白蕤　李寧　劉少軍等

中圖分類號(hào)：S 763.7 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.16688/j.zwbh.2020151

近年來，國際上天然橡膠種植面積和產(chǎn)量持續(xù)上升，但仍面臨著供應(yīng)不足的問題。由白根病菌Rigidoporus lignosus （KL.）Imaz.引起的橡膠樹白根病是一種世界性病害，是影響天然橡膠產(chǎn)量的重要病害之一。該病于1904年在新加坡首次發(fā)現(xiàn)，之后馬來西亞、印度尼西亞、泰國、尼日利亞、科特迪瓦等地均有發(fā)生，東南亞和西非橡膠園因該病造成過重大損失。在中國于1983年在海南島東太農(nóng)場(chǎng)橡膠林中首次發(fā)現(xiàn)該病，發(fā)病面積達(dá)到26hm²，之后在云南、廣西等植膠區(qū)均報(bào)道有該病菌，被列為中國進(jìn)境檢疫性病害。橡膠樹白根病病菌在土壤中可長(zhǎng)時(shí)間存活，菌絲附著在根皮表面，由于橡膠樹根莖可以延伸幾米長(zhǎng)，可導(dǎo)致周圍健康的橡膠樹被感染。該菌甚至可以侵染其他林木、果樹，如柑橘、茶、椰子、胡椒、咖啡、檳榔、菠蘿蜜、油棕、木薯等。因此，預(yù)測(cè)橡膠樹白根病未來適生區(qū)分布情況，進(jìn)行病害早期監(jiān)測(cè)預(yù)警，及時(shí)采取正確檢疫防治策略，對(duì)保障橡膠樹安全生產(chǎn)具有重要意義。

橡膠樹白根病的發(fā)生與氣溫、降水等生物氣候變量密切相關(guān)。魏銘麗等指出橡膠樹白根病的傳播與降水等氣象環(huán)境有關(guān)。賀春萍等和Oghenekaro等的研究表明，橡膠白根病菌菌絲在10～35℃均能生長(zhǎng)，最適溫度28～30℃，溫度<5℃或>40℃病原菌菌絲停止生長(zhǎng)。

未來氣候變化數(shù)據(jù)是預(yù)測(cè)物種地理分布的關(guān)鍵。典型濃度路徑（RCPs）情景數(shù)據(jù)能夠科學(xué)地預(yù)估不同溫室氣體排放下的未來氣候變化情況。耦合模式比較計(jì)劃第五階段（CMIP5）全球氣候模式是當(dāng)前預(yù)估未來氣候變化的主要工具，CMIP5提供了內(nèi)容豐富的氣候模擬和預(yù)估數(shù)據(jù)集13]。通過研究氣候變化對(duì)病蟲害適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)的模型有動(dòng)態(tài)模擬模型（CLIMEX）、基于遺傳算法的規(guī)則組合預(yù)測(cè)模型（GARP） 、生物氣候分析系統(tǒng)模型（BIOCLIM）、生態(tài)位因子分析模型（ENFA）以及最大熵模型（MaxEnt）等。其中MaxEnt模型不受樣本數(shù)量和偏差影響，對(duì)比其他預(yù)測(cè)模型該模型預(yù)測(cè)結(jié)果較好。國內(nèi)外學(xué)者利用未來氣候數(shù)據(jù)基于該模型已對(duì)馬鈴薯塊莖蛾P(guān)hthorimaeaoperculella （Zeller）、稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis Guenee、地中海實(shí)蠅Ceratitis capita-ta（Weidemann）、松針紅斑病菌Dothistroma pi-ni、埃及吹綿蚧Icerya aegyptiaca （Douglas）等病蟲害的潛在適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)。

氣候變暖增加農(nóng)業(yè)熱量資源，提高作物復(fù)種指數(shù)，促使病蟲害發(fā)生、分布范圍及危害程度發(fā)生顯著變化。因此，預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)病蟲害適生區(qū)分布的影響，及時(shí)掌握病蟲害的分布范圍，完善病蟲害防控機(jī)制應(yīng)是我們重視的問題。目前關(guān)于全球橡膠樹白根病的適生區(qū)預(yù)測(cè)方面的研究幾乎沒有。因此本研究根據(jù)全球橡膠樹白根病地理分布數(shù)據(jù)和影響其發(fā)生的生物氣候數(shù)據(jù)，利用MaxEnt模型確定影響其分布的主導(dǎo)環(huán)境因子，結(jié)合在RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5排放情景下CMIP5提供的5個(gè)常用且氣候情景齊全的大氣環(huán)流模式（GCMs）的未來氣候預(yù)估數(shù)據(jù)，預(yù)測(cè)該病在未來（2050s和2070s）的潛在適生區(qū)分布，評(píng)估氣候變化對(duì)該病適生區(qū)分布的影響，以期為充分做好全球橡膠樹白根病的早期預(yù)測(cè)和防治準(zhǔn)備工作提供新的思路。

