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        竹花多樣性及其重要價值

        2021-11-12 08:40:44史軍義周德群孫茂盛李志偉
        世界竹藤通訊 2021年5期

        史軍義 周德群 孫茂盛 姚 俊 李志偉

        (1 中國林業(yè)科學研究院西南花卉研究開發(fā)中心 昆明 650224;2 昆明理工大學環(huán)境科學與工程學院 昆明 650500;3 西南林業(yè)大學竹藤科學研究院 昆明 650224;4 都江堰市美嵐竹業(yè)研究院 四川都江堰 611830)

        竹子開花在我國古書中早有記載。據2 000多年前的《山海經》 載:“竹生花,其年便枯?!币灿腥苏J為這是晉朝郭璞的《山海經注》 所寫。此后多本古籍皆有引用該注。在戴凱之撰寫的《竹譜》 中有記述:“荮必六十,復亦六年。”其注解是:“竹六十年亦易根,易根輒結實而枯死?!痹谔拼啃g等人合著的《晉書》 中有描述稱:“晉惠帝元康二年,草、竹皆結子如麥,又二年春巴西群竹生花?!彼未顣P等合著的《太平御覽》 (卷九百六十二,竹部一,竹上)稱:“山海經曰長石之山,西有共谷,其中多竹,衛(wèi)邱山南,其后竹林在焉,大可為舟”。另一段:又曰“竹生花,其年便枯,竹六十年而易根,易根必經結實,而枯死實落土復生,六年還成町?!焙笾饾u演變?yōu)?“竹六十年一易根,而根必生花,生花必結實,結實必枯死,實落又復生?!庇纱丝梢?,中國人對竹子開花結實現象及其規(guī)律很早就有相當的認知[1]。

        竹子很少開花,開花后通常就會死亡,這是由竹子自身的生物學規(guī)律和環(huán)境變化等綜合因素所致。竹花的形態(tài)、結構、開花周期和表現形式均具有多樣性特點,掌握竹子開花的特點及其發(fā)生的原因,對于深入研究竹子的形態(tài)學、分類學、生物學、遺傳學、生理學、生態(tài)學、藥學和食品學等具有重要意義。

        1 竹子開花現象

        竹子通常一生只開一次花,開花后會結籽,之后植株隨即枯死(亦有例外)。竹子一旦開花,往往會成片“株連”,甚至方圓數百平方公里,無論新竹還是老竹,都難逃一死。竹子開花死亡往往會造成很大損失,使大熊貓失去食物來源,竹業(yè)經濟受到嚴重影響。例如,印度竹子造紙產業(yè)就曾因為大片竹子開花死亡而蒙受重創(chuàng),且在相當長的時間里難以恢復。

        過去民間認為竹子開花是一種兇兆,這種認識并不科學。其實,竹子開花只是一種自然現象,并不奇怪,是竹子在系統發(fā)育過程中適應自然、適應環(huán)境的一種選擇,也是由竹子自身生物學規(guī)律所決定的。在自然狀況下,只要是同時成熟的竹子種實萌發(fā)長成的竹子,無論中途人為引種、自然漂移或由野生動物攜帶到任何地方,再度形成新的群落,其開花時間大體相同,即同一始發(fā)的同種、同齡竹類,常常在不同地域出現同時開花的現象。例如,1907年日本的淡竹Phyllostachys glaucaMcClure 開花,而遠隔萬里的英國皇家植物園中的淡竹也同時出現開花。1910年神農箭竹Fargesia murielae(Gamble) Yi 從中國湖北神農架引入歐洲,后來又從歐洲引入美國栽培,半個多世紀之后,歐洲和美國的神農箭竹幾乎同時開花死亡,與此同時種源地湖北神農架的神農箭竹也出現了大面積開花死亡現象[2]。

