李世豪 楊又兵 婁 然 王丁丁 王丹暉 馬彥博

河南科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院/洛陽(yáng)市動(dòng)物遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南洛陽(yáng) 471023

仔豬初生重是影響豬場(chǎng)經(jīng)濟(jì)效益的重要因素，其大小對(duì)仔豬成活率、斷奶重和生長(zhǎng)速度等方面有非常重要的影響。林俊英[1]對(duì)632 頭大白仔豬進(jìn)行跟蹤試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)仔豬初生重與仔豬成活率呈正相關(guān)關(guān)系；陳方琴[2]的研究結(jié)果表明，仔豬的初生重與21日齡體重成正比，21日齡體重隨初生重的增加而增加；趙云翔等[3]對(duì)3 個(gè)不同品系杜洛克的初生重與生長(zhǎng)速度進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，杜洛克公豬出生后的生長(zhǎng)速度隨其初生重的增加而加快，還有許多研究[4-6]與上述結(jié)果相似，較高的仔豬初生重有助于提高養(yǎng)殖戶的經(jīng)濟(jì)效益。通過雜交育種可以有效地提高仔豬初生重[7]。配合力是雜交中體現(xiàn)親本各性狀配合能力的指標(biāo)，是選擇親本的依據(jù)，通過配合力分析可以在較早世代初步鑒定出組合和親本的優(yōu)劣，大幅度縮小處理材料和范圍的時(shí)間，提高育種效率。

長(zhǎng)白豬育成已有百年時(shí)間，各國(guó)利用它與本地豬種雜交，已經(jīng)形成了十多個(gè)品系[8]，不同品系間的繁殖性狀存在著一定的差異[9]。長(zhǎng)白豬與其他豬種間的雜交試驗(yàn)比較多，但各個(gè)品系間的雜交利用相對(duì)較少。黃瑞華等[10]通過將英系長(zhǎng)白豬與丹系長(zhǎng)白豬雜交，對(duì)屠宰性能進(jìn)行比較分析發(fā)現(xiàn)2 個(gè)品系雜交一代的一些胴體品質(zhì)顯著優(yōu)于親本，可見長(zhǎng)白豬不同品系間雜交亦可獲得雜種優(yōu)勢(shì)。本研究通過對(duì)丹系、法系和加系3 個(gè)品系長(zhǎng)白豬采用雙列雜交方法進(jìn)行系間雜交，對(duì)初生重性狀進(jìn)行配合力分析和遺傳力估算，評(píng)價(jià)親本的應(yīng)用價(jià)值，了解性狀的遺傳方式，以期為長(zhǎng)白豬的改良及品系間雜交利用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物

本研究的試驗(yàn)豬只均來自江西省某育種場(chǎng)，育種場(chǎng)內(nèi)飼養(yǎng)了丹系、法系、加系3個(gè)品系長(zhǎng)白豬。試驗(yàn)豬只在0日齡進(jìn)行初生選留，選擇符合品種特征，生長(zhǎng)發(fā)育良好無畸形豬只進(jìn)行剪牙、斷尾、補(bǔ)鐵、打耳缺等操作；28日齡進(jìn)行斷奶選留，剔除生長(zhǎng)發(fā)育不良及出生時(shí)未發(fā)現(xiàn)畸形的已打耳缺豬只；70日齡進(jìn)行保育選留，繼續(xù)剔除在保育舍生長(zhǎng)發(fā)育不良的豬只；150日齡在豬只100 kg 左右進(jìn)行結(jié)測(cè)；165日齡開始誘情，225日齡進(jìn)行初配。不同階段豬只分別根據(jù)其需要由該育種場(chǎng)提供相應(yīng)的配合飼料。

1.2 雜交方法

2019年9-11月在該育種場(chǎng)按照Griffing 完全雙列雜交方法第1 種設(shè)計(jì)雜交試驗(yàn)。如表1所示，雜交后代有6 個(gè)正反交組和3 個(gè)純繁組，共9 個(gè)組合，每個(gè)組合配種母豬10頭。