1材料與方法

1.1資料收集和整理

本研究從博物館或標(biāo)本館中的標(biāo)本記錄、國內(nèi)外公開發(fā)表的相關(guān)論文論著2種途徑獲取全球橡膠樹白根病地理分布資料，經(jīng)過篩選去除相同和極為相近的地點(diǎn)后保留193個(gè)分布點(diǎn)。橡膠樹白根病目前廣泛分布在亞洲和非洲植膠國家，包括中國（海南、云南、廣西）、馬來西亞、印度尼西亞、泰國、印度、斯里蘭卡、柬埔寨、緬甸、菲律賓、科特迪瓦、安哥拉、尼日利亞、喀麥隆、烏干達(dá)、塞拉利昂、埃塞俄比亞、剛果、加蓬等地。

影響橡膠樹白根病發(fā)生的環(huán)境因子的選擇來自WORLDCLIM（http：∥www. Worldclim. org/）提供的生物氣候變量，共19個(gè)，包括年平均溫度、晝夜溫差月均值、等溫性、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、最暖月最高溫度、最冷月最低溫度、年均氣溫變化范圍、最濕季度平均溫度、最干季度平均溫度、最暖季度平均溫度、最冷季度平均溫度、年降水量、最濕月降水量、最干月降水量、降水量季節(jié)性變化變異系數(shù)、最濕季度降水量、最干季度降水量、最暖季度降水量、最冷季度降水量，數(shù)據(jù)空間分辨率為2.5′?；鶞?zhǔn)時(shí)段生物氣候變量為1970年—2000年間的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)。未來生物氣候變量由CMIP5提供的BCC-CSM11、CCSM4、HadGEM2-ES、MRI-CGCM3、NorESM1-M這5個(gè)GCMs模式在RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5情景下2050s（2041年—2060年）和2070s（2061年2080年）采用等權(quán)重集合平均方法處理后獲取數(shù)據(jù)。

地圖數(shù)據(jù)：采用世界地圖（http：∥www. Gadm.org/）作為底圖。

1.2 MaxEnt模型模擬及精度驗(yàn)證

將橡膠樹白根病地理分布資料和影響該病發(fā)生的環(huán)境因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt模型。隨機(jī)選取75%該病分布點(diǎn)資料用于模型模擬，25%該病分布點(diǎn)資料用于模型驗(yàn)證。為避免由影響該病發(fā)生的環(huán)境因子之間相關(guān)性引起的過擬合，對(duì)該模型進(jìn)行兩次模擬，首次模擬采用刀切法檢驗(yàn)影響該病發(fā)生的環(huán)境因子與該病分布的相關(guān)性，剔除貢獻(xiàn)率和排列重要性均為0的因子，確定對(duì)該病分布有重要影響的環(huán)境因子;第二次采用有重要影響的環(huán)境因子進(jìn)行模擬，最終得到橡膠樹白根病適生區(qū)分布概率。

根據(jù)以假陽性率為橫坐標(biāo)和真陽性率為縱坐標(biāo)繪制成受試者工作特征（ROC）曲線下的面積（AUC）值判斷模型預(yù)測(cè)精度，其標(biāo)準(zhǔn)為：AUC值在（0，50%]說明預(yù)測(cè)結(jié)果不準(zhǔn)確;（50%，70%]說明預(yù)測(cè)結(jié)果差;（70%，90%]說明預(yù)測(cè)結(jié)果一般;（90%，100%]說明預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確26]。

1.3橡膠樹白根病適生性分析

在ArcGIS軟件中運(yùn)行模型模擬最終結(jié)果，利用軟件空間分析中的重分類工具，將模擬的橡膠樹白根病分布概率劃分為4個(gè)等級(jí)：（0，0.1]為非適生區(qū);（0.1，0.3]為低適生區(qū);（0.3，0.5]為中適生區(qū);（0.5，1]為高適生區(qū)。進(jìn)而得到橡膠樹白根病在全球的不同程度適生區(qū)分布圖。

