鄭明銘 李笑寒 黃力 楊圣賀 胡四維 楊永川

摘要：以重慶近郊區(qū)耕作旱地和3種不同棄耕年限的旱地為研究對(duì)象，采用空間代替時(shí)間的方法，對(duì)其植物群落的物種組成進(jìn)行調(diào)查并分析棄耕后物種組成與群落類型的動(dòng)態(tài)變化，以及植物多樣性的變化趨勢(shì)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，春秋兩季共記錄了維管植物39科90屬99種;在TWINSPAN分類的二級(jí)水平上可以將耕作旱地、棄耕早期和棄耕晚期旱地分離，隨著棄耕年限的增加，植物群落的優(yōu)勢(shì)生活型由一年生植物逐漸過(guò)渡到多年生植物，木本植物開始成為優(yōu)勢(shì)種;植物多樣性在棄耕早期到中期階段逐漸升高，但在棄耕后期呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：重慶近郊區(qū);棄耕旱地;群落調(diào)查;植物多樣性

中圖分類號(hào)：Q14文獻(xiàn)標(biāo)志碼：ADOI：10.3969/j.issn.1000-5641.2021.02.013

VariationcharacteristicsofplantcommunitiesatabandonedfarmlandsofdifferentagesintheChongqingsuburbanarea

ZHENGMingming，LIXiaohan，HUANGLi，YANGShenghe，HUSiwei，YANGYongchuan

（KeyLaboratoryoftheThreeGorgesReservoirRegionsEco-Environment（MinistryofEducation），ChongqingUniversity，Chongqing400045，China）

Abstract：Inthisstudy，weinvestigatedtheplantspeciescompositionofthreetypesofabandonedfarmlandandcomparedwithcultivatedfarmlandintheChongqingsuburbanarea.Weanalyzeddynamicchangesinspeciescompositionandcommunitytypeaswellastrendsinplantdiversity.Theresultsshowedthatatotalof99species，90genera，and39familieswererecordedinthespringandautumn.AtthesecondleveloftheTWINSPANclassification，thecultivatedfarmland，earlyabandonedfarmland，andlateabandonedfarmlandcouldallbedistinguished.Asthenumberofyearssinceabandonmentofthefarmlandincreased，thedominantlifeformoftheplantcommunitygraduallytransitionedfromannualtoperennial，andwoodyplantsbegantobecomethedominantspecies.Plantdiversitygraduallyincreasedfromtheearlytomiddlestageofabandonment，butdeclinedduringthelaterstage.

Keywords：Chongqingsuburbanarea;abandonedfarmland;communityinvestigation;plantdiversity

0引言

農(nóng)田植物群落是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是在長(zhǎng)期高強(qiáng)度人為干擾下演化而來(lái)的一類結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單、物種組成特殊的群落類型，在防止土壤侵蝕、促進(jìn)養(yǎng)分積累與循環(huán)、凈化環(huán)境和調(diào)節(jié)農(nóng)田小氣候等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能方面發(fā)揮著重要作用[1-4]。在快速城鎮(zhèn)化和工業(yè)化發(fā)展背景下，大量農(nóng)村勞動(dòng)力流向城市，農(nóng)田棄耕現(xiàn)象日益嚴(yán)重。近年來(lái)，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)景觀在農(nóng)村地區(qū)生物多樣性保護(hù)中的功能，以及農(nóng)田棄耕后植物群落變化趨勢(shì)和內(nèi)在驅(qū)動(dòng)因素的研究日益受到關(guān)注和重視[5-8]。

