張炳坤,李 瑜,周 黎,王萍莉
(新疆農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院,新疆昌吉 831100)
【研究意義】蔡氏胡楊個木虱(EgeirotriozaceardiBergevin)屬半翅目個木虱科胡楊個木虱屬,寄主僅為胡楊(PopuluseuphraticaOliv)[1,2]。胡楊為楊柳科楊屬的木本植物[3-5]。近年來,異常氣候使蔡氏胡楊個木虱由次要害蟲逐漸上升為主要害蟲,在新疆北部胡楊林區(qū)天然野生和人工種植的胡楊林中,危害胡楊的木虱發(fā)生范圍逐漸擴展、蔓延,危害程度也在逐年加重,受害嚴重的胡楊葉片平均蟲癭數(shù)達3.25個/cm2,葉片正反兩面布滿蟲癭,影響光合作用,胡楊葉片提前枯黃,樹勢衰弱,樹體生長緩慢,幼樹不能正常生長[6-8]。分析蔡氏胡楊個木虱如何適應(yīng)環(huán)境的變化,對研究胡楊林資源有重要意義?!厩叭搜芯窟M展】張炳坤等[7]和孫紅艷等[6]對蔡氏胡楊個木虱的形態(tài)特征、生活習(xí)性、年生活史進行了系統(tǒng)觀察,并根據(jù)其生物學(xué)特性和生活史提出了綜合防治措施;李玉春[8]研究蔡氏胡楊個木虱發(fā)現(xiàn),葉片水分含量和環(huán)境溫度影響蟲癭內(nèi)若蟲的生長;郭曉莉等[9]研究種群動態(tài)變化與氣候因子的關(guān)系發(fā)現(xiàn),溫度是影響蔡氏胡楊個木虱生存的關(guān)鍵因子?!颈狙芯壳腥朦c】關(guān)于胡楊個木虱的研究主要集中在生物學(xué)和防治技術(shù)等領(lǐng)域,而關(guān)于生態(tài)學(xué)特性尤其是對蔡氏胡楊個木虱如何適應(yīng)生態(tài)環(huán)境因子變化的相關(guān)報道較少。昆蟲屬變溫動物,溫度越高,昆蟲代謝越快,在缺少食物的冬季環(huán)境條件下,溫度的高低在一定程度上決定了昆蟲對儲備營養(yǎng)物質(zhì)消耗大小,間接影響到昆蟲的存活[10]。環(huán)境濕度也在一定程度上決定了越冬昆蟲的存活等[11]。溫度和濕度是影響昆蟲越冬存活率的重要因素之一[9]。新疆北部胡楊林區(qū)冬季寒冷且歷時較長,蔡氏胡楊個木虱越冬成蟲如何適應(yīng)入蟄場所環(huán)境變化尚不清楚,對越冬成蟲存活的影響也未見報道。研究監(jiān)測蔡氏胡楊個木虱越冬成蟲入蟄環(huán)境的溫度和相對濕度變化?!緮M解決的關(guān)鍵問題】采用人工模擬蔡氏胡楊個木虱越冬成蟲入蟄的小環(huán)境,在不同溫度與濕度條件下,研究其對蔡氏胡楊個木虱越冬成蟲存活的影響,分析溫度和濕度對蔡氏胡楊個木虱越冬成蟲種群的影響,了解蔡氏胡楊個木虱越冬成蟲的適應(yīng)能力,為監(jiān)測和防控提供理論依據(jù)。
新疆昌吉市老龍河胡楊林位于昌吉市佃壩鎮(zhèn),溫帶大陸性氣候,冬季寒冷漫長、夏季炎熱、春秋短促;氣候干燥,年(日)溫差大,日照充足。年平均氣溫6.2℃,1月平均氣溫-14.2℃,7月平均氣溫24.5℃;年平均日照時數(shù)2 833 h,年總輻射559.78 kJ/cm2;年平均降水量183.1 mm。冬季胡楊林區(qū)地表枯落物厚度約為5~8 cm。
試驗用蟲于2019年10月采自于昌吉市老龍河天然胡楊林區(qū),9月中旬至10月中旬,當(dāng)胡楊葉片轉(zhuǎn)黃,若蟲羽化高峰期,采用振落法收集越冬前的蔡氏胡楊個木虱越冬成蟲。
1.2.1 蔡氏胡楊個木虱越冬成蟲入蟄場所溫濕度的監(jiān)測
蔡氏胡楊個木虱以成蟲越冬,越冬場所主要在胡楊的枯枝落葉中,少量在胡楊樹齡較大的樹皮裂縫、老翹皮內(nèi)[6,7]。2018~2019年,在新疆昌吉市老龍河天然胡楊林區(qū),隨機選取5個蔡氏胡楊個木虱越冬場所,在木虱入蟄場所放置EL-USB-2型EasyLog溫濕度自動記錄儀監(jiān)測定10月底木虱越冬開始至翌年4月初木虱出蟄前的溫度和相對濕度,設(shè)置每2 h記錄1次數(shù)據(jù),取5個監(jiān)測點的溫度和相對濕度的平均值。
1.2.2 室內(nèi)觀察