利用ArcGIS軟件統(tǒng)計(jì)出橡膠樹白根病不同時(shí)期不同氣候情景下各適生區(qū)面積、質(zhì)心（指將橡膠樹白根病的分布范圍縮小為單個(gè)中心點(diǎn)）位置。

2結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型精度評(píng)價(jià)

對(duì)MaxEnt模型預(yù)測(cè)的橡膠樹白根病適生區(qū)分布進(jìn)行精度驗(yàn)證的結(jié)果顯示，該模型訓(xùn)練集的AUC值為96. 5%，模型測(cè)試集的AUC值為94. 2%，均明顯高于隨機(jī)預(yù)測(cè)分布模型的AUC值（50%）。表明MaxEnt模型預(yù)測(cè)出的橡膠樹白根病潛在分布區(qū)域是非隨機(jī)存在的、有規(guī)律的，即模型對(duì)該病在全球的適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果可信度較高。

2.2影響橡膠樹白根病發(fā)生的主導(dǎo)環(huán)境因子

刀切法分析顯示，影響橡膠樹白根病發(fā)生的主導(dǎo)環(huán)境因子是年均氣溫變化范圍、最濕月降水量、晝夜溫差月均值、最冷季度平均溫度、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、最冷月最低溫度、最濕季度降水量、年降水量、降水量季節(jié)性變化變異系數(shù)、年平均溫度、最暖季度降水量、等溫性、最暖季度平均溫度。其中，貢獻(xiàn)率排名前三的主導(dǎo)環(huán)境因子是年均氣溫變化范圍、最濕月降水量、晝夜溫差月均值，貢獻(xiàn)率分別為26. 7%、17. 4%、10. 2%;排列重要性排名前三的主導(dǎo)環(huán)境因子分別是最冷季度平均溫度、晝夜溫差月均值、最濕月降水量，排列重要性分別為33.3、15.8、7.2（表1）。

本研究以橡膠樹白根病低、中適生區(qū)的分界值為閾值，確定影響該病發(fā)生的主導(dǎo)環(huán)境因子適生范圍（表1）。其中，年均氣溫變化范圍的適生值為<21℃，最濕月降水量的適生值為>200mm，晝夜溫差月均值的適生值為6～14℃，最冷季度平均溫度的適生值為>15℃。

2.3基準(zhǔn)時(shí)段橡膠樹白根病在全球的適生區(qū)分布

圖1為基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)基準(zhǔn)時(shí)段生物氣候條件適宜全球橡膠樹白根病菌存活區(qū)域與程度，適生性越高代表生物氣候條件越適宜橡膠樹白根病病菌存活，中度以上適生區(qū)都是橡膠樹白根病發(fā)生與防控的重點(diǎn)區(qū)域。

在亞洲，橡膠樹白根病中、高適生區(qū)主要集中在中國南部地區(qū)、越南、老撾、柬埔寨、泰國、馬來西亞、緬甸、文萊、菲律賓、東帝汶、新加坡、印度尼西亞、斯里蘭卡、孟加拉國、印度南部沿海地區(qū)。在大洋洲，橡膠樹白根病中、高適生區(qū)主要集中在所羅門群島、斐濟(jì)、巴布亞新幾內(nèi)亞等太平洋島國;低適生區(qū)分布在澳大利亞北部沿海局部地區(qū)、新西蘭北部及沿海地區(qū)。在歐洲，大部分地區(qū)生物氣候條件不適宜橡膠樹白根病發(fā)生，低適生區(qū)主要集中在意大利、希臘、西班牙等國沿地中海部分地區(qū)以及葡萄牙西部沿海地區(qū)。在非洲，橡膠樹白根病中、高適生區(qū)主要集中在12°N至15°S之間的加納、幾內(nèi)亞、塞拉利昂、尼日利亞、利比里亞、多哥、安哥拉、科特迪瓦、加蓬、貝寧、剛果、喀麥隆等中西部沿海地區(qū)和坦桑尼亞、烏干達(dá)等東南部地區(qū)。在南美洲，橡膠樹白根病中、高適生區(qū)主要集中在秘魯、巴西、哥倫比亞、圭亞那、玻利維亞、厄瓜多爾、委內(nèi)瑞拉等東北部地區(qū);在北美洲，橡膠樹白根病中、高適生區(qū)主要集中在墨西哥南部、危地馬拉、古巴等地區(qū)。