        對于竹子開花后死亡的原因,科學上仍沒有定論。植物的開花習性通常可分為2 大類:一類是一次開花植物,如稻、麥、竹子等;另一類是多次開花植物,如蘋果、梨等。一次開花植物的特點是,生長前期營養(yǎng)生長占優(yōu)勢,當營養(yǎng)生長達到一定階段后,就轉為生殖生長,最后開花結實;因為開花結實要消耗掉大量的有機養(yǎng)分,而這些養(yǎng)分來自根、莖、葉,所以開花結實后,營養(yǎng)器官中貯存的養(yǎng)分大部分被消耗,失去了養(yǎng)分的供給,植株自然就會逐漸枯死。因此有科學家認為,竹子為一次開花植物,竹子開花使竹鞭、竹蔸和竹稈貯藏的養(yǎng)分被消耗殆盡,多數種類開花后地上和地下部分全部枯死,如冷箭竹Bashania faberi(Rendle) Yi、華西箭竹Fargesia nitida(Mitford) Keng f.ex Yi、梨竹Melocanna baccifera(Roxb.) Kurz 等[3]。當然,也有少數竹子開花不死,或僅地上部分死亡而地下部分不死的現象。

        2 竹花形態(tài)多樣性

        竹子的花序、小穗和小花均存在豐富的多樣性[4-6]。

        2.1 花序

        竹類花序為復花序,組成花序的基本單位是小穗,小穗在花序軸上有規(guī)律地排列,稱為花序。也就是說,竹類不像被子植物那樣是以花為基本單位組成花序,而是由小穗來組成花序。竹類花序可以分為2 大類:真花序和假花序(圖1)。真花序也稱為單次發(fā)生花序或定位花序,具有總梗及由此梗向上延伸的花序軸,整個花序一次性發(fā)生;小穗具有明顯的小穗柄,在小穗基部的苞片或穎之腋內無潛伏芽,花序軸的分枝多呈圓錐形、總狀或近似穗形等。假花序亦稱為續(xù)次發(fā)生花序或不定位花序,它連續(xù)發(fā)生在營養(yǎng)軸的各節(jié)上,此軸仍具節(jié)和中空的節(jié)間,并不特化為真正的花序,生于這類花序上的通?;虼蠖嗍羌傩∷?,它無柄或近無柄,其下方苞片或穎片內存有潛伏芽或先出葉。假花序的假小穗單一或多枚生在苞片或佛焰苞的腋內,成叢排列較緊密或聚成頭狀或球形的簇團,因而在小穗叢下方托附有一組苞片,且少數竹類所有苞片或最下部一枚苞片常形成葉狀佛焰苞。

        圖1 竹子真花序和假花序Fig.1 Bamboo inflorescence:genuine inflorescence (A)and false inflorescence (B)

        2.2 小穗

        竹花的小穗包括小穗軸及生于其上作覆瓦狀2 行排列的苞片和位于苞片腋內的小花,具或長或短的小穗柄,或在假花序中一般無柄。小穗含1 至數朵小花,后者的小穗軸節(jié)間成熟時通常在各小花間逐節(jié)斷落,其折斷處往往在各小花之下,因而小穗軸節(jié)間就宿存于小花內稃的后方。當少數竹類小穗軸節(jié)間成熟時不會自然逐節(jié)斷落,而僅從穎的上面或下面的節(jié)上脫落。小穗頂生的小花通常不孕,或在小穗頂端具一段短小的小穗軸,基部小花發(fā)育或有時不發(fā)育或發(fā)育不完全。小穗最下方常具2 枚或更多空虛的苞片,稱為穎,有時由下而上逐漸變寬大。

        2.3 小花

        穎上方各節(jié)苞片內具有花內容的部分稱為小花,它由外稃、內稃、鱗被、雄蕊和雌蕊組成(圖3)。外稃是指穎之上的各苞片,其外形與穎相似,漸尖或具小尖頭,甚至具硬芒,具平行脈。內稃位于外稃相對的近軸面,它與先出葉同源,質地較薄,先端鈍圓或微凹,背部常具2 脊。鱗被或稱漿片系退化的內輪花被片,通常3 枚輪生,膜質,具維管束脈紋,某些種類無鱗被或少于3片。雄蕊3 枚或6 枚,稀可更少或更多,花絲細長,分離或少有聯合為管狀,花藥2 室縱裂。雌蕊子房上位,1 室,具1 枚倒生胚珠,子房先端收縮變細為花柱,1 枚或2~3 枚,實心或稀中空,頂端具呈羽毛狀或試管刷狀的柱頭。

        圖2 竹子小花的構造Fig.2 The floret structure of bamboo

        3 竹花結構多樣性

        竹花的結構是進行竹子分類的重要依據[4,7]。不同屬、種的竹花結構差別很大(圖3),現介紹部分竹屬模式種的竹花結構。

        圖3 不同竹種的花形態(tài)Fig.3 The flower morphology of different bamboo species

        3.1 綠竹屬Dendrocalamopsis (Chia & H.L.Fung) Keng f.

