黃華占18.21%可追溯DNA模塊和主要的高產(chǎn)基因來(lái)源于特青；長(zhǎng)絲占引入了和，華絲占貢獻(xiàn)了，顯著改良了品質(zhì)；豐八占整合了等基因[8-9]。

表1 水稻株型和品質(zhì)理想模型構(gòu)建

豐八占衍生恢復(fù)系中的華占、五山絲苗、黃華占和黃莉占的優(yōu)質(zhì)和稻瘟病抗性主要來(lái)源于豐八占，豐八占的優(yōu)質(zhì)和稻瘟病抗性主要來(lái)自28占。28占的稻瘟病抗性源自國(guó)際水稻研究所品種IR37704-131-2-1-3-2，低直鏈淀粉含量特性可能也是來(lái)源于IR37704-131-2-1-3-2，因?yàn)樨S八占系列恢復(fù)系稻瘟病抗性和軟米的主效基因是和，二者存在一定的遺傳連鎖關(guān)系[13]。豐八占衍生恢復(fù)系中的華占核心種質(zhì)育種材料體系二～十級(jí)核心種質(zhì)材料豐青矮、豐矮占1號(hào)、豐八占、五豐占2號(hào)、華占、五山絲苗、五山華占、五山軟占、五廣絲苗即為向華占理想基因系統(tǒng)不斷完善中的二～十級(jí)基因系統(tǒng)材料；該系統(tǒng)材料以優(yōu)質(zhì)、強(qiáng)恢復(fù)基因和配合力選擇為主，單倍型分析表明28占、豐八占、華占、五山絲苗、黃華占、黃粵絲苗和黃莉占等早期育成的豐八占系列恢復(fù)系攜帶國(guó)際水稻所來(lái)源的Wx等位基因，與明恢63、9311和日本晴攜帶的Wx等位基因并不相同[13]。在恢復(fù)基因運(yùn)用方面，青六矮1號(hào)引入了區(qū)段，桂朝2號(hào)和特青整合了育性恢復(fù)基因，豐八占則進(jìn)一步滲入了。

美香占核心種質(zhì)育種材料體系二～九級(jí)豐青矮、豐澳占、美香占2號(hào)、美絲占、美油占、（美油占/美雅占）、五美占、黃廣美占即為美香占理想基因系統(tǒng)不斷完善中的二～九級(jí)基因系統(tǒng)材料，該系列以優(yōu)良食味品質(zhì)和高光效為主要特征，引進(jìn)了來(lái)源于Lemont的變異位點(diǎn)11225個(gè)、基因1052個(gè)，其中包括1)光合作用中決定碳同化速率的關(guān)鍵酶 RuBisco小亞基、和等；2)大量來(lái)源于Lemont的品質(zhì)形成關(guān)鍵基因，包括蔗糖合成酶、蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、調(diào)控直鏈淀粉含量的主效基因和影響稻米堊白基因。這些關(guān)鍵基因的引入是美香占2號(hào)優(yōu)良品質(zhì)形成的基礎(chǔ)。上述三套系統(tǒng)育種材料所攜帶的基因系統(tǒng)在不斷完善，我們?cè)O(shè)定它們?yōu)楸尘盎蛳到y(tǒng)：各級(jí)參與黃華占核心種質(zhì)基因系統(tǒng)不斷完善過(guò)程的親本特色材料特青、長(zhǎng)絲占、28占、華絲占、黃新占、茉莉絲苗、粵廣絲苗、（黃華占/豐粵占）、豐粵華占、黃廣軟占設(shè)定為黃華占核心種質(zhì)理想基因系統(tǒng)相應(yīng)的前景（目標(biāo)）基因，各級(jí)參與華占核心種質(zhì)基因系統(tǒng)不斷完善過(guò)程的親本特色材料特青、長(zhǎng)絲占、28占、粵新占5號(hào)、（廣青占/豐八占）、茉莉絲苗、（黃華占/豐粵占）、黃軟秀占、黃廣絲苗設(shè)定為華占核心種質(zhì)理想基因系統(tǒng)相應(yīng)的前景（目標(biāo)）基因，各級(jí)參與美香占核心種質(zhì)基因系統(tǒng)不斷完善過(guò)程的親本特色材料特青、澳青占、Lemont、豐絲占、五山油占、美雅占、五山絲苗、黃廣華占2號(hào)設(shè)定為美香占核心種質(zhì)理想基因系統(tǒng)相應(yīng)的前景（目標(biāo)）基因。一級(jí)核心種質(zhì)到十一級(jí)核心種質(zhì)即背景基因系統(tǒng)聚集了越來(lái)越完善的大多數(shù)有利基因，前景材料具有背景基因系統(tǒng)缺少的獨(dú)特或有利基因，每次前景基因整合進(jìn)背景基因系統(tǒng)都有效提高了該基因系統(tǒng)理想化和進(jìn)化程度。在雜交育種中統(tǒng)籌實(shí)施前景選擇與背景選擇是理想基因系統(tǒng)逐步完善關(guān)鍵所在。這種以實(shí)現(xiàn)水稻育種學(xué)與種質(zhì)資源學(xué)的對(duì)接, 培育突破性大品種為目標(biāo)，通過(guò)現(xiàn)代技術(shù)和常規(guī)技術(shù)的有機(jī)結(jié)合有效縮減育種規(guī)模精準(zhǔn)育種，前景選擇與背景選擇統(tǒng)籌提高育種效率，沿著核心種質(zhì)的兼容、創(chuàng)新升級(jí)而達(dá)到理想基因系統(tǒng)逐步完善而展開(kāi)的高效育種方法，稱為水稻核心種質(zhì)育種（表2～3）[7-8]。