2.4未來氣候情景下橡膠樹白根病在全球適生區(qū)預(yù)測(cè)

2050s（2041年—2060年）和2070s（2061年—2080年）不同氣候情景（RCP2.6、RCP 4.5、RCP 8.5）下全球橡膠樹白根病的潛在適生區(qū)分布如圖2所示，與基準(zhǔn)時(shí)段的適生區(qū)分布情況（圖1）相比，在RCP2.6情景下，非洲中西部沿海地區(qū)和東南部沿海地區(qū)橡膠樹白根病適生等級(jí)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，如科特迪瓦中南部由低適生區(qū)變成高適生區(qū)，坦桑尼亞中南部由中適生區(qū)變成高適生區(qū);北美洲東南部地區(qū)橡膠樹白根病適生等級(jí)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，如古巴由高適生區(qū)或中適生區(qū)變成中適生區(qū)或低適生區(qū)。在RCP4.5情景下，中國云南省和廣東省、馬來西亞南部、新加坡西部和印度尼西亞蘇門答臘島西北部地區(qū)橡膠樹白根病適生等級(jí)均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，如馬來西亞南部由中適生區(qū)變成低適生區(qū)，中國云南省西南部部分地區(qū)由高適生區(qū)變成中適生區(qū)。在RCP8.5情景下，亞洲南部大多數(shù)國家地區(qū)橡膠樹白根病適生等級(jí)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，如文萊由低適生區(qū)變成高適生區(qū)，中國臺(tái)灣省中西部地區(qū)由中適生區(qū)變成高適生區(qū);大洋洲的太平洋島國橡膠樹白根病適生等級(jí)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，如巴布亞新幾內(nèi)亞北部由低適生區(qū)變成高適生區(qū);南美洲北部地區(qū)橡膠樹白根病適生等級(jí)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，如委內(nèi)瑞拉中西部由高適生區(qū)變成中適生區(qū)或低適生區(qū)，巴西北部由中適生區(qū)變成低適生區(qū)。從基準(zhǔn)時(shí)段至2050s至2070s，亞洲、大洋洲、非洲、南美洲橡膠樹白根病中、高適生區(qū)分別有向西北、東北、中間和東南方向移動(dòng)的趨勢(shì)。

為了更準(zhǔn)確地分析全球橡膠樹白根病適生區(qū)在2050s和2070s不同氣候情景下的變化趨勢(shì)，選用適生區(qū)質(zhì)心變化（圖3）表示。結(jié)果顯示，在基準(zhǔn)時(shí)段和未來氣候情景下橡膠樹白根病適生區(qū)質(zhì)心均位于亞洲，基準(zhǔn)時(shí)段的質(zhì)心位于印度尼西亞馬魯古省（8.3°S，130.8°E）;在RCP2.6情景下2050s和2070s的質(zhì)心分別位于越南東部沿海地區(qū)的河靜?。?8.3°N，105.8°E）和義安省（18.6°N，105.7°E）;在RCP4.5情景下2050s和2070s的質(zhì)心分別位于印度西部沿海地區(qū)的喀拉拉邦的（9.9°N，76.6°E）和（11.9°N，75.7°E）;在RCP8.5情景下2050s和2070s的質(zhì)心分別位于中國海南島東北部沿海地區(qū)文昌市的（19.6°N，111°E）和（19.8°N，110.9°E）?；鶞?zhǔn)時(shí)段到未來（2050s和2070s）不同氣候情景下該病適生區(qū)質(zhì)心位置有向西北方向移動(dòng)的趨勢(shì)，質(zhì)心移動(dòng)距離為3422. 6～5870.9km。

從全球橡膠樹白根病非、低、中、高適生區(qū)相對(duì)面積比預(yù)測(cè)結(jié)果（表2）可知，從基準(zhǔn)時(shí)段至2050s至2070s，相同的氣候情景下，中、高適生區(qū)面積占比呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。對(duì)比基準(zhǔn)時(shí)段全球橡膠樹白根病各適生區(qū)占比情況，2050s和2070s在同一氣候情景下，低、中、高適生區(qū)面積占比均呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，非適生區(qū)面積占比呈現(xiàn)減少趨勢(shì)。

