黃芊　龍麗萍　蔣婷等

中圖分類(lèi)號(hào)：S 435.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.16688/j.zwbh. 2020542

黑肩綠盲蝽Cyrtorhinus lividipennis Reuter是水稻主要害蟲(chóng)褐飛虱Nilaparvata lugens Stal的重要捕食性天敵，它能有效地捕食褐飛虱的卵和低齡若蟲(chóng)。長(zhǎng)期以來(lái)，黑肩綠盲蝽因其對(duì)褐飛虱有明顯的控制作用而受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。昆蟲(chóng)是變溫動(dòng)物，溫度是其生命活動(dòng)中最為重要的氣候因子。而對(duì)昆蟲(chóng)影響最大的為極端天氣而非平均溫度的變化。21世紀(jì)極端氣象事件，尤其極端高溫現(xiàn)象，在全球氣候變暖背景下，將更加頻繁，廣西亦呈同樣趨勢(shì)。近年來(lái)，筆者在對(duì)黑肩綠盲蝽的研究中發(fā)現(xiàn)，夏季（7月—8月）午后氣溫常達(dá)到35℃以上，網(wǎng)室內(nèi)和田間黑肩綠盲蝽種群仍能保持較高的水平，齊會(huì)會(huì)等報(bào)道黑肩綠盲蝽在廣西的高峰期是7月下旬至8月下旬，而廣西最熱月份正是7月—8月，張平等報(bào)道近幾年廣西夏季高溫可持續(xù)多天高于35℃，故黑肩綠盲蝽具有耐短時(shí)高溫的潛能。然而，在這種高溫且變溫條件下，是否會(huì)影響黑肩綠盲蝽對(duì)褐飛虱的捕食作用，目前未有相關(guān)報(bào)道。

廣西是褐飛虱境外蟲(chóng)源遷入我國(guó)的“橋頭堡”和源頭增殖地，黑肩綠盲蝽是褐飛虱的伴遷天敵，故廣西亦是其遷入我國(guó)的第一站，是我國(guó)東南稻區(qū)的蟲(chóng)源地。因此，研究黑肩綠盲蝽在廣西自然條件下對(duì)褐飛虱的控害效果尤為重要。為了明確黑肩綠盲蝽在高溫條件下對(duì)褐飛虱的控害作用，本研究通過(guò)人工氣候箱模擬自然高溫，評(píng)價(jià)了黑肩綠盲蝽對(duì)褐飛虱卵的捕食功能反應(yīng)以及搜尋效應(yīng)，以期為利用黑肩綠盲蝽在田間防治褐飛虱提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試蟲(chóng)源

黑肩綠盲蝽和褐飛虱均采自廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院內(nèi)試驗(yàn)田，在網(wǎng)室內(nèi)用‘TN₁'水稻飼養(yǎng)。

1.2溫度設(shè)置

采用人工氣候箱，以24h為1個(gè)溫度變化周期，設(shè)置漸進(jìn)式溫度變化模擬田間溫度的變化。根據(jù)廣西夏季最熱月份（7月、8月）歷史氣象資料設(shè)置3個(gè)最高溫度處理：常溫（高溫時(shí)段30℃）、平均高溫（高溫時(shí)段33℃）和異常高溫（高溫時(shí)段36℃）。人工氣候箱相對(duì)濕度均為（80±2）%，光照強(qiáng)度30000 lx，光周期L∥D=12h∥12h。其中7：00-19：00設(shè)置為光照時(shí)間，其余為黑暗時(shí)間。溫度以25℃開(kāi)始，7：00之后每小時(shí)漸進(jìn)式遞增，13：00達(dá)到最高溫度，持續(xù)3h，15：00之后溫度每小時(shí)漸進(jìn)式遞減，至22：00降回起始溫度。具體溫度設(shè)置如圖1。

1.3試驗(yàn)方法

取黑肩綠盲蝽卵和不同齡期若蟲(chóng)單頭放入底部有棉花球保濕的指形管中（直徑1cm、長(zhǎng)5cm），在不同溫度處理的人工氣候箱中用產(chǎn)于24h內(nèi)的褐飛虱卵飼養(yǎng)，連續(xù)飼養(yǎng)5d（每24h為一個(gè)溫度變化周期，共循環(huán)5次），期間每天觀察黑肩綠盲蝽卵的脬化情況以及幼蟲(chóng)的蛻皮情況并定時(shí)更換充足的褐飛虱卵。待飼養(yǎng)到第6天，提供不同密度的褐飛虱卵（表1）測(cè)定其日平均捕食量和捕食功能反應(yīng)。在之前，需記錄當(dāng)天的蟲(chóng)齡，24h后在顯微鏡下觀察被捕食的褐飛虱卵的數(shù)量，每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)，記錄的數(shù)據(jù)用于測(cè)定捕食功能反應(yīng)。取各齡黑肩綠盲蝽捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)中設(shè)置最大褐飛虱卵密度時(shí)，其捕食卵的數(shù)量用于計(jì)算捕食能力。