5 基因集的生物學(xué)意義

在黃華占65年育種史中，共有1113個(gè)DNA Block模塊受到有效選擇，我們稱之為黃華占可追溯DNA模塊（Hanghuazhan traceable blocks，HTBs）（圖1）[8]，其控制株型、產(chǎn)量和品質(zhì)基因受到人工選擇，遺傳基礎(chǔ)廣泛，黃華占的育成是多代育種家共同努力的結(jié)果[9]。詮釋水稻核心種質(zhì)基因集生物學(xué)意義是水稻核心種質(zhì)育種長(zhǎng)期而重要內(nèi)容。

6 核心種質(zhì)基因型

以本團(tuán)隊(duì)創(chuàng)建的三套水稻核心種質(zhì)材料體系為基礎(chǔ)，我們初步構(gòu)建水稻核心種質(zhì)基因型和表現(xiàn)型云數(shù)據(jù)。以黃華占核心種質(zhì)為例，15個(gè)重要農(nóng)藝性狀中共檢測(cè)到196個(gè)QTL，發(fā)現(xiàn)127個(gè)相關(guān)基因（表4）[12]。迄今本團(tuán)隊(duì)?wèi)?yīng)用全基因組分子育種等先進(jìn)適用綜合育種方法育成了黃廣農(nóng)占等一批優(yōu)質(zhì)稻新品種，90多個(gè)新品種正以三個(gè)層次有序推進(jìn),黃華占、美香占2號(hào)和華占為第一層次，黃廣油占、黃廣華占2號(hào)和五山軟占為第二層次，黃廣太占、雙黃占和五廣絲苗為第三層次。

表2 黃華占核心種質(zhì)理想基因系統(tǒng)構(gòu)建過(guò)程

黑色親本包含趨向理想基因（背景基因）系統(tǒng)，紅色親本包含前景基因。L?晚季；E?早季。下表同。

Parents in red contain foreground gene pools, parents in black contain background gene pools. L, Late season; E, Early season. The same below.

