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        山東雞爪綿核桃花粉形態(tài)的掃描電鏡觀察

        2021-11-12 02:05:40唐貴敏劉丙花舒秀閣趙登超侯立群
        山東林業(yè)科技 2021年5期
        關(guān)鍵詞:極軸花粉粒雞爪

        唐貴敏,劉丙花,舒秀閣,梁 靜,趙登超*,侯立群*

        (1.山東英才學(xué)院,山東濟南251400; 2.山東省林業(yè)科學(xué)研究院,山東濟南250014)

        山東省是我國核桃東部沿海分布區(qū)的主要產(chǎn)區(qū)之一,濟南市南部山區(qū)是山東核桃主產(chǎn)區(qū)之一,其核桃栽培歷史已有2 000 多年。目前在濟南市歷城區(qū)南部山區(qū)高爾鎮(zhèn)、柳埠鎮(zhèn)、仲宮鎮(zhèn)、西營鎮(zhèn)等地均保存大量的百年大樹[1],該地區(qū)典型的核桃品種資源為雞爪綿核桃,其經(jīng)歷歷代果農(nóng)長期實生繁殖,座果率高,因結(jié)果枝形似雞爪而得名。堅果品質(zhì)優(yōu)良,生長勢、抗逆性強,在泰山山脈丘陵山地區(qū)大面積栽培,在農(nóng)民增收致富、美麗鄉(xiāng)村建設(shè)和鄉(xiāng)村產(chǎn)業(yè)振興中發(fā)揮了十分重要的作用。

        花粉在植物的花粉囊中發(fā)育而成,其生長發(fā)育環(huán)境相對封閉,受外界環(huán)境影響小,為此其形態(tài)特征具有很強的遺傳性,是研究植物物種演化和分類的重要依據(jù)[2]。國內(nèi)外的許多學(xué)者對棗、油茶、櫻桃、蘋果等樹種的花粉形態(tài)進行了觀察,為其品種的分類鑒定、親緣關(guān)系及其起源演化等提供了強有力的技術(shù)支持[3~5]。在核桃屬植物研究方面,有對核桃科不同樹種[6]、薄殼山核桃[7~8]和新疆早實核桃[9]花粉顯微結(jié)構(gòu)研究的相關(guān)報道,其研究結(jié)果為核桃或薄殼山核桃品種(系)的分類和鑒定提供了科學(xué)依據(jù)。目前,關(guān)于晚實核桃的花粉形態(tài)學(xué)研究較少,為此本文選取山東省南部山區(qū)特色地方品種‘雞爪綿’核桃為試驗材料,同時與早實核桃品種(系)進行對比分析,通過掃描電鏡觀測對比分析其花粉粒形態(tài)結(jié)構(gòu),分析其差異特征,旨在為山東省‘雞爪綿’核桃種質(zhì)資源的鑒定及分類提供孢粉學(xué)依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗材料

        本試驗的核桃花粉來源于山東省濟南市南部山區(qū)典型的雞爪綿核桃優(yōu)株和早實核桃品種(系)共5 份,其中雞爪綿核桃為3 個優(yōu)良株系(編號:GW1、GW2、GW3)、新疆早實核桃株系1 個(編號:XW1)和核桃品種‘綠香’。

        1.2 試驗方法

        2020年3月—4月,于核桃雄花盛花期時采集帶雄花核桃枝條,帶回試驗室后,將核桃枝條于水中進行培養(yǎng),放置于硫酸紙上,待雄花序自然散粉后,收集花藥,用pH=6.8 的戊二醛固定,并置于4℃冰箱保存、備用。

        1.3 電子掃描顯微鏡觀察

        將樣品從戊二醛固定液中取出,用0.1 M 磷酸緩沖液PB(pH 7.4)進行充分漂洗,1%的鋨酸·0.1M 磷酸緩沖液PB(pH 7.4)室溫(20℃)固定1~2 h,0.1 M 磷酸緩沖液PB(pH 7.4)再次漂洗,梯度乙醇進行脫水,脫水后放入臨界點干燥儀內(nèi)進行干燥,于導(dǎo)電碳膜雙面膠上放入離子濺射儀樣品臺上進行噴金處理,使用SU3800 掃描電鏡分別觀察不同核桃花粉的形狀、赤道面觀和極面觀特點以及萌發(fā)孔、外壁紋飾特點,并拍照。

        1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

        1.4.1 花粉粒

        隨機選取20 ?;ǚ?,進行測定分析,分析軟件:Image-Pro Plus 6.0 (Media Cybernetics, Inc., Rockville,MD, USA)。測量方法:應(yīng)用Image-Pro Plus 6.0 軟件以2.5K 20um 標(biāo)尺為標(biāo)準(zhǔn),每個樣品共選取多個完整清晰的視野,分別測量其極軸長(μm)及赤道軸長(μm)(見圖1),并計算極軸長與赤道軸長的比值(P/E,表示花粉形狀),極軸長與赤道軸長的乘積(P×E,表示花粉的大小)[6]。結(jié)合電鏡顯微標(biāo)尺長度計算其實際長度,用SPSS 20.0 軟件進行統(tǒng)計分析。