1.4數(shù)據(jù)分析

1.4.1捕食量比較

捕食量數(shù)據(jù)采用DPS 7.05軟件進(jìn)行處理和分析，利用Duncan氏新復(fù)極差法對(duì)黑肩綠盲蝽在不同溫度下的捕食量進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

1.4.2捕食功能反應(yīng)參數(shù)

通過(guò)非線性回歸求出捕食功能反應(yīng)參數(shù)，Holling圓盤(pán)方程如下：

方程（1）為HollingⅡ型捕食功能反應(yīng)，式中N_a為被捕食的卵量，N₀為卵的初始密度。a為瞬時(shí)攻擊率，T_h為處理時(shí)間，T是試驗(yàn)觀察時(shí)間（1d）。

1.4.3捕食功能反應(yīng)參數(shù)比較

采用指示變量模型對(duì)捕食功能反應(yīng)參數(shù)進(jìn)行比較，HollingⅡ型捕食功能反應(yīng)指示變量模型如下：

式中，j為指示變量，在一個(gè)溫度下取值為0，在另外一個(gè)溫度時(shí)取值為1。如果D和DT_h與0不存在顯著差異，則表明在兩種溫度處理下黑肩綠盲蝽的瞬時(shí)攻擊率a和處理時(shí)間T_h是不存在差異的，反之亦然。

1.4.4搜尋效應(yīng)

求出捕食功能反應(yīng)的參數(shù)后，代入搜尋效應(yīng)方程計(jì)算搜尋效應(yīng)：

方程中的參數(shù)同捕食功能反應(yīng)方程（1）。

2結(jié)果與分析

2.1短時(shí)高溫處理對(duì)黑肩綠盲蝽日均捕食量的影響

在提供了充足食物的條件下，黑肩綠盲蝽對(duì)褐飛虱卵的日均捕食量結(jié)果見(jiàn)圖2，從圖中可知，最高溫度分別為30、33℃和36℃時(shí)，黑肩綠盲蝽各齡若蟲(chóng)及雌雄成蟲(chóng)對(duì)褐飛虱卵的日均捕食量無(wú)顯著差異。其中1齡若蟲(chóng)在最高溫度為33℃和36℃下，其日均捕食量最高，為1. 80粒;2齡若蟲(chóng)在最高溫度36℃下日均捕食量最高，為7.80粒;3齡若蟲(chóng)在33℃下捕食量最高，為9. 80粒;4齡、5齡若蟲(chóng)及雌雄成蟲(chóng)均在30℃下捕食量最高，分別為13. 80、11. 00、23. 00粒和23. 20粒。

2.2短時(shí)高溫處理對(duì)黑肩綠盲蝽捕食功能反應(yīng)的影響

黑肩綠盲蝽各齡若蟲(chóng)及雌雄成蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)均能與HollingⅡ模型較好擬合（表2），且各齡期若蟲(chóng)及雌雄成蟲(chóng)的瞬時(shí)攻擊率和處理時(shí)間在最高溫度設(shè)置為30、33℃和36℃時(shí)差異不顯著，這意味著經(jīng)過(guò)連續(xù)5d的模擬異常高溫處理對(duì)黑肩綠盲蝽的捕食功能反應(yīng)沒(méi)有顯著影響。各發(fā)育階段的日最大理論捕食量測(cè)定結(jié)果表明，1齡若蟲(chóng)在最高溫度設(shè)置為36℃時(shí)最大，為2. 924粒;2齡若蟲(chóng)在33℃和36℃時(shí)最大，均為12. 195粒;3齡若蟲(chóng)在33℃時(shí)最大，為16. 393粒;4齡、5齡若蟲(chóng)和雌成蟲(chóng)在30℃時(shí)最大，分別為27. 027粒、20. 000粒和50. 000粒;雄蟲(chóng)在最高溫度為33℃和36 0C時(shí)均為52. 632粒。

從與HollingⅡ方程曲線擬合的圖中可知（圖3），在不同溫度處理下，黑肩綠盲蝽各蟲(chóng)態(tài)的捕食量均隨著褐飛虱卵密度的增加而增加，且隨著卵密度的增加，捕食量隨之緩慢增長(zhǎng)直至趨于穩(wěn)定。

2.3短時(shí)高溫處理下黑肩綠盲蝽的搜尋效應(yīng)

在高溫條件下，黑肩綠盲蝽各齡若蟲(chóng)及成蟲(chóng)對(duì)褐飛虱卵的搜尋效應(yīng)見(jiàn)圖4，在30、33℃和36℃處理下，黑肩綠盲蝽對(duì)褐飛虱卵的搜尋效應(yīng)隨著卵密度的增加而降低。其中，1齡若蟲(chóng)在33℃、卵密度為1粒時(shí)，搜尋效應(yīng)最高，為0. 849;2齡和3齡若蟲(chóng)均在33℃、卵密度為5粒時(shí)，搜尋效應(yīng)最高，分別為0. 482和0. 653;4齡若蟲(chóng)在30℃、卵密度為5粒時(shí)，搜尋效應(yīng)最高，為0. 822;5齡若蟲(chóng)和雌成蟲(chóng)在36℃、卵密度為5粒時(shí)，搜尋效應(yīng)最高，分別為0. 827和0.857;雄成蟲(chóng)在30℃、卵密度為5粒時(shí)，搜尋效應(yīng)最高，為0.677。