表3 華占核心種質(zhì)理想基因系統(tǒng)構(gòu)建過(guò)程

7 先進(jìn)適用綜合育種方法研究

隨著現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的突飛猛進(jìn)，生物、數(shù)學(xué)、物理和化學(xué)等多學(xué)科不斷交融發(fā)展，先進(jìn)的水稻育種技術(shù)不斷涌現(xiàn)。水稻核心種質(zhì)育種的目標(biāo)在于有效縮減育種規(guī)模精準(zhǔn)育種。迄今本團(tuán)隊(duì)創(chuàng)建了基于近紅外線活體檢測(cè)等技術(shù)的綜合育種方法，育成了黃華占。本團(tuán)隊(duì)探明了水稻直鏈淀粉含量與稻米食味品質(zhì)的關(guān)系，建立了谷粒直鏈淀粉含量活體檢測(cè)技術(shù)體系和華南優(yōu)質(zhì)稻食味品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)曲線，創(chuàng)建了近紅外線活體檢測(cè)直鏈淀粉含量的方法，運(yùn)用抗病分子標(biāo)記與病區(qū)自然鑒定輔助有機(jī)結(jié)合的綜合育種方法，通過(guò)活體檢測(cè)、理化分析、食味品質(zhì)儀與食味品嘗有機(jī)結(jié)合，提高品質(zhì)選擇效率；應(yīng)用抗倒育種圃、耐熱育種圃、耐旱育種圃、耐草育種圃、氮高效育種圃和磷高效育種圃等專項(xiàng)育種圃，提高抗倒性、耐熱性、耐旱性、氮磷高效利用性狀、稻瘟病和白葉枯病以及稻癭蚊抗性的篩選效率。逐步聚合了桂朝2號(hào)、特青的高產(chǎn)基因，長(zhǎng)絲占、華絲占和IR841等的優(yōu)質(zhì)基因，28占、矮三蘆占、8072-2等的抗病基因；分階段育成了豐八占1號(hào)、豐華占和黃華占，最后育成的黃華占品質(zhì)、產(chǎn)量和抗逆性有機(jī)結(jié)合，實(shí)現(xiàn)了技術(shù)跨越。應(yīng)用水稻核心種質(zhì)育種方法育成的廣譜性恢復(fù)系華占和五山絲苗系列在生產(chǎn)上發(fā)揮了重大作用。對(duì)準(zhǔn)優(yōu)異食味品質(zhì)特殊資源，果斷采用連續(xù)回交育種法育成的美香占2號(hào)成為秈稻食味品質(zhì)國(guó)家品牌，新增了中國(guó)絲苗米品種類型[10-11]，為我國(guó)普通優(yōu)質(zhì)稻和高檔優(yōu)質(zhì)稻、常規(guī)稻和雜交稻的可持續(xù)發(fā)展奠定了良好基礎(chǔ)。

染色體右側(cè)黑線條或區(qū)域表示在系譜中受選擇的關(guān)鍵區(qū)域。

Fig. 1. Molecular map of Huangzhan.

表4 黃華占核心種質(zhì)15個(gè)重要農(nóng)藝性狀進(jìn)行QTL檢測(cè)和分析

8 核心種質(zhì)雜種優(yōu)勢(shì)利用

2000年周少川等依據(jù)水稻核心種質(zhì)育種理論及雜種優(yōu)勢(shì)假說(shuō)，提出應(yīng)用廣東常規(guī)優(yōu)質(zhì)稻創(chuàng)新恢復(fù)系，全面提升雜交稻優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和廣適性綜合農(nóng)藝性狀的戰(zhàn)略構(gòu)思。以關(guān)鍵核心種質(zhì)豐八占為起點(diǎn)，本團(tuán)隊(duì)歷經(jīng)15年的努力，在2015—2018年育成了黃華占、黃莉占、黃粵絲苗、黃廣油占和五山絲苗系列優(yōu)質(zhì)雜交稻恢復(fù)系及其優(yōu)良雜交組合27個(gè)，68次通過(guò)國(guó)家或省級(jí)審定。以隆兩優(yōu)534、荃優(yōu)絲苗、徽兩優(yōu)絲苗、晶兩優(yōu)1377和桃優(yōu)香占等為代表性的27個(gè)優(yōu)質(zhì)稻雜交組合實(shí)現(xiàn)了預(yù)期育種目標(biāo)，全面大規(guī)模產(chǎn)業(yè)化。實(shí)踐證明，通過(guò)應(yīng)用具有優(yōu)良基因系統(tǒng)的恢復(fù)系可以實(shí)現(xiàn)雜交稻綜合優(yōu)良性狀表達(dá)。利用豐八占衍生品種配組培育具有優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗逆性強(qiáng)、廣泛適應(yīng)性等優(yōu)異綜合農(nóng)藝性狀雜交稻組合是可行的育種方法[13]。

