胡長(zhǎng)貴

（黃山市林業(yè)科學(xué)研究所，安徽 黃山 245000）

榧樹(shù)（Torreya grandis）是紅豆杉科榧屬植物，為我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種，具有較高的食用價(jià)值和藥用價(jià)值，其種仁香味獨(dú)特，營(yíng)養(yǎng)豐富，油脂富含功能性的亞油酸和油酸。榧樹(shù)主要分布在我國(guó)北亞熱帶至中亞熱帶的東南部，其中野生資源最多的有浙江天目山區(qū)、會(huì)稽山區(qū)，其次為安徽皖南山區(qū)、大別山區(qū)。著名干果香榧（Torreya grandis cv. Merrillii）是榧樹(shù)中的優(yōu)良人工栽培變種，其植物性狀屬于榧樹(shù)范疇。

黟縣位于皖南地區(qū)，具有悠久的榧樹(shù)栽培歷史和豐富的榧樹(shù)種質(zhì)資源。南宋時(shí)期《新安志》便有“柀之小而美者，出于黟”的記載。沈登峰等對(duì)黟縣宏村鎮(zhèn)、雙聯(lián)鎮(zhèn)天然榧樹(shù)種質(zhì)進(jìn)行調(diào)查分析表明，黟縣地區(qū)榧樹(shù)種質(zhì)資源豐富，性狀變異復(fù)雜多樣，一些優(yōu)良單株果實(shí)性狀達(dá)到甚至超越香榧水平。本次對(duì)黟縣榧樹(shù)種質(zhì)資源開(kāi)展全面調(diào)查，并對(duì)調(diào)查結(jié)果進(jìn)行分析整理和評(píng)價(jià)，目的是掌握全縣榧樹(shù)種質(zhì)資源現(xiàn)狀與動(dòng)態(tài)，為制定榧樹(shù)種質(zhì)資源長(zhǎng)期保護(hù)、開(kāi)發(fā)利用、品種創(chuàng)新提供科學(xué)依據(jù)，從而實(shí)現(xiàn)黟縣榧樹(shù)種質(zhì)資源的科學(xué)有效保護(hù)和合理開(kāi)發(fā)，促進(jìn)榧樹(shù)資源可持續(xù)發(fā)展。

1 調(diào)查樣地基本情況

黟縣隸屬于安徽省黃山市，地處安徽省南端，位于 117°38′30″~118°6′00″E、29°47′00″~30°11′30″N。整體地形為低山丘陵地貌，海拔180~1 430 m。屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫15.5 ℃，年均降雨量1 783.6 mm，無(wú)霜期214~245 d，全年有效積溫4 986 ℃。

調(diào)查試驗(yàn)于2017 年9 至10 月在黃山市黟縣進(jìn)行，室內(nèi)試驗(yàn)于2017 年10 月在黃山市林業(yè)科學(xué)研究所實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

2 調(diào)查方法和儀器

2.1 調(diào)查方法

2017 年9 至10 月，在收集有關(guān)黟縣榧樹(shù)資源分布相關(guān)文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，采取實(shí)地調(diào)查、樣方調(diào)查、標(biāo)本采集、室內(nèi)考果等方法，對(duì)黟縣榧樹(shù)的自然分布、生態(tài)條件與資源分布狀況等進(jìn)行調(diào)查，并進(jìn)行優(yōu)良單株的選擇。

在前期調(diào)查的基礎(chǔ)上，共篩選出34 株特殊種質(zhì)榧樹(shù)。由于榧樹(shù)種子成熟期不一，調(diào)查中僅采集上述榧樹(shù)單株資源中的31 株榧樹(shù)種子。每株隨機(jī)采集種子各100 顆，分別記錄種子縱徑、橫徑、種型指數(shù)、核型指數(shù)、種核重、鮮出籽率等性狀指標(biāo)并統(tǒng)計(jì)分析。