        模式種:綠竹Dendrocalamopsis oldhami(Munro)Keng f.

        花期多在夏、秋季?;ㄖo葉;假小穗下部綠色,上部紅紫色,兩側扁,長2.7~3.0 cm,寬7.0~10.0 mm,單生或叢生于花枝每節(jié)上;苞片3~5 片,上方1 或2 片腋內無芽;小穗含小花5~9 朵;小穗軸脫節(jié)于穎下;穎片1 片,卵形,長9.0~10.0 mm,寬8.0 mm,邊緣具纖毛,具多脈,有小橫脈;外稃卵形,長約17.0 mm,寬13.0 mm,無毛或有微毛,具約31 脈,有小橫脈,具緣毛;內稃長約13.0 mm,兩面被毛,頂端尖,背部具2 脊,脊間具3~5 脈,脊外兩側各具2 脈,脈間具小橫脈,邊緣和脊上具顯著纖毛;鱗被3,卵狀披針形,長約3.5 mm,脈紋明顯,邊緣具纖毛;雄蕊6 枚,花絲分離,花藥長約8.0 mm;子房卵形,長約2.0 mm,被粗毛,柱頭3 枚,羽毛狀。

        3.2 巴山木竹屬Bashania Keng f.& Yi

        模式種:巴山木竹Bashania fargesii(E.G.Camus) Keng f.& Yi

        花期為3 月下旬至4 (5) 月。圓錐花序幼時較緊密,長5.0~10.0 (15.0) cm,寬2.0~3.0 cm,生于葉枝頂端,基部為葉鞘所覆蓋或以后花序可伸出,花序分枝的腋部具瘤枕,主軸和分枝(或小穗柄) 均被褐色微毛,在花枝下方各節(jié)還生有具葉側枝,惟其葉片較質薄而形小(長5.0~10.0 cm,次脈4~5 對,葉片下面被灰色微毛);小穗成熟后帶紫黑色,側生者幾無柄,細長圓柱形,長2.0~2.8 cm,直徑約4.0 mm,含4~7 朵小花,頂生小花不孕而成芒柱狀;小穗軸節(jié)間長2.0~3.5 mm,扁平,被氈狀絨毛,先端變粗并生有白色髯毛;穎2 枚,卵狀披針形,先端芒刺狀,第1 穎長3.0~6.0 mm,具1~3 脈,第2 穎長6.0~8.0 mm,具5~7 脈,背面中脈及邊緣均生有柔毛,小橫脈稀疏,較明顯;外稃長圓形間有披針形,基盤鈍,被白色微毛,第1 朵小花者長可達13.0 mm,具7 脈及稀疏小橫脈,先端具芒狀小尖頭;內稃長5.0~6.0 mm (結實時長至10.0 mm),背部具2 脊,幾無毛,僅先端被微毛和具2 尖齒,后者亦可呈芒狀;鱗被3 枚,邊緣疏生小纖毛;雄蕊3 枚,花藥長4.0~5.0 mm;子房卵圓形,柱頭2 枚,長約2.5 mm,羽毛狀。穎果長約1.0 cm,微彎,具腹溝,先端具喙。

        3.3 箭竹屬Fargesia Franch.emend.Yi

        模式種:箭竹Fargesia spathaceaFranch.(又稱華桔竹)

