李學(xué)梅，孟子豪，胡飛飛，劉 璐，龔森森，朱永久，楊德國(guó)

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430223)

初級(jí)生產(chǎn)力(primary production)作為水生生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)之一，是指浮游植物、著生藻類(lèi)、高等水生植物和自養(yǎng)細(xì)菌通過(guò)光合作用或化能合成作用，將無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)化成有機(jī)物的能力[1]。生物圈中約50%初級(jí)生產(chǎn)力是由浮游植物貢獻(xiàn)[1]，因而浮游植物被認(rèn)為是最主要的初級(jí)生產(chǎn)者。定量評(píng)估湖泊生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物的初級(jí)生產(chǎn)力，不但有助于了解湖泊氮磷物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程[2]，也可估算湖泊漁業(yè)生產(chǎn)潛力[3]，為湖泊水生生物資源的合理利用和管理提供理論支持。另外，浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力也會(huì)隨水體富營(yíng)養(yǎng)化程度的加深而增加，是水體富營(yíng)養(yǎng)化的重要表征指標(biāo)[4]。在湖泊水生態(tài)系統(tǒng)中光照、溫度、浮游植物生物量、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度等被認(rèn)為是影響浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的主要因子[5，6]。黑白瓶測(cè)氧法是估算浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的傳統(tǒng)手段，但其操作步驟繁瑣，耗時(shí)耗力[7]。因此一些利用葉綠素a濃度以及與其他相關(guān)生態(tài)因子來(lái)計(jì)算浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的模型被相繼提出[8-10]。其中由Behrenfeld 和Falkowski提出的垂向歸納模型( vertically generalized production model，VGPM)綜合考慮了葉綠素含量、日表面光強(qiáng)度、水溫、真光層深度等影響因素，并在不同水域上經(jīng)歷了長(zhǎng)時(shí)間、大范圍實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的驗(yàn)證，因此已經(jīng)被國(guó)內(nèi)學(xué)者廣泛地用來(lái)估算湖泊浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力[11-13]。

武昌湖(30° 14′ ～30° 20′ N,116° 36′ ～116° 53′ E)地處亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)，位于安徽省西南部，長(zhǎng)江的左岸，水面面積86 km2(13萬(wàn))，被攔湖公路分為東西兩大部分，其中西面為上湖區(qū)(5 萬(wàn))，東面為下湖區(qū)(8萬(wàn))，是皖河水系中最大的湖泊，具有滯洪、灌溉、蓄水、養(yǎng)殖等主要功能[14]。武昌湖西高東低，湖水在下湖區(qū)經(jīng)新漳河及寶塔河流入長(zhǎng)江，受長(zhǎng)江水位的影響，湖泊水位在冬季枯水期顯著下降，夏季豐水期又會(huì)顯著上升，季節(jié)性變化明顯。多年來(lái)，武昌湖堅(jiān)持生態(tài)漁業(yè)發(fā)展道路，以“凈水漁業(yè)”為理念，開(kāi)展湖區(qū)養(yǎng)殖容量評(píng)估和生態(tài)放養(yǎng)自然增殖，主要采用人放天養(yǎng)，即人工投放鳙、鰱，適量搭配草食性魚(yú)類(lèi)；不進(jìn)行人工投餌、施肥、施藥。另外，湖泊每年做到適度捕撈，保障湖泊天然魚(yú)類(lèi)的再生產(chǎn)能力，維護(hù)湖區(qū)物種多樣性特征，進(jìn)而促進(jìn)生態(tài)保護(hù)和漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。但隨著湖泊周邊農(nóng)田、畜禽養(yǎng)殖、生活污水等面源污染的不斷匯入，武昌湖水域污染加劇，2013-2016年，每年出現(xiàn)Ⅳ類(lèi)水的時(shí)間越來(lái)越長(zhǎng)，甚至出現(xiàn)了中度富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)[15]。本研究通過(guò)模型對(duì)湖區(qū)浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行估算，分析其分布特征并探討其主要影響因子，旨在為武昌湖水環(huán)境治理、漁業(yè)增殖管理等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