2.2 試驗(yàn)儀器

手持 GPS 定位儀（品牌：FOLOUFO，精度：3~10 m），10 m 鋼卷尺（品牌：TaJima，精度：1 mm），1/10 000天平（品牌：LICHEN，精度：0.000 1 g），游標(biāo)卡尺（品牌：三量，量程：0~150 mm，精度：0.01 mm）。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 和SPSS 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 黟縣榧樹(shù)資源分布特征

黟縣天然榧樹(shù)資源分布面積為2 071.52 hm，總株數(shù)33 695 株，其中成年樹(shù)23 499 株、幼樹(shù)2 731株、幼苗7 465 株。黟縣榧樹(shù)自然分布格局呈島嶼化斑塊狀；位于黃山西南坡的宏村鎮(zhèn)泗溪村是黟縣榧樹(shù)的分布中心，占總株樹(shù)的77.85%；洪星鄉(xiāng)分布相對(duì)集中；宏譚鄉(xiāng)和美溪鄉(xiāng)呈零星分布。

垂直分布上，榧樹(shù)種群在海拔100~800 m 均有分布，以海拔300~500 m 的低山丘陵地區(qū)分布最為集中，生長(zhǎng)狀況最為良好。生境分布上，榧樹(shù)多分布于河溪兩岸坡地和山谷坡地，呈小塊狀純林或散生狀態(tài)， 常見(jiàn)伴生種為杉木（Cunninghamia lanceolata）、毛竹（Phyllostachys pubescens）、青岡（Cyclobalanopsls glauca）、馬尾松（Pinus massoniana）、楓香（Liquidambar formosana）三尖杉（Cephalataxus fortunei）、紅豆杉（Taxus chinensis）、檫木（Sassafras tsumu）、樸樹(shù)（Celtis sinensis）及其他殼斗科、樟科等樹(shù)種。榧樹(shù)對(duì)地質(zhì)環(huán)境與土壤適應(yīng)較為廣泛，山地紅壤、紅黃壤、黃紅壤、石灰性土壤均有種群分布。

3.2 黟縣榧樹(shù)種質(zhì)資源收集

黟縣榧樹(shù)經(jīng)長(zhǎng)期自然雜交、演變，種質(zhì)資源十分豐富。相關(guān)學(xué)者在對(duì)安徽榧樹(shù)資源進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，一些榧樹(shù)種質(zhì)綜合性狀優(yōu)良、品質(zhì)達(dá)到或超過(guò)香榧，并將黟縣的花生榧、小米榧、糯米榧、和尚榧?xì)w為優(yōu)株。然而，在對(duì)榧樹(shù)長(zhǎng)期的栽培利用和品種選擇過(guò)程中，往往把注意力只集中在少數(shù)生產(chǎn)需要的經(jīng)濟(jì)性狀，而忽略了其他性狀，長(zhǎng)此以往易導(dǎo)致榧樹(shù)群體或個(gè)體的遺傳基礎(chǔ)變窄，品種退化在所難免，因此需要有豐富的榧樹(shù)種質(zhì)資源進(jìn)行不斷改良。本次對(duì)黟縣范圍內(nèi)具有特殊性狀的榧樹(shù)開(kāi)展全面調(diào)查，共收集34 株具有特殊性狀的榧樹(shù)單株。

在收集的種質(zhì)資源中，均具有特殊或優(yōu)良的特性，其中一些特性與種仁口感風(fēng)味相關(guān)，如和尚榧、葉里笑，口感松脆，種仁可切片；小米榧、米榧種仁白膩，易脫衣，風(fēng)味極佳；糯米榧質(zhì)如糯米，具有黏性的口感。一些特性與種子的成熟期相關(guān)，如下霜榧，種子成熟期遲，霜降時(shí)節(jié)仍有掛果；而黟-32 則為早熟品種，成熟期為9 月中旬；還有一些特性與種子的結(jié)實(shí)特性相關(guān)，如葡萄榧種子簇生性極強(qiáng)，形如葡萄，便于采摘。此外，一些單株特性可作為用材林或風(fēng)景林培育，如黟-26、黟-33 樹(shù)形挺拔通直，樹(shù)型優(yōu)美，可用作珍貴用材或園林綠化。不同種質(zhì)的葉形、種子形狀、種皮紋路亦存在明顯差異。對(duì)這些具有特性的種質(zhì)資源，筆者希望通過(guò)豐富的榧樹(shù)種質(zhì)資源進(jìn)行不斷改良。