        花期4—5 月份。圓錐花序從一組佛焰苞開口一側露出,含小穗8~14 枚,最上面的一片佛焰苞通常較花序為長,位于花序下部的分枝處常具一枚小型苞片,穗軸和小穗柄被灰白色微毛,小穗柄偏向穗軸一側,長1.0~5.5 mm;小穗含花2~3 朵,長1.3~2.5 cm,紫色或紫綠色;小穗軸節(jié)間長1.5~3.0 mm,被微毛;穎片2 片;外稃卵狀披針形,長11.0~16.0 (20.0) mm,被短硬毛;內稃短于外稃,被微毛,先端2 齒裂;鱗被3 枚;雄蕊3 枚,花絲分離,花藥黃色;子房長橢圓形,花柱1 枚,柱頭2 枚,羽毛狀。穎果橢圓形,長5.0~7.0 mm,直徑2.2~3.0 mm,先端具宿存花柱,基部具腹溝。

        3.4 慈竹屬Neosinocalamus Keng f.

        模式種:慈竹Neosinocalamus affinis(Rendle)Keng f.

        花期為4—7 月份。假小穗長1.5 cm;小穗軸無毛,粗扁,上部節(jié)間長約2.0 mm;穎片0~1片;長約6.0~7.0 mm,外稃寬卵形,長8.0~10.0 mm,具多脈,頂端具小尖頭,邊緣生纖毛;內稃長7.0~9.0 mm,背部2 脊上生纖毛,脊間無毛;鱗被3 枚,有時4 枚,形狀有變化,一般呈長圓形兼披針形,前方的2 片長2.0~3.0 mm,有時先端可叉裂,后方一片長3.0~4.0 mm,均于邊緣生纖毛;雄蕊6 枚,有時可具不發(fā)育者而數少,花絲長4.0~7.0 mm,花藥長4.0~6.0 mm,頂端生小刺毛或其毛不明顯;子房長1.0 mm,花柱長4.0 mm 或更短,具微毛,向上呈各式的分裂而成為2~4 枚柱頭,后者長為3.0~5.0 mm(彼此間長短不齊),羽毛狀。果實紡錘形,長7.5 mm,上端生微柔毛,腹溝較寬淺,果皮質薄,易與種子分離而為囊果狀。

        3.5 剛竹屬Phyllostachys Sieb.& Zucc.

        模式種:桂竹Phyllostachys bambusoidesSeib.& Zucc.(又稱斑竹、五月季竹)

        花期為4—6 月份或更長。花枝穗狀,長5.0~8.0 cm,偶可長達10.0 cm,基部有3~5 片逐漸增大的鱗片狀苞片;佛焰苞6~8 片,葉耳小形或近于無,繸毛通常存在,短,縮小葉圓卵形至線狀披針形,基部收縮呈圓形,上端漸尖呈芒狀,每片佛焰苞腋內具1 枚或有時2 枚、稀可3 枚的假小穗,惟基部1~3 片的苞腋內無假小穗而苞早落。小穗披針形,長2.5~3.0 cm,含1 或2 (3)朵小花;小穗軸呈針狀延伸于最上孕性小花的內稃后方,其頂端常有不同程度的退化小花,節(jié)間除針狀延伸的部分外,均具細柔毛;穎1 片或無穎;外稃長2.0~2.5 cm,被稀疏微毛,先端漸尖呈芒狀;內稃稍短于外稃,除2 脊外,背部無毛或常于先端有微毛;鱗被菱狀長橢圓形,長3.5~4.0 mm,花藥長11~14 mm;花柱較長,柱頭3枚,羽毛狀。

        3.6 苦竹屬Pleioblastus Nakai

        模式種:大明竹Pleioblastus gramineus(Bean) Nakai

        花期在夏季。圓錐花序,一次發(fā)生。小穗廣披針形,長約2.5~4.5 cm,具5~8 朵小花;小穗軸節(jié)間長4.0~5.0 mm,一邊扁平,邊緣具微毛;穎堅紙質,卵狀披針形,第1 穎長16.0~20.0 mm,7 脈,第2 穎長14.0~16.0 mm,11 脈;外稃與穎同質,卵形,長8.0~12.0 mm,寬3.5~5.0 mm,具11 脈,先端具短尖頭,邊緣全緣;內稃長7.0~10.0 mm,頂端2 裂,脊間具2 脈,脊外至邊緣各具2 脈,脊上密生細毛;鱗被3 枚,卵狀橢圓形,上部邊緣具纖毛,具4~6 脈;雄蕊3 枚,花絲長,花藥黃色,長約6.5 mm;子房呈瓶狀,長約2.0 mm,無毛;花柱極短,柱頭3枚,羽毛狀。穎果紡綞形,長7.0~8.0 mm,黑褐色。