土地棄耕對(duì)生物多樣性的影響是復(fù)雜的，在不同地區(qū)和不同分類群之間可能會(huì)有所不同，并且受歷史農(nóng)業(yè)活動(dòng)的影響[9]。在日本的某些地區(qū)，農(nóng)田長(zhǎng)期棄耕會(huì)導(dǎo)致大量傳統(tǒng)農(nóng)田植物消失，農(nóng)田生境甚至?xí)蔀椴糠痔赜修r(nóng)田植物和受威脅物種的棲息地[10-11]。此外，隨著農(nóng)田的棄耕，人類的選擇與干擾強(qiáng)度和頻度逐漸減少，農(nóng)田植物群落內(nèi)原有的競(jìng)爭(zhēng)平衡被打破，導(dǎo)致農(nóng)田植物群落結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生相應(yīng)的變化[12-13]。在自然演替的情況下，農(nóng)田棄耕后期植物群落會(huì)經(jīng)歷草本植物群落、灌叢植物群落和喬木群落等不同階段，在喬木群落階段達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，一般歷時(shí)50年左右[14]。鄂爾多斯高原棄耕農(nóng)田植物群落最終向地帶性植被演替[15]，豫西丘陵坡地棄耕農(nóng)田群落演替緩慢，演替系列不明顯[16]，西北鹽漬化棄耕地群落結(jié)構(gòu)趨向于單一化[17-18]。這些研究結(jié)果表明農(nóng)田植物群落的演替過(guò)程受到當(dāng)?shù)刂参锓N源、土壤種子庫(kù)、氣候條件和人為干擾強(qiáng)度等因素的影響，因而在不同的地區(qū)可能呈現(xiàn)不同的動(dòng)態(tài)特征[19-20]。研究廢棄農(nóng)田植物群落動(dòng)態(tài)變化和生物多樣性變化趨勢(shì)對(duì)廢棄農(nóng)田的管理和利用、傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)景觀的保育和對(duì)農(nóng)村地區(qū)生物多樣性保護(hù)至關(guān)重要。

中國(guó)是世界上農(nóng)耕文化最為悠久的國(guó)家之一，傳統(tǒng)精耕細(xì)作的方式維持了農(nóng)村地區(qū)人與自然的平衡和多樣的農(nóng)田植物。近幾十年來(lái)，中國(guó)經(jīng)歷了人類歷史上罕見的經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展過(guò)程，快速的城鎮(zhèn)化伴隨著農(nóng)村地區(qū)大量農(nóng)田的棄耕。城市近郊區(qū)是城鎮(zhèn)化過(guò)程中受影響程度最大、變化最為劇烈的區(qū)域。一方面，城市的快速擴(kuò)展侵占了近郊區(qū)的大量耕地，農(nóng)村勞動(dòng)力大量涌入城市;另一方面，長(zhǎng)期耕作改變了土壤的水力學(xué)特性，降低了土壤的持水和導(dǎo)水能力，耕地條件變差，導(dǎo)致更多的農(nóng)田被遺棄[21-22]。在南方地區(qū)，人們主要以稻米為主食，旱地棄耕現(xiàn)象更為明顯[23]。

城市近郊區(qū)農(nóng)田棄耕后植物群落類型和物種多樣性的變化趨勢(shì)是本文關(guān)注的重點(diǎn)。本研究以重慶近郊區(qū)的旱地為研究對(duì)象，采用空間代替時(shí)間的方法，調(diào)查了耕作旱地和不同棄耕年限旱地中植物群落的物種組成，分析了旱地棄耕后植物群落物種組成與群落類型的動(dòng)態(tài)變化，探討了旱地棄耕后植物多樣性的變化趨勢(shì)。以期為重慶近郊區(qū)農(nóng)田植物多樣性保護(hù)提供數(shù)據(jù)支持，同時(shí)對(duì)傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)景觀的保育、棄耕農(nóng)田的管理以及農(nóng)田植物群落的恢復(fù)與重建提供理論支持。

1研究地概況

研究地點(diǎn)位于重慶市沙坪壩區(qū)土主鎮(zhèn)五一村，距沙坪壩區(qū)中心城區(qū)13.1km，屬于典型的城市近郊區(qū)。地理位置為29°38′33.55″N，106°21′55.55″E，屬亞熱帶季風(fēng)性氣候，年均氣溫18.3℃，年均降雨量1092mm。地形以丘陵為主，平均海拔263m[24]。土壤以黃壤為主，因嚴(yán)重的侵蝕，現(xiàn)在土壤類型主要為黃色石灰土、紫色土和水稻土3類[25]。研究區(qū)域內(nèi)農(nóng)業(yè)以旱地經(jīng)濟(jì)作物為主，夾雜少量的水田。因缺乏勞動(dòng)力，大量土地被棄耕。