于2019年8月(豐水期)和12月(枯水期)分別對(duì)武昌湖進(jìn)行樣品采集，湖區(qū)共設(shè)置9個(gè)采樣點(diǎn)，其中上湖區(qū)5個(gè)，包括WC1-WC4(WC：武昌湖)和TCH(太慈河)，下湖區(qū)4個(gè)，包括QC1-QC3(QC：青草湖)和LHK(兩河口)(圖1)?，F(xiàn)場(chǎng)通過(guò)GPS定位后，采用哈希HQ40d型水質(zhì)分析測(cè)定水溫(T)、 pH、溶解氧(DO)、電導(dǎo)率(Conductivity)等參數(shù)，透明度(SD)由塞氏盤(pán)來(lái)測(cè)定，固體懸浮物(TSS)通過(guò)哈希2100Q便攜式濁度儀測(cè)定，水深(Depth)由SM-5測(cè)深儀來(lái)測(cè)定。之后用5 L采水器取表層(0.5 m)水樣于水桶中，取1 L水樣于采樣瓶中并做好標(biāo)記，其中500 mL用于葉綠素a(Chl-a)的樣品過(guò)濾與測(cè)定，另500 mL用于其他理化指標(biāo)的測(cè)定。將采樣瓶置于4℃便攜式冰箱保存，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后立即進(jìn)行其他理化因子分析。

1.2 水體理化因子分析

1.3 基于VGPM模型的初級(jí)生產(chǎn)力估算

VGPM模型經(jīng)簡(jiǎn)化后可用于估算真光層總初級(jí)生產(chǎn)力(PPeu,mg C/m2)，公式如下：

當(dāng)-1.0≤T≤28.5時(shí)，

E0為湖泊表面光合有效輻射強(qiáng)度，據(jù)報(bào)道長(zhǎng)江中下游地區(qū)年光合有效輻射為2200 MJ/m2[17]，因此計(jì)算E0/(E0+4.1)=0.87[11]；Zeu為真光層深度(當(dāng)水深小于真光層深度就用水深代替)，可利用公式Zeu=1.7239SD+0.1685(R2= 0.8408)來(lái)計(jì)算，其中SD為透明度[18]；Copt為最大碳固定速率深度的葉綠素濃度，可以由表層所測(cè)定的Chl-a濃度來(lái)替代；Dirr為光照周期，根據(jù)經(jīng)緯度可以計(jì)算出采樣點(diǎn)的日出日落時(shí)間，得到光照周期數(shù)據(jù)，武昌湖Dirr值以望江縣當(dāng)日的晝長(zhǎng)來(lái)表征。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

采用獨(dú)立樣本非參數(shù)檢驗(yàn)(Kmskal-Wallis One-way ANOVA)分析各環(huán)境因子在不同季節(jié)的差異；采用pearson相關(guān)性分析PPeu與各環(huán)境因子之間的關(guān)系；將PPeu標(biāo)準(zhǔn)化之后，采用多元逐步回歸(Multiple stepwise regression ) 分析影響其的主要理化因子，以上分析均使用SPSS statistics 22.0完成，顯著性為P<0.05。PPeu不同時(shí)期的空間分布圖采用ArcGIS 10.2軟件來(lái)繪制，數(shù)據(jù)處理由Excel 2017來(lái)完成。

2 結(jié)果

2.1 豐水期和枯水期理化因子及初級(jí)生產(chǎn)力的變化

表1 武昌湖豐水期和枯水期各理化因子的統(tǒng)計(jì)分析Tab.1 Statistical physicochemical parameters of wet season,dry season in Lake Wuchang(mean ± SD)

豐水期浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力波動(dòng)較大，范圍為2077.42～11612.52 mg C/(m2·d)，平均值為(5381.02±3357.04)mg C/(m2·d)。枯水期浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力平均值為(493.63± 259.68)mg C/(m2·d)，范圍為262.40～1145.21 mg C/(m2·d)，豐水期初級(jí)生產(chǎn)力值顯著高于枯水期。