表1 完全雙列雜交試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3 性能測(cè)定方法

試驗(yàn)所測(cè)定的數(shù)據(jù)于2019年12月至2020年3月測(cè)定完成，每個(gè)組合選取10頭仔豬進(jìn)行初生重測(cè)定，重復(fù)3次，共測(cè)定270頭仔豬的初生重。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

所得數(shù)據(jù)用Excel 2016 軟件按照Griffing 介紹的配合力分析方法第1種進(jìn)行配合力分析和遺傳力估算[11-15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 組間差異性檢驗(yàn)

完全雙列雜交的9個(gè)組合初生重方差分析表見表2，經(jīng)F檢驗(yàn)表明，在固定模型和隨機(jī)模型2 種模型的假定上，初生重組合間差異均極顯著，需要進(jìn)一步進(jìn)行配合力分析。

表2 初生重組間方差分析

2.2 配合力方差分析

為進(jìn)行配合力方差分析，列初生重組合均數(shù)二向表（表3）。

表3 初生重組合均數(shù)二向表kg

對(duì)配合力進(jìn)行方差分析，分別計(jì)算一般配合力、特殊配合力和反交效應(yīng)的平方和。

隨機(jī)模型中一般配合力的誤差M*=(1-A)M′e+AMs，而，M*的自由度f=，其中k=

通過計(jì)算得到配合力方差分析結(jié)果列于表4。在固定模型和隨機(jī)模型中，初生重一般配合力及特殊配合力差異均達(dá)到極顯著水平，可以確定這些效應(yīng)間存在真實(shí)差異，能夠進(jìn)行配合力效應(yīng)值的估算和遺傳力的估算。

表4 初生重配合力方差分析

2.3 配合力效應(yīng)值分析

配合力的好壞需要根據(jù)育種目標(biāo)來確定，在育種中希望通過雜交提高初生重來提高經(jīng)濟(jì)效益，所以其配合力為正值時(shí)雜交效果更好。一般配合力（gca）用于表示雜交組合中某一親本系的平均表現(xiàn)，是加性效應(yīng)的體現(xiàn)，一般配合力越大，親本對(duì)性狀傳遞能力越強(qiáng)。

一般配合力效應(yīng)值估算：

其余類推……

為了確定一般配合力效應(yīng)是否真實(shí)存在，需要對(duì)其進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。同時(shí)為了掌握配合力各效應(yīng)值之間的顯著性差異，還需要進(jìn)一步比較各效應(yīng)值之間的效應(yīng)差數(shù)。

一般配合力效應(yīng)值的標(biāo)準(zhǔn)差及效應(yīng)差數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差為：

當(dāng)誤差項(xiàng)自由度為243 時(shí)，t0.05=1.965，t0.01=2.586，所以L.S.D臨界值如下，一般配合力效應(yīng)值及效應(yīng)差數(shù)大于|(L.S.D)0.05|就有95%的把握肯定其真實(shí)存在。

對(duì)一般配合力效應(yīng)值估計(jì)、檢驗(yàn)后得到表5，各親本初生重的一般配合力效應(yīng)值范圍為-0.469～0.451，加系和法系的一般配合力效應(yīng)值為正值，丹系為負(fù)值，加系的一般配合力最好，極顯著高于法系和加系。說明加系在提高初生重的育種中效果極顯著，法系不顯著，而丹系負(fù)向效果極顯著，不利于初生重的提高。所以育種中利用加系作為親本可以有效提高初生重。

表5 初生重一般配合力估計(jì)、檢驗(yàn)及其差值檢驗(yàn)

特殊配合力（sca）用于表示一定組合的表現(xiàn)比之由其所包含的親本系的平均表現(xiàn)預(yù)期要更好或更差，是非加性效應(yīng)的體現(xiàn)，特殊配合力越大，2 個(gè)親本雜交時(shí)雜種優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)。特殊配合力雖和雜種優(yōu)勢(shì)率很像，但它們實(shí)際上是不同育種學(xué)家在不同時(shí)期分別提出的2套統(tǒng)計(jì)學(xué)概念[16]。