蔡氏胡楊個木虱入蟄場所溫度在5~15℃區(qū)間變化,相對濕度在25%~75%區(qū)間變化。參照劉朝紅等[12]方法,人工模擬蔡氏胡楊個木虱越冬成蟲入蟄場所的溫度和濕度2個環(huán)境因子。溫度因子按25℃為常溫對照,設(shè)置4個脅迫溫度梯度為5、10、15和20℃,晝夜恒溫,避光培養(yǎng)。濕度因子按相對濕度設(shè)置相對濕度75%和25% 2種處理,在2 mL EP管底放置一醮水的小棉球,以接近飽和不流出為準(zhǔn)并定期補充水分,使管內(nèi)空氣保持相對濕度(75%±5%),將試蟲放于管內(nèi),在蓋上刺約1 mm的小孔,然后分別置于昆蟲培養(yǎng)箱內(nèi),設(shè)置相對濕度為(75%±5%);在2 mL EP管底放置干燥的小棉球,將試蟲放于管內(nèi),在蓋上刺約1 mm的小孔,分別置于昆蟲培養(yǎng)箱內(nèi),設(shè)置相對濕度為(20%±5%)。共設(shè)置10個處理,每個處理組合設(shè)5個重復(fù),每組40頭成蟲(雌雄各半),每隔24 h觀察1次,鑒別蔡氏胡楊個木虱成蟲是否存活時,用毛筆輕觸蟲體,試蟲不能正常爬行則視為死亡。記錄蔡氏胡楊個木虱存活與死亡情況,直至全部死亡。試驗期間不提供任何食物,使試蟲處于完全饑餓狀態(tài)。
采用GraphPad Prism V5.0進行相關(guān)數(shù)據(jù)分析,作圖。按農(nóng)藥致死中量的計算方法,將劑量變量替換為時間變量,對試驗數(shù)據(jù)的致死時間LT50和LT95及其置信區(qū)間進行計算。
研究表明,蔡氏胡楊個木虱入蟄場所的溫濕度呈“U”字型變化趨勢。木虱入蟄場所的溫度從11月10℃逐漸下降到翌年1月的5℃,1月中旬前后降到谷值,隨后受太陽輻射強度影響,春季太陽輻射持續(xù)增強,木虱入蟄場所的溫度隨之顯著上升。11月至翌年1月期間,雖然地表枯落物上冬季有積雪覆蓋但未能融化,木虱入蟄場所水分補給不足致使木虱入蟄場所濕度下降明顯,木虱入蟄場所相對濕度從10月40%降至1月的25%,而春季太陽輻射持續(xù)增強,積雪開始融化,木虱入蟄場所的濕度明顯增加,相對濕度最高時達到75%。蔡氏胡楊個木虱入蟄場所的溫度在5~15℃變化和相對濕度在25%~75%變化。圖1
研究表明,不同濕度與不同溫度處理均對蔡氏胡楊個木虱存活有明顯影響作用。溫度越低,濕度對其存活影響較大,溫度越高,溫度和濕度交互作用越明顯,但溫度漸起主導(dǎo)作用。隨著溫度的升高蔡氏胡楊個木虱成蟲壽命顯著縮短,其中在相對濕度75%的情況下,溫度5℃時的存活時間最長,平均為(200.00±1.47) d,顯著高于其他溫度處理;在相對濕度25%情況下25℃的存活時間最短,平均為(7.00±1.56) d,顯著低于10和5℃。表1
表1 在不同處理條件下蔡氏胡楊個木虱的存活時長(d)Table 1 Survival duration of Egeirotrioza ceardi under different treatment conditions
溫度的F統(tǒng)計量為59.04,概率水平小于0.01,此方差分析溫度極顯著,蔡氏胡楊個木虱存活率降低能被溫度解釋的部分占95.63%,濕度對蔡氏胡楊個木虱存活降低也極顯著影響,兩者交互作用“溫度×濕度”對蔡氏胡楊個木虱存活有顯著影響。溫度是影響蔡氏胡楊個木虱存活的主要因素,濕度是次要因素。表2
表2 蔡氏胡楊個木虱的存活雙因素方差Table 2 Two-way ANOVA on survival duration of Egeirotrioza ceard
研究表明,隨著時間的推移,不同溫度與濕度條件下成蟲存活率曲線均呈下降趨勢。其存活時長(y)和溫度(x)變化關(guān)系為(y(相對濕度25%)=235.83e-0.141x,r2=0.954;y(相對濕度75%)=317.14e-0.132x,r2=0.962)。同等溫度條件下,相對濕度75%的斜率均高于相對濕度25%。相對濕度25%溫度25℃試驗組處理時間≤5 d時成蟲死亡率達25%,而相對濕度75%溫度25℃試驗組處理時間為10 d時成蟲死亡率就達到25%,而相對濕度75%溫度5℃試驗組處理時間150 d后成蟲死亡率才達到25%。在不同濕度條件下,不同溫度條件下蔡氏胡楊個木虱死亡率與時間變化相關(guān)方程。表3,圖2