3討論

廣西緯度較低，屬典型亞熱帶氣候，夏季高溫持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。黑肩綠盲蝽是褐飛虱的重要捕食性天敵，且各蟲(chóng)齡在水稻田的生境又幾乎一致，若其對(duì)高溫敏感則無(wú)法逃避高溫的不利影響。因此，研究黑肩綠盲蝽在短時(shí)高溫條件下對(duì)褐飛虱的控害作用，可為生物防治提供理論依據(jù)。本文在研究短時(shí)高溫對(duì)黑肩綠盲蝽捕食功能反應(yīng)的影響之前，還對(duì)該蟲(chóng)在高溫下的生長(zhǎng)發(fā)育和存活率進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示黑肩綠盲蝽在不同的高溫（30、33℃和36℃）處理下，其各齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng)的存活率無(wú)顯著差異，由于經(jīng)40℃高溫處理存活率顯著低于其他溫度處理（數(shù)據(jù)另文發(fā)表），因此本研究的捕食功能反應(yīng)設(shè)置的最高溫度分別為30、33℃和36℃。

本研究結(jié)果表明，在食物足夠的情況下，黑肩綠盲蝽各齡若蟲(chóng)及成蟲(chóng)經(jīng)歷30、33℃或36℃高溫，其對(duì)褐飛虱卵的捕食量差異不顯著。這與吳利勤的研究結(jié)果不一致，吳利勤設(shè)置不同溫度恒溫飼養(yǎng)褐飛虱，結(jié)果表明，30～35℃時(shí)，捕食量隨溫度的升高而降低，30℃下捕食量最大，35℃下停止捕食。這可能是由于本試驗(yàn)中采用模擬田間溫度的變溫節(jié)律而非恒溫條件有關(guān)，因此在這種試驗(yàn)條件下并未顯著影響黑肩綠盲蝽對(duì)褐飛虱卵的捕食量。也有許多研究表明，昆蟲(chóng)在恒溫和變溫兩種條件下，其發(fā)育速率、繁殖率和存活率等生物學(xué)參數(shù)會(huì)存在顯著的差異，并且在適宜溫度范圍內(nèi)，變溫可能更有利于昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育。

捕食功能反應(yīng)研究旨在評(píng)價(jià)天敵對(duì)害蟲(chóng)的控害能力。本研究結(jié)果表明，短時(shí)高溫下黑肩綠盲蝽的捕食功能反應(yīng)均能與HollingⅡ功能反應(yīng)方程較好擬合，且對(duì)捕食功能反應(yīng)的重要參數(shù)——瞬時(shí)攻擊率和處理時(shí)間沒(méi)有顯著影響;另外，在30、33℃和36℃處理下，4齡若蟲(chóng)的理論捕食量在1～5齡若蟲(chóng)中均最大。這一結(jié)果與黃林茂等的研究結(jié)果類(lèi)似，但在其研究中，4齡若蟲(chóng)的日理論捕食量較成蟲(chóng)要高，而本研究中成蟲(chóng)的日理論捕食量較各齡若蟲(chóng)大，結(jié)果有差異可能與所設(shè)置的試驗(yàn)溫度以及褐飛虱卵的密度不同有關(guān)。

搜尋效應(yīng)是捕食者在捕食獵物過(guò)程中對(duì)獵物攻擊的一種行為效應(yīng)，本試驗(yàn)中黑肩綠盲蝽在各溫度處理下，對(duì)褐飛虱卵的搜尋效應(yīng)均隨著密度的增加而降低，這與許多半翅目捕食者的行為相似。搜尋效應(yīng)并未隨著溫度的升高而降低，即短時(shí)的高溫并未對(duì)黑肩綠盲蝽的搜尋效應(yīng)產(chǎn)生不利影響。

本試驗(yàn)?zāi)M夏季高溫變溫條件，黑肩綠盲蝽對(duì)褐飛虱卵的控害能力，結(jié)果表明，短時(shí)高溫條件未對(duì)黑肩綠盲蝽捕食功能反應(yīng)和搜尋效應(yīng)有不利影響。但黑肩綠盲蝽在田間的持續(xù)控害能力受獵物密度、自身種群繁殖力、溫濕度等多種因素的影響，因此夏季高溫時(shí)，在田間利用黑肩綠盲蝽防控褐飛虱還需綜合考慮生物及氣象等多重因素，以實(shí)現(xiàn)將生物防治效果的最大化。