        3.7 筇竹屬Qiongzhuea Hsueh & Yi

        模式種:筇竹Qiongzhuea tumidinodaHsueh& Yi

        花期為4 月份。假小穗綠色、暗綠色或紫綠色,生于主枝或小枝各節(jié)上,較纖細,微作兩側壓扁,長3.0~4.5 cm,直徑2.5~4.0 mm;小穗含花3~8;小穗軸節(jié)間長4.0~6.0 mm,粗0.2~0.3 mm,扁平,無毛,基部微被白粉質;穎2枚,薄紙質,無毛,第1 穎卵形,線段尖銳,長3.0~4.0 mm,第2 穎長卵形,具數條縱脈紋,長8.0~10.0 mm;外稃長卵形,長10.0~14.0 mm,無毛,有光澤,先端漸尖或長漸尖,紙質,枯草色或褐色,具9 脈,小橫脈稍明顯,近邊緣膜質;內稃短于外稃,長8.0~12.0 mm,無毛,背部具2 脊,脊間寬約1.0 mm,具不明顯的縱脈,先端鈍或微2 裂,脊外兩側縱脈亦不明顯;鱗被3 枚,兩側的2 片為菱狀卵形,長約2.5 mm,后方1 片倒披針形,長約1.5 mm,膜質,透明,具數條縱脈紋,上部邊緣具小纖毛;雄蕊3 枚,花藥紫色,長4~8 mm,基部箭鏃形,花絲白色,長5~10 mm,伸出花外;子房倒卵形,長約2.5 mm,無毛,花柱1 枚,長約1 mm,柱頭2 枚,羽毛狀,長約2 mm。厚皮質穎果,倒卵狀長橢圓形或闊橢圓形,新鮮時墨綠色,光滑無毛,長10~12 mm,直徑約6 mm,頂端具宿存花柱。

        3.8 唐竹屬Sinobambusa Makino ex Nakai

        模式種:唐竹Sinobambusatootsik(Sieb.) Makino

        花期3—4 月份。假小穗1~3 (5) 枚,著生在同一花枝上,頂生假小穗具長2.0~11.0 mm 之柄(實為花枝的最末一節(jié)間),側生假小穗無柄,假小穗線狀細長,長8.0~20.0 cm,粗2.0~3.0 mm,基部托以2 至數苞片,向上逐漸增大而與外稃相似,上部1 或2 片腋內有芽;小穗軸節(jié)間長達5.0~7.0 mm,扁平,上部具微毛;小花長橢圓形,長7.0~12.0 mm,灰綠色,無毛;外稃卵形,寬7.0 mm,革質兼紙質,先端急尖,具短尖頭,邊緣生有向上的纖毛,頂端略有微毛,具15脈并有小橫脈;內稃橢圓形,與外稃同長或略短,寬4.0 mm,先端鈍圓,具2 脊,脊上與先端生纖毛,脊間具微弱小橫脈,縱脈不明顯,脊外至邊緣各具2 或3 脈;鱗被3 枚,膜質,近菱形兼橢圓形或卵形,后方1 片鱗被形稍不規(guī)則,上部具纖毛,基部近楔狀,稍厚,具7~9 脈紋,長約2.5 mm;花藥長4.0~6.0 mm,淡黃色;子房圓柱形,長1.8~2.0 mm,無毛,花柱1 枚,極短,柱頭3 枚,長3.0~4.0 mm,具多數屈曲絲狀毛。

        3.9 玉山竹屬Yushania Keng f.

        模式種:玉山竹Yushania niitakayamensis(Hayata) Keng f.