特殊配合力效應(yīng)值估算如下：

其余類推……

特殊配合力效應(yīng)值的標(biāo)準(zhǔn)差及效應(yīng)差數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)差為：

當(dāng)誤差項(xiàng)自由度為243 時(shí)，t0.05=1.965，t0.01=2.586，所以L.S.D 臨界值如下，特殊配合力效應(yīng)值及效應(yīng)差數(shù)大于|(L.S.D)0.05|就有95%的把握肯定其真實(shí)存在。

對(duì)特殊配合力效應(yīng)值估計(jì)、檢驗(yàn)后得到表6，各組合初生重的特殊配合力效應(yīng)值范圍為-0.292～0.309，法加組合和丹加組合特殊配合力效應(yīng)值為正值，丹法組合為負(fù)值，法加組合特殊配合力最好，極顯著高于丹法組合。說明法加組合和丹加組合在提高初生重的育種中效果極顯著，而丹法組合負(fù)向效果極顯著，不利于初生重的提高。組合的優(yōu)劣不能僅靠特殊配合力確定，應(yīng)該同時(shí)考慮一般配合力，所以還需要計(jì)算組合的配合力總效應(yīng)才能確定。

表6 初生重特殊配合力估計(jì)、檢驗(yàn)及其差值檢驗(yàn)

反交效應(yīng)用于表示相同組合父母本交換時(shí)后代的差異程度，反交效應(yīng)越大，正反交組合間性狀差異越大。配合力總效應(yīng)結(jié)合了雙親的一般配合力和組合的特殊配合力，同時(shí)考慮了加性效應(yīng)、非加性效應(yīng)和上位效應(yīng)，較僅靠特殊配合力判斷組合優(yōu)劣來說更加準(zhǔn)確。

反交效應(yīng)值估計(jì)：

其余類推……

反交效應(yīng)值的標(biāo)準(zhǔn)差為：

當(dāng)誤差項(xiàng)自由度為243 時(shí)，t0.05=1.965，t0.01=2.586，所以L.S.D 臨界值如下，反交效應(yīng)值大于|(L.S.D)0.05|就有95%的把握肯定其真實(shí)存在。

組合的配合力總效應(yīng)計(jì)算如下：

對(duì)反交效應(yīng)值估計(jì)及配合力總效應(yīng)計(jì)算后得到表7，各組合的初生重反交效應(yīng)均極顯著，丹加組合反交效應(yīng)最大。法加組合的配合力總效應(yīng)最大，所以育種中利用法加組合可以有效提高后代初生重，由表3可知加系做母本時(shí)雜交效果更好。

表7 初生重反交效應(yīng)估計(jì)及配合力總效應(yīng)

2.4 親本特殊配合力方差估算

親本特殊配合力方差用于表示各親本在各組合中性狀傳遞能力的整齊度，需要借助每個(gè)親本的配合力效應(yīng)值求出，凡是親本特殊配合力方差小的親本，表示該親本能夠較為整齊地將其性狀傳遞給所有組合的子一代，反之則表示變異程度較大。計(jì)算初生重親本特殊配合力方差，結(jié)果見表8，丹系特殊配合力方差相對(duì)較小，雜交后代性狀整齊度最好，加系和法系次之，后代性狀變異程度較大。

表8 初生重親本特殊配合力方差

2.5 遺傳力估算

廣義遺傳力是性狀的遺傳方差占表型方差的比值，體現(xiàn)了后代性狀的變異主要由遺傳因素影響還是環(huán)境因素影響。狹義遺傳力是性狀的加性方差占表型方差的比值，遺傳方差中的加性方差可以固定遺傳，育種中狹義遺傳力比廣義遺傳力更可靠，更加接近于實(shí)際。計(jì)算初生重各遺傳參數(shù)，結(jié)果見表9，初生重性狀的廣義遺傳力很高，達(dá)到了92.95%，說明性狀遺傳時(shí)主要由遺傳因素影響，受環(huán)境影響較小。狹義遺傳力為61.85%，說明加性方差占到了表型方差的一半以上，遺傳較為穩(wěn)定。