        圖1 核桃花粉掃描電鏡觀測

        根據(jù)王開發(fā)等人[10]對花粉形狀類型的劃分標(biāo)準(zhǔn)(見表1),對不同核桃花粉粒的形狀進行分類。

        表1 花粉形狀的分類標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Classification criteria of pollen shape

        2 結(jié)果與分析

        核桃花粉形態(tài)的掃描電鏡觀察結(jié)果(見圖2圖版A~E)所示,通過觀察發(fā)現(xiàn),本試驗中雞爪綿核桃和早實核桃花粉外觀形態(tài)相似,花粉粒均以單粒的形式存在;核桃花粉表面均勻分布著顆粒狀雕紋,且較為密集,萌發(fā)孔凸出于花粉表面。

        圖2 不同類型核桃花粉形態(tài)的掃面電鏡觀察結(jié)果Figure 2 Observation result of pollen morphology of different Walnuts by SEM

        供試材料中,雞爪綿核桃花粉的極軸長 (P)為31.15~32.73 μm,赤道軸長(E)為23.22~25.65 μm;‘綠香’核桃極軸長為32.05 μm,赤道軸長為26.47 μm;新疆早實核桃極軸長較小為30.35 μm,赤道軸長為24.30 μm,雞爪綿核桃的花粉大小為760.19~801.19 μm2,新疆早實核桃為737.31 μm2,‘綠香’核桃最大為849.33 μm2,表2和表3方差分析結(jié)果表明,雞爪綿核桃花粉與新疆早實、‘綠香’核桃的極軸、赤道軸和花粉粒大小無顯著差異。

        表2 不同類型核桃花粉特征值比較Table 2 Comparisons of the values of pollen morphological characteristics between different walnuts

        表3 不同類型核桃花粉形態(tài)特征值的方差分析結(jié)果Table 3 Variance analysis of the values of pollen morphological characteristics of different walnuts

        根據(jù)極軸/赤道軸(P/E)值確定不同核桃類型花粉粒的形狀,試驗材料中花粉(P/E)值在1.22~1.41 之間,依據(jù)王開發(fā)等人[10]對花粉形狀類型的劃分標(biāo)準(zhǔn),確定試驗材料中花粉形狀類型均屬于長球形。

        3 討論與結(jié)論

        雞爪綿核桃作為山東省特色地方品種,屬于晚實核桃品種類型(嫁接后第4—5年開始結(jié)果)、抗病(黑斑病、炭疽?。┬詮?,而新疆核桃表現(xiàn)為早實(嫁接后第2—3年開始結(jié)果)、豐產(chǎn)、易感病等特性,兩個核桃類型在我國核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展中均做出突出的貢獻。毛霞等[6]觀察了核桃科植物的花粉,并根據(jù)花粉粒的大小對不同的進化進行分類,發(fā)現(xiàn)普通核桃花粉為單?;ǚ郏瑢儆谥械妊莼?。劉壯壯等[7]研究不同薄殼山核桃品種花粉形態(tài),發(fā)現(xiàn)不同無性系間體積差異表現(xiàn)顯著,花粉粒形狀均為扁球形,花粉表面呈顆粒狀紋飾,均勻分布著顆粒狀的突起,無性系間表面紋飾差異不明顯。本試驗中雞爪綿核桃和新疆核桃花粉同是單?;ǚ郏讲罘治鼋Y(jié)果顯示雞爪綿核桃間,并與早實核桃進行對比分析,其花粉大小差異不顯著,且2 個類型核桃表面紋飾均為密集分布的顆粒狀并分布在整個花粉表面,說明其的演化水平相當(dāng)。

        寧萬軍等[9]研究發(fā)現(xiàn)新疆早實核桃‘新新2 號’花粉粒性狀為扁球形,其余為近球形,花粉極軸長度在33.55~41.68 μm,赤道軸長度在37.87~43.46 μm,本試驗發(fā)現(xiàn)雞爪綿核桃花粉的極軸長為31.15~32.73 μm,赤道軸長為23.22~25.65 μm;‘綠香’核桃極軸長為32.05 μm,赤道軸長為26.47 μm;新疆早實核桃單株極軸長較小為30.35 μm,赤道軸長為24.30 μm,其花粉形狀均為長球形。對比寧萬軍的研究結(jié)果,新疆早實核桃在山東省栽培種植后,其花粉表現(xiàn)變小,可能是與品種(系)不同有關(guān),但張延龍等[11]認為花粉粒大小可能與植物生長環(huán)境有關(guān)系,其花粉粒大小變化也可能是山東南部山區(qū)的氣候條件和新疆地區(qū)的環(huán)境條件差異有關(guān)系,下一步可以通過對比分析同一品種的生長表現(xiàn)進行驗證說明。

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