        花期7 月份。圓錐花序頂生,花序分枝上舉,基部常為葉鞘所包托;穗軸及小穗柄無毛,后者長1.0 cm;小穗近圓柱形,含2~7 朵小花,長2.0~4.0 cm,紫褐色;小穗軸節(jié)間長約5.0 mm,上部具短粗毛,頂端膨大成杯狀,在杯口周圍密生纖毛;穎2 枚,第1 穎長約4.0 mm,錐形,具5 脈,第2 穎長7.0 mm,卵狀長橢圓形,具7 脈;外稃卵狀披針形,長6.0~12.0 mm,具7~9 脈,小橫脈明顯,無毛,但基盤生微毛,邊緣上部亦生纖毛;內稃等長或略長于外稃,背部具2 脊,先端具2 尖頭,脊上及先端生有微毛,脊間具不明顯的4 脈;鱗被長圓形或斜卵形,長1.2~1.8 mm,基部具脈紋,邊緣生小纖毛;花藥長4.0~8.0 mm,黃綠色;子房紡錘形,長2.0~4.5 mm,無毛,花柱2 枚,短,柱頭2 (3) 枚,長約3.0 mm,羽毛狀。

        4 竹子開花習性多樣性

        竹子不但在花結構上具有多樣性,其開花習性也具有多樣性[8]。

        4.1 竹子開花周期多樣性

        竹子的生長周期,從種籽萌發(fā)開始大約需要2~3 個月時間成為幼竹;幼竹到成竹大約需要2~5 年時間;成竹生長持續(xù)時間最長,大約需要幾十上百年;成竹老熟開花,僅需2~3 個月的時間;果實成熟和種籽落地緊隨竹子開花之后,一般不易察覺。當種籽再度萌發(fā),竹子便進入了下一個生長周期。因此在實踐中,通常是以竹子開花作為竹子一個生命周期完結的標志。

        竹子的開花周期長短是由竹種的遺傳特性而決定,同時也與自然環(huán)境的影響有關。竹子的開花周期,通常分為以下4 種類型。

        4.1.1 短周期型

        指開花周期在30 年左右的竹子。比如,牡竹Dendrocalamus strictus(Roxb.) Nees、版納甜龍竹D.hamiltoniiNees & Arn.ex Munro,大約30 年左右開1 次花;馬甲竹Bambusa tuldaRoxb 大約需要32 年開1 次花。

        4.1.2 中周期型

        指開花周期在40~60 年左右的竹子。比如,冷箭竹、箭竹,大約45~55 年開1 次花。據記載,20 世紀30 年代,位于邛崍山的大熊貓主食竹——冷箭竹曾大面積開花死亡,50 年后的1984年,這一現象又再次發(fā)生,幾年之后,竹林恢復生長,目前生長繁茂。小梨竹Melocanna humilisKurz 原產于印度、孟加拉和巴基斯坦等地,20 世紀引入中國中山大學,50 年代即開花死亡;后印尼華僑又贈送中國科學院華南植物園一批小梨竹,在精心栽培了40 多年后,也于2005 年再度開花死亡,開花周期也是50 年左右。1959 年印度東北部的米佐拉姆邦曾發(fā)生小梨竹大面積開花死亡,隨后導致嚴重鼠災;2006 年同一地域再次出現小梨竹大面積開花死亡事件,間隔時間也是將近50年(47 年)。

        4.1.3 長周期型

        指開花周期在80 年以上的竹子。比如,牡竹屬DendrocalamusNees、箣竹屬BambusaRetz.corr.Schreber 的一些種類,需要80~100 年才開一次花;而桂竹,則需長達120 年左右才開一次花。

        4.1.4 無周期型

        指開花周期不明顯的竹子。這種情況多發(fā)生在人為活動比較頻繁的地區(qū),由于竹子引種方式和竹種來源受人類活動的干擾而產生較大差異,容易形成“異齡竹”,即使是種類相同,且生長在一起,也往往不會出現大面積同時開花的現象?,F實中人們看到的常常是:有的開花,有的不開花,如孝順竹Bambusa multiplex(Lour.)Raeuschel ex J.A.& J.H.Schult.、唐竹、麻竹等;有的多數不開花,僅有小片或零星開花,如花 竹Bambusa albo-lineataChia、慈 竹、毛 竹Phyllostachys edulis(Carr.) H.de Lehaie 等。