2研究方法

2.1野外調(diào)查方法

本研究于2016年春季（3月上旬）和秋季（10月上旬）各進(jìn)行了一次調(diào)查。在研究區(qū)內(nèi)分別選擇耕作旱地、棄耕2年（棄耕Ⅰ）、棄耕5年（棄耕Ⅱ）和棄耕10年（棄耕Ⅲ）的旱地，棄耕的時(shí)間通過(guò)走訪當(dāng)?shù)厝罕娨约皹淠灸贻喎治龅姆绞酱_定。在每種土地類型中設(shè)置5—7條樣帶，每條樣帶由若干1m×1m的連續(xù)樣方組成。調(diào)查并記錄每個(gè)樣方中出現(xiàn)的植物物種名稱，測(cè)量其最大高度，估計(jì)蓋度，如果一條樣帶連續(xù)3個(gè)樣方都沒(méi)有新的植物出現(xiàn)，則該樣帶調(diào)查完成。

2.2數(shù)據(jù)處理和分析方法

文中所有植物的中文名稱和拉丁名均以FloraofChina（www.iplant。cn/foc/）為準(zhǔn)。依據(jù)《中國(guó)植被志》[26]和《中國(guó)雜草原色圖鑒》[27]劃分植物的生活型（Lifeform）（見表1）。

相對(duì)優(yōu)勢(shì)度（Relativedominancevalue，RD）參考Kitazawa等的計(jì)算[28];根據(jù)各物種在樣帶中的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度，對(duì)每個(gè)季節(jié)調(diào)查到的樣帶數(shù)據(jù)進(jìn)行TWINSPAN分析[29]，劃分植被類型。采用優(yōu)勢(shì)度分析法確定每條樣帶的優(yōu)勢(shì)種（d），以出現(xiàn)頻率最高的3個(gè)優(yōu)勢(shì)種命名群落類型，如果優(yōu)勢(shì)種少于3種，則以實(shí)際數(shù)量命名。相關(guān)參數(shù)計(jì)算公式如下：

相對(duì)優(yōu)勢(shì)度

優(yōu)勢(shì)種

式（1）式（2）中：VRD表示相對(duì)優(yōu)勢(shì)度;Hi表示某一樣帶中物種i的最大高度;Ci表示某一樣帶中物種i的蓋度;N為物種總數(shù);x表示以優(yōu)勢(shì)種數(shù)量確定的優(yōu)勢(shì)種理想百分比;xi為前i位物種的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度值;T為物種數(shù)量;xj為剩余種的百分比（U）。如果只有1個(gè)優(yōu)勢(shì)種，那么優(yōu)勢(shì)種的理想百分比為100%;如果有2個(gè)優(yōu)勢(shì)種，則理想百分比為50%;如果有3個(gè)優(yōu)勢(shì)種，則理想百分比為33.3%，依次類推[30]。

3研究結(jié)果

3.1物種組成特征

春秋兩季共調(diào)查到維管植物99種，隸屬39科90屬。其中，包含物種最多的科為菊科和禾本科，分別有20種和16種，其他含種較多的科有唇形科、蓼科和鴨跖草科（見表2）。單種科有22科，占總科數(shù)的56.41%。

3.2群落類型的劃分

將春季4個(gè)用地類型的24條樣帶進(jìn)行TWINSPAN分類，可劃分為4個(gè)群落類型（見圖1和表3）。群落類型1為黃鵪菜（Youngiajaponica）-小蓬草（Erigeroncanadensis）-酢漿草（Oxaliscorniculata）群落，一年生植物占優(yōu)勢(shì)，主要分布在耕作旱地;群落類型2為喜旱蓮子草（Alternantheraphiloxeroides）-蛇莓（Duchesneaindica）-竊衣（Torilisscabra）群落，以一年生植物和多年生植物占優(yōu)勢(shì)，分布在棄耕早中期的旱地（棄耕2年和5年）;群落類型3為狗牙根（Cynodondactylon）-喜旱蓮子草-構(gòu)樹（Broussonetiapapyrifera）群落，群落類型4為狗牙根-喜旱蓮子草群落，這兩個(gè)群落類型都分布在棄耕后期（棄耕10年）的旱地，其優(yōu)勢(shì)種除了多年生植物外，還包括構(gòu)樹等喬木樹種。