3.3 黟縣榧樹(shù)種實(shí)性狀變異分析

3.3.1 種實(shí)性狀變異系數(shù)分析

榧樹(shù)種質(zhì)資源種內(nèi)性狀變異復(fù)雜多樣，其中最豐富、最直觀也具經(jīng)濟(jì)意義的是種子的性狀變異。分析表明（見(jiàn)表1），種核重變異系數(shù)最高，達(dá)到35.48%；種子縱徑、種子橫徑、種核縱徑、鮮出籽率等變異系數(shù)較大，均超過(guò)15%；其余性狀的變異系數(shù)均在10%左右。這可能與榧樹(shù)雌雄異株異花授粉、實(shí)生繁殖，種內(nèi)基因交流頻繁，及栽種歷史悠久有關(guān)，說(shuō)明黟縣榧樹(shù)具有極大的育種潛力。

表1 黟縣榧樹(shù)特殊種質(zhì)種實(shí)性狀變異系數(shù)

3.3.2 種實(shí)性狀聚類分析

聚類分析法多用于研究植物遺傳多樣性和親緣關(guān)系，用SPSS 數(shù)據(jù)處理軟件對(duì)31 株特殊種質(zhì)榧樹(shù)種子各性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析，得樹(shù)狀圖（如圖1所示），聚類效果不明顯，說(shuō)明黟縣天然榧樹(shù)親緣關(guān)系較近。在遺傳距離閾值為10 處分為4 類，參考俞飛飛的分類方法，按種核形態(tài)與重量，可以劃分為小圓榧、圓榧、大圓榧和長(zhǎng)榧類。

圖1 黟縣31 株特殊種質(zhì)種實(shí)性狀聚類分析樹(shù)狀圖

第一類：黟-15、黟-22、黟-14、黟-23、黟-07、黟 -13、黟 -01、黟 -27、黟 -30、黟 -09、黟 -21、黟-25 號(hào)單株，平均核型指數(shù)為1.42，平均種核重3.96 g，屬于圓榧類。

第二類：黟 -03、黟 -05、黟 -10、黟 -11、黟 -26、黟 -16、黟 -02、黟 -18、黟 -28、黟 -29、黟 -24 號(hào)單株，平均核型指數(shù)為1.22，種核呈近圓型，平均種核重2.88g，屬于小圓榧類。

第三類：黟 -08、黟 -12、黟 -19、黟 -31、黟 -04、黟-17、黟-20 號(hào)單株，平均核型指數(shù)為1.36，平均種核重6.17 g，屬于大圓榧類。

第四類：黟-06 號(hào)單株，平均核型指數(shù)為1.93，平均種核重6.14 g，屬于長(zhǎng)榧類。

4 結(jié)論與討論

4.1 黟縣榧樹(shù)資源分布特點(diǎn)