2.2 豐水期和枯水期初級(jí)生產(chǎn)力的空間分布

通過(guò)Arcgis的空間插值法對(duì)武昌湖不同時(shí)期浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的空間分布進(jìn)行分析，結(jié)果顯示：豐水期浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力在上湖區(qū)為(367.82±247.53)mg C/(m2·d)，小于下湖區(qū)(849.12±312.97)mg C/(m2·d)，其中下湖區(qū)QC1點(diǎn)的初級(jí)生產(chǎn)力顯著高于其他湖區(qū)位置(圖 2a)?？菟谟沃参锍跫?jí)生產(chǎn)力在上湖區(qū)為(65.14±33.16)mg C/(m2·d)，下湖區(qū)為(38.64±10.58)mg C/(m2·d)，差異不顯著，其中上湖區(qū)鄰近鴉灘鎮(zhèn)的WC1點(diǎn)附近值明顯升高(圖 2b)。

圖2 武昌湖豐水期(a)和枯水期(b)浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力空間分布Fig.2 Spatial distribution of phytoplankton primary productivity in the wet season(a) and the dry season(b) of Lake Wuchang

2.3 初級(jí)生產(chǎn)力影響因素及其與環(huán)境因子的相關(guān)分析

對(duì)武昌湖不同時(shí)期浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果顯示，武昌湖豐水期浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力與T和Chl-a濃度呈顯著正相關(guān)，與TSS和CODMn濃度呈顯著負(fù)相關(guān)(表2)。武昌湖枯水期浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力與TSS和Chl-a濃度均呈顯著正相關(guān)(表3)。

表2 武昌湖豐水期浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Tab.2 The correlations between phytoplankton primary productivity and environment factors in the wet season of Lake Wuchang

表3 武昌湖枯水期浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Tab.3 The correlations between phytoplankton primary productivity and environment factors in the dry season of Lake Wuchang

為檢驗(yàn)浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的主要影響因子，先將PPeu及有關(guān)參數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，以標(biāo)準(zhǔn)化值得分作為因變量和自變量開(kāi)展多元逐步回歸，結(jié)果如表4所示。豐水期可通過(guò)Chl-a 、SD和T值來(lái)估算浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力，回歸方程式為：Zscore(PPeu)=0.917 Zscore(Chl-a)+0.302 Zscore(SD)-0.175 Zscore(T)，校正R2值可達(dá)到0.994。枯水期可通過(guò)T、Chl-a和DO值來(lái)估算游植物初級(jí)生產(chǎn)力，回歸方程式：Zscore(PPeu)= 0.598 Zscore(T)+0.373 Zscore(Chl-a)-0.039 Zscore(DO)，校正R2值可達(dá)到1.000。

表4 Zscore(PPeu)與其他理化因子的多元逐步回歸Tab.4 Multiple stepwise regression between Zscore(PPeu)and other environmental factors

3 討論

通過(guò)對(duì)武昌湖浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的空間分布分析，豐水期大部分區(qū)域生產(chǎn)力水平處于平均值附近，分布較為均勻，說(shuō)明豐水期湖泊水流循環(huán)較好。另外，武昌湖在高溫季節(jié)未出現(xiàn)大面積的浮游植物水華現(xiàn)象，這與鄱陽(yáng)湖等通江湖泊特征相似[13]。另外豐水期下湖區(qū)QC1點(diǎn)的初級(jí)生產(chǎn)力顯著高于其他湖區(qū)位置(圖 2a)，分析原因可能是因?yàn)樵撐稽c(diǎn)附近建有養(yǎng)鴨場(chǎng)，豐水期的表面徑流將場(chǎng)內(nèi)糞便等污染物沖刷到湖內(nèi)，致使該點(diǎn)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度增加，TP濃度達(dá)到0.6 mg/L?？菟诔跫?jí)生產(chǎn)力分布的高值區(qū)主要在上湖區(qū)，其中以WC1位點(diǎn)最為顯著，其他區(qū)域的初級(jí)生產(chǎn)力水平較為均勻。分析原因可能是該位點(diǎn)區(qū)域位于望江縣鴉灘鎮(zhèn)附近，受人類(lèi)活動(dòng)影響較大，再加上枯水期水體流通緩慢，水交換量較小，致使該區(qū)域的TP濃度達(dá)到0.5 mg/L，進(jìn)而導(dǎo)致浮游植物的大量生長(zhǎng)，生產(chǎn)力水平提高。