表3 在不同處理條件下蔡氏胡楊個木虱的存活率曲線方程Table 3 Survival curve equation of Egeirotrioza ceardi under different treatment conditions
研究表明,不同溫度和濕度條件下5℃時LT50值和LT95值明顯高于其他溫度段,在相對濕度75%條件下,蔡氏胡楊個木虱的LT50值和LT95均高于相同溫度段的相對濕度25%處理。表4
表4 在不同處理條件下蔡氏胡楊個木虱的半數(shù)致死時間(LT50)和95%致死時間(LT95)Table 4 50% lethal time(LT50)and 95% lethal time(LT95)of Egeirotrioza ceardi under different treatment conditions
在越冬過程中,昆蟲入蟄環(huán)境的溫度和濕度是影響越冬昆蟲存活率的重要因素[13,14]。研究表明,相對濕度75%、相對濕度25%及不同溫度對蔡氏胡楊個木虱越冬成蟲的存活影響明顯,且兩者有交互作用,溫度越低,水分對其存活有明顯助益作用,溫度越高,這種作用減小。相同溫度條件下,與相對濕度25%相比,相對濕度75%顯著提高了蔡氏胡楊個木虱越冬成蟲的存活率并延長了壽命。無論是在相對濕度25%或相對濕度75%的條件下,溫度升高都伴隨著越冬成蟲存活率的下降和壽命的縮短,當(dāng)溫度大于20℃時這種變化尤為明顯。在蔡氏胡楊個木虱越冬過程中,入蟄環(huán)境的溫度和濕度是影響其存活的一個重要生態(tài)因子。
在越冬過程中,入蟄環(huán)境的溫度與昆蟲的代謝速率密切相關(guān),在一定溫度范圍內(nèi),蟲體的代謝速率隨溫度的升高而提高[15]。研究表明,在試驗過程中未提供任何食物的情況下,在5~25℃條件下,蔡氏胡楊個木虱越冬成蟲主要依賴自身儲備的營養(yǎng)物質(zhì)進行生存,隨著溫度的升高,代謝的逐漸加快,營養(yǎng)物質(zhì)消耗也越多,蟲體的死亡率也相應(yīng)提高。在越冬過程中,入蟄環(huán)境的溫度和濕度并非單獨發(fā)揮作用,而是共同作用到昆蟲體內(nèi)的代謝和水分平衡,溫度越高,濕度越低,物質(zhì)消耗越大,相反,濕度越高,溫度越低,物質(zhì)消耗越小,利于蟲體存活[16-18]。研究表明,在相對濕度25%條件下,蔡氏胡楊個木虱越冬成蟲獲取水分的途徑主要來源于自身的營養(yǎng)物質(zhì)代謝所產(chǎn)生的水分,但所能提供水分有限,如給補充以外源水分,則明顯提高其存活和壽命,環(huán)境的相對濕度對其存活具有重要作用;在相對濕度75%的條件下,一方面可減緩蔡氏胡楊個木虱越冬蟲體水分的散失,另一方面可分擔(dān)越冬蟲體對水分的需求,減少自身營養(yǎng)物質(zhì)的消耗,越冬蟲體壽命和存活相對提高。
昆蟲在適應(yīng)不利環(huán)境條件如低溫、缺少食物等過程中,除在行為上適應(yīng)外,在生理、體征方面也有明顯改變,如降低代謝速率、增加脂肪含量、改變表皮的通透性等,以降低不利環(huán)境條件帶來影響[19,20]。研究只考慮了溫濕度對蔡氏胡楊個木虱越冬成蟲的存活率的影響,未在越冬過程中對蔡氏胡楊個木虱越冬成蟲的行為與生理體征等指標(biāo)進行考察,還需要進一步研究。
在未給蔡氏胡楊個木虱越冬成蟲任何食料的條件下,蔡氏胡楊個木虱越冬成蟲的存活率、存活時間與保存環(huán)境的溫度、相對濕度和保存期有密切關(guān)系;隨著溫度的升高蔡氏胡楊個木虱越冬成蟲壽命顯著縮短。長期保存最適宜的溫濕度組合為5℃,相對濕度75%,保存期在6個月以內(nèi)時,存活率仍在85%以上,存活期近9 d保存適宜溫度為0~5℃,適宜濕度為相對濕度75%;保存期在5個月以內(nèi)時,存活率和存活時間變化不大,超過7個月則迅速下降。每年11月或翌年3月氣溫相對較高的時期,及時清理胡楊林區(qū)樹冠下的枯枝落葉和雜草,刮掉樹干基部的老翹皮,破壞蔡氏胡楊個木虱越冬成蟲的生存環(huán)境,可以減少翌年蟲口數(shù)量,控制翌年蟲口發(fā)生密度。