表9 初生重遺傳參數(shù)估算

3 討 論

3.1 親本應(yīng)用價(jià)值評(píng)價(jià)

一般配合力用于表示雜交組合中某個(gè)親本的平均表現(xiàn)[17]，是加性效應(yīng)的體現(xiàn)，一般配合力越大，親本對(duì)性狀傳遞能力越強(qiáng)。特殊配合力方差是親本參與的所有雜交組合后代整齊度的體現(xiàn)，特殊配合力方差越大，后代整齊度越低，變異程度越大，可能出現(xiàn)偏離一般配合力效應(yīng)所估計(jì)的較極端的后代。判斷親本的利用價(jià)值可分為4 種情況：①一般配合力大、特殊配合力方差大，這類親本最好；②一般配合力效應(yīng)高、特殊配合力方差小，這類親本較好；③一般配合力效應(yīng)低、特殊配合力方差較大，這類親本利用價(jià)值較小；④一般配合力效應(yīng)低、特殊配合力方差小，這類親本無利用價(jià)值[18]。本研究中加系的一般配合力最大，同時(shí)加系的特殊配合力方差較大，所以加系是3 個(gè)品系中提高初生重性狀時(shí)的優(yōu)良親本。

3.2 優(yōu)勢(shì)組合評(píng)價(jià)

特殊配合力用于表示一定組合的表現(xiàn)比之由其所包含的親本系的平均表現(xiàn)預(yù)期要更好或更差，是顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)的體現(xiàn)，特殊配合力越大，2個(gè)親本雜交時(shí)雜種優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)。在對(duì)雜交組合進(jìn)行評(píng)價(jià)時(shí)，首先要看親本的一般配合力大小，其次需要關(guān)注組合的特殊配合力大小，因?yàn)殡s交效果是受加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)共同影響，所以應(yīng)該用配合力總效應(yīng)值來對(duì)雜交組合的優(yōu)劣進(jìn)行評(píng)價(jià)。本研究中丹加組合總配合力為0.240，丹法組合為-0.743，法加組合為0.779，法加組合的配合力總效應(yīng)值最大，所以法加組合是3 個(gè)組合中提高初生重性狀時(shí)的優(yōu)勢(shì)組合，加系做母本時(shí)雜交效果更好。

3.3 性狀的遺傳特點(diǎn)

廣義遺傳力在計(jì)算時(shí)不僅包含了基因的加性效應(yīng)方差，還包括顯性效應(yīng)等的方差，而實(shí)際上顯性效應(yīng)并不能穩(wěn)定遺傳，計(jì)算時(shí)不應(yīng)考慮。因此，狹義遺傳力在育種中比廣義遺傳力更接近實(shí)際[19]。一般認(rèn)為狹義遺傳力高的性狀早期選擇有較大的可靠性，適合用于個(gè)體或群體表型選擇法進(jìn)行選種，采用純繁來提高；狹義遺傳力低的性狀早期選擇效果較差，適合用于家系選擇或家系內(nèi)選擇，通過雜交利用其雜種優(yōu)勢(shì)[20]。本研究中初生重性狀的廣義遺傳力達(dá)到了92.95%，狹義遺傳力為61.85%，屬于高遺傳力，應(yīng)該采用純種繁育方法，通過個(gè)體或群體表型選擇法在早期世代對(duì)性狀進(jìn)行選擇。這與強(qiáng)巴央宗等[21]和王青來等[22]估計(jì)的0.28 和0.342 差別較大，可能原因是估算遺傳力時(shí)采用的方法和環(huán)境方差不同導(dǎo)致[23]。

4 結(jié) 論

配合力分析表明，加系是3 個(gè)品系中提高初生重性狀時(shí)的優(yōu)良親本，法加組合是優(yōu)勢(shì)組合，加系做母本時(shí)雜交效果更好。初生重性狀遺傳時(shí)主要由遺傳因素影響，遺傳較為穩(wěn)定，應(yīng)該采用純種繁育方法，通過個(gè)體或群體表型選擇法在早期世代對(duì)性狀進(jìn)行選擇。