武昌湖豐水期浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力與T和Chl-a濃度呈顯著正相關(guān)，與TSS和CODMn濃度呈顯著負(fù)相關(guān)(表2)，說(shuō)明豐水期浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力受T、Chl-a濃度、TSS和CODMn濃度影響較嚴(yán)重。適宜的光照和溫度有利于浮游植物繁殖，因此出現(xiàn)正相關(guān)性，Chl-a濃度也是影響初級(jí)生產(chǎn)力的重要因素，之前的太湖浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力研究也出現(xiàn)類(lèi)似結(jié)果[21]。而豐水期由于水量較為豐富，可能對(duì)CODMn等營(yíng)養(yǎng)鹽產(chǎn)生稀釋的效果，相對(duì)出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)鹽的限制現(xiàn)象，進(jìn)而會(huì)出現(xiàn)負(fù)相關(guān)性，這與鄱陽(yáng)湖豐水期初級(jí)生產(chǎn)力研究結(jié)果相似[13]。值得注意的是，TSS濃度在豐水期與浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力呈顯著負(fù)相關(guān)，而在枯水期卻呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(表3)，說(shuō)明水體懸浮物濃度的變化對(duì)水體浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的影響不是一個(gè)確定的過(guò)程，或促進(jìn)，或抑制。已有研究表明，懸浮物主要是由于風(fēng)量擾動(dòng)，造成湖泊底泥的再懸浮，釋放營(yíng)養(yǎng)鹽，進(jìn)而部分提高水體的初級(jí)生產(chǎn)力水平[22]；相反，有研究指出懸浮物濃度的增加會(huì)引起湖泊水體透明度和真光層深度的下降，進(jìn)而制約了水體的初級(jí)生產(chǎn)力水平[23]。何文珊等[24]、朱偉等[25]研究均認(rèn)為渾濁的懸浮物具有較大消光作用，可抑制藻類(lèi)生長(zhǎng)，降低水體的初級(jí)生產(chǎn)力水平。由此可見(jiàn)TSS濃度的變化對(duì)水體浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的影響是一個(gè)矛盾的過(guò)程。

對(duì)武昌湖浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力與其相關(guān)的影響因子進(jìn)行了多元逐步回歸，構(gòu)建了簡(jiǎn)單的回歸模型，豐水期模型方程式為Zscore(PPeu)=0.917Zscore(Chl-a)+0.302 Zscore(SD)-0.175Zscore(T)；枯水期模型方程式為Zscore(PPeu)=0.598Zscore(T)+0.373 Zscore(Chl-a)-0.039 Zscore(DO)，在實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中可進(jìn)一步簡(jiǎn)化浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的估算過(guò)程，快速評(píng)估水體的初級(jí)生產(chǎn)力。

綜上，本研究對(duì)安徽武昌湖豐、枯水期浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行分析，結(jié)果顯示武昌湖浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力出現(xiàn)了明顯的季節(jié)性差異，豐水期初級(jí)生產(chǎn)力值(523.56±388.48)mg C/(m2·d)顯著高于枯水期值(53.37± 28.05)mg C/(m2·d)(P<0.05)。在空間分析上，豐水期湖泊因水流循環(huán)較好，大部分區(qū)域生產(chǎn)力水平處于平均值附近，而枯水期受人類(lèi)活動(dòng)的影響，初級(jí)生產(chǎn)力分布出現(xiàn)高值區(qū)，主要分布在上湖離鄉(xiāng)鎮(zhèn)較近的邊緣區(qū)域。經(jīng)pearson 相關(guān)性分析，武昌湖豐水期浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力與T和Chl-a濃度呈顯著正相關(guān)，與TSS和CODMn濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，而枯水期則與Chl-a濃度和TSS呈顯著正相關(guān)。為在實(shí)際生產(chǎn)中簡(jiǎn)化對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的估算，構(gòu)建了武昌湖的不同時(shí)期初級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子之間的簡(jiǎn)易回歸方程，豐水期可以根據(jù)Chl-a、SD和T值來(lái)估算浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力，枯水期則可以根據(jù)T、Chl-a和DO值來(lái)估算浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力。