        4.2 竹子開花形式多樣性

        4.2.1 開花即死型

        指開花后竹子即死亡。只要竹鞭年齡相同或相近,竹子開花時間就大體相同,即使生長的生態(tài)環(huán)境差別很大,如陽坡、陰坡,陡坡、緩坡,不同土壤類型,不同海拔高度,都能同時開花。開花后稈、枝、葉均枯黃,并成片死去,地下莖也逐漸變黑,失去萌發(fā)力,所結種子需下種后萌發(fā)生長,才能長成新竹。比如冷箭竹、方竹Chimonobambusa quadrangularis(Fenzi) Makino、筇竹等,以及一些牡竹屬、簩竹屬SchizostachyumNees 和空竹屬CephalostachyumMunro 的竹類。

        4.2.2 開花半死型

        指竹子開花后,僅地上部分死亡,而地下部分仍能抽鞭長筍、復壯更新、長成新竹的竹子類型。比如桂竹、早園竹Phyllostachys propinquaMcClure、篌竹P.nidulariaMunro、水竹P.heterocladaOliv.、灰竹P.nudaMcClure 等。

        4.2.3 開花不死型

        指雖然開花、但卻不會死亡的竹子類型。這類竹子看上去與正常生長的竹子并無二致,只是經常能夠看到綠色竹葉間時隱時現的淺黃色花枝。這種類型的竹子很少,比如短枝黃金竹Schizostachyum brachycladum(Kurz) Kurz、花竹、箣竹Bambusa blumeanaJ.A.& J.H.Schult.f.、硬頭黃竹B.rigidaKeng & Keng f.、車筒竹B.sinospinosaMcClure 等。對于這類竹子應盡快砍去花枝,以減少營養(yǎng)消耗,保證竹林正常生長。

        5 竹花多樣性的重要價值

        研究竹花的多樣性,對于深入研究竹子的形態(tài)學、分類學、生物學、遺傳學、生理學、生態(tài)學、藥學和食品學等均具有重要價值。

        5.1 生物學價值

        竹花是竹子的繁殖器官,竹花的首要功能是孕育種子、繁衍后代。盡管竹子可以用分蔸、埋稈、扦插、組織培養(yǎng)、分子誘導、轉基因技術等手段進行無性繁殖,但對整個竹類群體而言,無性繁殖不足以維持竹類植物的繁衍,而且母株一旦開花,由其繁殖的所有營養(yǎng)系也將同時開花死亡。因此,竹子的大規(guī)模繁殖并確保其世代延續(xù),還是要靠竹花開放后形成的種子落地、并萌發(fā)形成的新竹來完成。

        5.2 遺傳學價值

        竹子開花形式的多樣性說明了竹子對復雜多變環(huán)境的適應性進化。遺傳學原理表明:營養(yǎng)繁殖的特點是新的營養(yǎng)繁殖體與母本遺傳基因的一致性;而環(huán)境的變化(外因) 通過環(huán)境壓力導致基因突變(內因) 而起作用,從而使得植物發(fā)生適應環(huán)境的變化,而這種變化只有通過有性繁殖(開花) 來實現。因此,竹子開花應該說是竹子適應環(huán)境變化的必然,是竹子遺傳基因對環(huán)境變化的積極響應。

        5.3 生理學價值

        竹花的多樣性以及竹子開花周期和開花形式的多樣性,是有其規(guī)律可循的。如果通過深入研究,弄清竹子開花及導致竹花多樣性的真正原因和規(guī)律,就有可能科學調控竹子的開花節(jié)律,這對災害預警、防災準備、降低損失、促進經濟發(fā)展、維護社會穩(wěn)定均有重要意義,對于整個竹產業(yè)和大熊貓保護事業(yè)也具有極其重要的貢獻。