3討論

本研究使用MaxEnt模型預(yù)測(cè)全球橡膠樹白根病的適生區(qū)分布情況，通過AUC參數(shù)評(píng)估，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性較高。說明該模型對(duì)于橡膠樹白根病適生區(qū)預(yù)測(cè)是可行的。貢獻(xiàn)率和排列重要性排名前三的主導(dǎo)環(huán)境因子是年均氣溫變化范圍、最濕月降水量、晝夜溫差月均值、最冷季度平均溫度。與前人研究結(jié)論有相似之處，如賀春萍等和Oghenekaro等研究表明橡膠樹白根病的發(fā)生發(fā)展受溫度的影響，魏銘麗等指出橡膠樹白根病的發(fā)展與降水關(guān)系密切。

本研究表明基準(zhǔn)時(shí)段全球橡膠樹白根病的適生區(qū)主要集中在亞洲南部、太平洋島國、非洲中西部、南美洲東北部等地區(qū)。這與魏銘麗等指出的橡膠樹白根病病原菌危害分布一致，也與劉少軍等預(yù)測(cè)的全球天然橡膠種植的潛在氣候適宜地區(qū)大體一致，可能是因?yàn)橄鹉z樹白根病在全球大部分植膠區(qū)都有可能發(fā)生，故存在橡膠樹白根病適生區(qū)與橡膠樹種植適宜區(qū)有相似的可能。

本研究表明未來氣候變化下橡膠樹白根病適生區(qū)質(zhì)心位置從南半球的印度尼西亞移動(dòng)到北半球的中國海南、越南、印度。這可能是因?yàn)槲磥須夂蜃兓卤卑肭蛟鰷厮俣缺饶习肭蚩欤瑲夂蜃兣瘜?dǎo)致農(nóng)業(yè)氣候帶移動(dòng)，寄主遷移到新的地區(qū)，可能會(huì)產(chǎn)生新的病菌或?qū)е履承┎【?病菌跟隨遷移的寄主可能會(huì)感染以前未接觸過的作物，進(jìn)而擴(kuò)大寄生范圍。在邊緣性氣候條件下種植的橡膠樹易受氣候變化的影響，氣候變化可能使其種植適宜區(qū)擴(kuò)大，也可能導(dǎo)致病蟲害暴發(fā)。劉少軍等和李寧等從不同角度闡述了中國橡膠樹種植區(qū)有向北移動(dòng)的可能，橡膠樹白根病也可能隨著寄主橡膠樹移動(dòng)并擴(kuò)大侵染區(qū)域。

本研究表明隨著全球氣候變化，橡膠樹白根病發(fā)生范圍在全球的中、高適生區(qū)有繼續(xù)擴(kuò)大的可能，但是部分基準(zhǔn)時(shí)段為高適生區(qū)的地方隨著氣候變化成為中適生區(qū)或低適生區(qū)，如中國云南省西南部部分地區(qū)由高適生區(qū)變成中適生區(qū)。這與劉少軍等研究發(fā)現(xiàn)中國橡膠樹種植中、高適宜區(qū)面積隨著未來氣候變化均有增加趨勢(shì)，其中云南省的景洪、勐臘等地將由現(xiàn)在的高適宜區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)橹羞m宜區(qū)的結(jié)論有相似之處。因此，橡膠樹白根病在基準(zhǔn)時(shí)段和未來都有可能發(fā)生的關(guān)鍵區(qū)域，應(yīng)采取合理的措施滅除病菌，阻止其向其他地區(qū)擴(kuò)散;對(duì)于基準(zhǔn)時(shí)段尚未發(fā)生的、未來可能發(fā)生的敏感區(qū)域，要做好病原菌的檢測(cè)預(yù)防工作，早發(fā)現(xiàn)、早消除。

本研究采用多個(gè)大氣環(huán)流模式集合平均的方法對(duì)未來氣候情景數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，不僅可以降低或消除單一大氣環(huán)流模式的不確定性，還可以提高氣候變化信息的可信度。對(duì)比以往研究氣候變化對(duì)病蟲害的適生性分析選用單一氣候模式的氣候情景數(shù)據(jù)，該方法更好地反映整個(gè)研究區(qū)域的變化，對(duì)未來生物氣候變量數(shù)據(jù)處理的效果更佳。但是沒有考慮橡膠林土壤、管理措施等其他環(huán)境因子對(duì)該病分布的影響。另外，結(jié)合使用多種適生區(qū)模型可能得到更好的模擬結(jié)果。因此，綜合使用多種適生區(qū)模型考慮多個(gè)因子的影響更全面的模擬評(píng)價(jià)是后續(xù)的研究方向。