從2008年天優(yōu)華占育成開(kāi)始，華占、五山絲苗、黃粵絲苗、黃華占和黃莉占共衍生出300多個(gè)雜交稻組合在生產(chǎn)上規(guī)?；瘧?yīng)用，其中華占成為我國(guó)配組最廣的恢復(fù)系，累計(jì)推廣面積超億畝。這說(shuō)明以華占為代表的豐八占系列恢復(fù)系即華占核心種質(zhì)育種材料體系已成為新一代標(biāo)志性恢復(fù)系。

謝辭：葉焯榮、徐炎康、江雁芳、趙麗霞、李康活、王志東、周德貴、陳宜波、趙雷、潘陽(yáng)陽(yáng)、龔蓉等團(tuán)隊(duì)成員不同程度參加了本項(xiàng)工作，在此一并表示誠(chéng)摯的謝意。

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Creation and Application of the Breeding Theory Based on Rice Core Germplasm

ZHOU Shaochuan, KE Wei, MIAO Ruowei, LI Hong, HUANG Daoqiang, WANG Chongrong

(Rice Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Key Laboratory of Rice Breeding and New Technology, Guangzhou 510640, China)

For the seamless connection between rice breeding and rice germplasm resources, and the integration of conventional breeding technology and advanced applicable technology, our team has established rice core germplasm breeding theory and material collections. The rice core germplasm breedingtheory includes the conception of rice core germplasm, corresponding hypothesis of ideal gene system and groundbreaking rice varieties, creation ofthe ideal model, comprehensive planningof background selection and foreground selection, DNA block of biological significances,data cloud of genotypes and phenotypes of rice core germplasm,research on comprehensive ricebreeding by advanced and applicable technology,heterosis utilization of rice core germplasm.Huanghuazhan, Meixiangzhan and Huazhan core germplasm breeding materials were created, as well asthe variety of Huanghuazhan with the largest growing area asricein China, and the variety of Meixiangzhan2 withexcellent eating quality in China, the restore line of Huazhan withexcellent combining ability in rice breeding historyon the basis of rice core germplasm breeding theory.

rice; core germplasm; breeding

10.16819/j.1001-7216.2021.210801

2021-08-03；

2021-09-17。

國(guó)家科技攻關(guān)重點(diǎn)資助項(xiàng)目(852002201201, 96200220220123)；國(guó)家863計(jì)劃資助項(xiàng)目(2001AA241011, 2006AA1021F7, 2006-G-1, 2010AA101808, 2014AA10A604-19, 2014AA10A603-10)；國(guó)家-廣東省聯(lián)合基金資助項(xiàng)目(U0631002, U0731007, U1031001, U1201211)；國(guó)家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(200803028)；轉(zhuǎn)基因生物新品種培育科技重大專項(xiàng)(2009ZX08001-023B, 2009ZX08001-018B, 2009ZX08018-003B, 2009ZX08009-006B)；農(nóng)業(yè)部948計(jì)劃資助項(xiàng)目(2001-101, 2001-102-03, 2003-Z29, 2009-Z35)；國(guó)家農(nóng)業(yè)科技跨越計(jì)劃(1999-5, 2003-9, 2008-29); 比爾和梅琳達(dá)·蓋茨基金會(huì)資助項(xiàng)目(2008-2010, 2013-2015); 廣東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(2009-2019); 廣東省應(yīng)用型科技專項(xiàng)(2015B020231001); 廣州市重大科技攻關(guān)計(jì)劃資助項(xiàng)目(20022Z2045201)；嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)實(shí)驗(yàn)室科研項(xiàng)目(NT2021001); 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)優(yōu)勢(shì)產(chǎn)業(yè)學(xué)科團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目(202111TD)。