        5.4 分類學價值

        根據竹子小花的不同,可以區(qū)別竹子的屬種,這在竹子分類學上具有重要價值。比如:依據小穗含小花的數量,可以區(qū)分空竹屬和泰竹屬ThyrsostachysGamble。前者小穗含小花1 朵,多枚聚集成頭狀,生于具葉小枝頂端;后者含小花3~4 朵,最上方1 花退化或不孕,不為頭狀,生于花枝各節(jié)的苞片腋間。

        依據小花中外稃與內稃的寬度對比和鱗被狀態(tài),可以區(qū)分慈竹屬和牡竹屬。前者外稃較內稃寬,鱗被3~4 枚;后者外稃等寬或稍寬于內稃,鱗被缺失或稀1~3 枚。

        依據小花中雄蕊花絲的生長狀態(tài)和鱗被數量,可以區(qū)分綠竹屬和巨竹屬GigantochloaKurz ex Munro。前者花絲分離,或僅基部稍有靠合,鱗被3 枚;后者花絲聯合成管狀,鱗被缺失。

        依據小花中雌蕊柱頭的數量,再配以其他特征,可以區(qū)分香竹屬ChimonocalamusHsueh & Yi和筱竹屬ThamnocalamusMunro。前者具氣生根刺,稈芽3 或更多,柱頭2 枚;后者無氣生根刺,稈芽1 枚,柱頭3 枚。

        依據小穗的顏色以及小花內外稃和雌蕊的花柱狀態(tài)、再配以其他特征,可區(qū)分箣竹屬和單竹屬LingnaniaMcClure。前者籜片直立,稈節(jié)間較短,主枝明顯粗壯,小穗綠色,外稃稍寬于內稃,花柱1~3 枚,甚長或明顯;后者籜片外翻,稈節(jié)間甚長,主枝不明顯,小枝不硬化成刺,小穗紫褐色,外稃較內稃寬很多,花柱缺失或短。

        依據小花中穎和鱗被的數量、再配以其他特征,可區(qū)分箣竹屬中的吊羅坭竹Bambusa diaoluoshanensisChia & H.L.Fung和坭箣竹Bambusa dissimulatorMcClure。前者稈高10 m,穎2 枚,鱗被2 枚;后者稈高18 m,穎1 枚或不存在,鱗被3。

        5.5 生態(tài)學價值

        竹子開花是竹林生態(tài)系統整體更迭的大事件。竹子開花后,竹林中的食竹動物可能因失去食物而死亡或遷移,竹林中的伴生植物可能因竹林環(huán)境的突然變化而死亡或消失從而釋放出更多營養(yǎng)空間,竹林中依靠竹林作為掩蔽、棲息的大小動物可能不得不移居他處尋求庇護,如此等等,所有這些對于竹子下一代的健康成長均具有重要意義。

        竹子是大熊貓的主要食物,竹子開花對于大熊貓的采食、營養(yǎng)、繁殖、活動、甚至存亡影響巨大。竹子開花還對依賴于竹子生存的其他動物、植物、微生物有很大影響。對竹子開花規(guī)律的深入研究,有助于事先加以防范,將損失降低到最小程度,從而確保大熊貓及其生態(tài)環(huán)境保護工作的有序進行。

        此外,竹子開花還具有災害預警作用。比如,竹種子是嚙齒類動物的優(yōu)良食物。科學家曾計算過,在印度東北部50 年一度的竹子開花死亡發(fā)生時,老鼠的數量會激增約4 倍。突然增加的鼠量使村莊所儲存的糧食急速被消耗,從而導致饑荒的發(fā)生。因此,一旦發(fā)現竹子開花征兆,就應提前做好防災準備工作。

        5.6 藥食學價值

        竹米是竹子開花后形成的種子?!侗静菥V目》載:“竹米,通神明,輕身益氣?!薄短綇V記》載:“其子粗,顏色紅,其味尤馨香?!闭滟F勝過粳糯米??茖W研究證明,竹米營養(yǎng)價值和藥用功效較高,味清香可口,富含淀粉和各種微量元素,既可食用、又可入藥[9]。竹米含有18 種蛋白質水解氨基酸,含量比竹筍更高,平均達11.59 g/100 g;更具有清熱解毒之功效,可作清涼飲料或煲粥食用,對于肝病和某些癌癥具有一定療效。

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