黟縣榧樹(shù)資源分布面積大，自然分布格局呈島嶼化斑塊狀，黃山西南坡的泗溪村是其分布中心。榧樹(shù)天然種群在海拔100~800 m 的范圍內(nèi)均有分布，且以海拔300~500 m 的低山丘陵地區(qū)分布最為集中，呈小塊狀純林或散生狀態(tài)。黟縣榧樹(shù)分布范圍相對(duì)狹窄，呈零星或零星片狀分布的特點(diǎn)。這與一些學(xué)者的調(diào)查結(jié)果類似，歷史上由于中國(guó)在第四紀(jì)冰期時(shí)部分地區(qū)并未被冰川直接覆蓋，為榧樹(shù)等古老孑遺植物提供了避難所和保護(hù)地，且黃山地區(qū)復(fù)雜的地形地貌和濕潤(rùn)的氣候條件對(duì)榧樹(shù)的殘存起到了重要作用，這就從歷史格局上導(dǎo)致了榧樹(shù)種群分布的斑塊化。垂直分布上，高海拔地區(qū)榧樹(shù)分布的主要限制因子為年最低溫度和年有效積溫，如位于北亞熱帶的大別山地區(qū)海拔上限為800～1 000 m；黃山、天目山海拔上限為1 000~1 500 m；而位于武夷山地區(qū)的榧樹(shù)種群分布海拔上限則可達(dá)1 800~2 000 m。黃山的高海拔地區(qū)，因極端最低溫達(dá)-20 ℃以下，常受寒潮影響，榧樹(shù)多長(zhǎng)成灌木狀或小喬木狀；僅避風(fēng)向陽(yáng)的溝谷地帶，榧樹(shù)能夠正常生長(zhǎng)發(fā)育。低海拔地區(qū)，榧樹(shù)種群受到人類活動(dòng)的頻繁干擾，僅在地形崎嶇、人類活動(dòng)不便的河谷坡地零星分布。黟縣的榧樹(shù)種群分布特征是本地區(qū)氣候條件、山地生境及人類活動(dòng)強(qiáng)烈干擾的綜合反映，總體分布特點(diǎn)呈零星或零星片狀。

4.2 黟縣榧樹(shù)種質(zhì)資源特點(diǎn)

黟縣榧樹(shù)種質(zhì)資源調(diào)查研究表明，種子性狀存在較大的差異。其中種核重變異系數(shù)最高，達(dá)到35.48%，種子縱徑、種子橫徑、種核縱徑、鮮出籽率等變異系數(shù)均超過(guò)15%，這與一些學(xué)者的調(diào)查結(jié)果一致。在未受人為干擾的野生資源中，不同類型單株出現(xiàn)的頻度近于正態(tài)分布，在極端類型之間，變異呈現(xiàn)連續(xù)性，具有極大的育種潛力。吳昊等對(duì)51 個(gè)榧樹(shù)種質(zhì)基因組DNA 用 SRAP 及ISSR 標(biāo)記進(jìn)行分析，兩種標(biāo)記共擴(kuò)增出141 個(gè)位點(diǎn)，其中多態(tài)位點(diǎn)130 個(gè)，占92.20%，這也從側(cè)面反映了天然榧樹(shù)有較高程度的遺傳多樣性。這可能與榧樹(shù)雌雄異株、實(shí)生繁殖及悠久的栽植歷史有關(guān)，此外不同生境導(dǎo)致的環(huán)境脅迫也會(huì)造成榧樹(shù)一定程度的變異。榧樹(shù)較高程度的遺傳多樣性為選種提供了豐富的物質(zhì)基礎(chǔ)。筆者在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，黟縣不乏優(yōu)良的榧樹(shù)種質(zhì)，如香脆可口、切片不碎的和尚榧；淀粉比例高、質(zhì)如糯米的糯米榧；品質(zhì)同和尚榧，且脫衣更易的葉里笑。還有一些具有特殊性狀、有育種價(jià)值的榧樹(shù)種質(zhì)，如簇生性極強(qiáng)，形如葡萄，便于采摘的葡萄榧；成熟期遲，可作為晚熟品種培育的下霜榧。這些營(yíng)養(yǎng)風(fēng)味、品質(zhì)特性優(yōu)于香榧的單株，說(shuō)明黟縣榧樹(shù)種質(zhì)在選種和育種方面具有巨大的潛力。但這些優(yōu)良種質(zhì)的數(shù)量極少，大多以個(gè)位數(shù)的數(shù)量存在，一些良種由于得不到及時(shí)的管護(hù)，出現(xiàn)腐爛中空甚至枯死的跡象，因此加強(qiáng)對(duì)榧樹(shù)種質(zhì)源的保護(hù)刻不容緩。