秋季4個(gè)用地類型的24條樣帶也可劃分為4個(gè)群落類型（見圖2和表4）。群落類型1為馬唐-竊衣-喜旱蓮子草群落，以一年生植物占優(yōu)勢(shì)，主要分布在耕作旱地和棄耕5年的旱地;群落類型2為馬唐（Digitariasanguinalis）-喜旱蓮子草-求米草（Oplismenusundulatifolius）群落，以一年生植物和多年生植物占優(yōu)勢(shì)，分布于棄耕早期的旱地（2年）;群落類型3為狼尾草（Pennisetumalopecuroides）-狗牙根-白茅（Imperatacylindrica）群落，以多年生植物占優(yōu)勢(shì)，植被類型4為樟（Cinnamomumcamphora）群落，以喬木樟為優(yōu)勢(shì)種，群落類型3和4都分布在棄耕后期（10年）的旱地。

3.3棄耕后物種多樣性變化

在春季，棄耕5年的旱地Shannon-Wiener指數(shù)顯著高于其他3種用地類型，而棄耕10年的旱地Shannon-Wiener指數(shù)顯著低于其他3種土地類型（見圖3（a）），p<0.01）;耕作旱地樣帶平均物種數(shù)顯著低于棄耕旱地（見圖3（b）），p<0.01）。在秋季，棄耕旱地Shannon-Wiener指數(shù)顯著高于耕作旱地（見圖3（c）），p<0.01）;棄耕5年的旱地樣帶平均物種數(shù)顯著高于其他3種土地類型?？偟膩?lái)看，旱地棄耕后物種多樣性指數(shù)呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。

4討論

4.1旱地植物組成特征

農(nóng)田植物群落作為農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)農(nóng)村區(qū)域生物多樣性維持具有重要意義[8，10]。本研究共調(diào)查到99種植物，低于Kitazawa和Ohsawa[28]在日本千葉縣調(diào)查到的215種、Uchida等[31]在日本兵庫(kù)縣和新潟縣分別調(diào)查到的272種和248種，高于石丹等[32]在重慶巫山調(diào)查到的46種、張海峰[33]在陜西寧陜縣調(diào)查到的51種，與彭陽(yáng)[34]在湖南會(huì)同縣調(diào)查到的89種基本持平。不同研究中調(diào)查到的物種數(shù)差異較大的原因可能與取樣方法有關(guān)。比如，石丹[32]按照坡位進(jìn)行取樣，張海峰[33]按照網(wǎng)格化隨機(jī)取樣，彭陽(yáng)[34]按坡位選取標(biāo)準(zhǔn)樣地后進(jìn)行分層調(diào)查，本研究則以樣帶法進(jìn)行調(diào)查。盡管如此，這些研究結(jié)果表明，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)有較高的植物物種豐富度。并且，這些物種中的大多數(shù)都是本地種，維持了當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土植物的多樣性。

本研究中菊科和禾本科是包含物種數(shù)最多的兩個(gè)科。主要是因?yàn)榫湛坪秃瘫究莆锓N為r-對(duì)策者，對(duì)異質(zhì)化生境有很強(qiáng)的適應(yīng)性[35-36]，并且部分菊科植物還具有化感作用，會(huì)抑制其他植物的生長(zhǎng)[37]，因而能在棄耕后的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位[35]。我國(guó)大多數(shù)地區(qū)農(nóng)田植物以菊科和禾本科占據(jù)優(yōu)勢(shì)，但在不同經(jīng)度梯度上，這兩科含有的物種相對(duì)數(shù)量有所差異。比如，在東南沿海地區(qū)，禾本科物種數(shù)比例高于菊科，但是在內(nèi)陸地區(qū)，菊科比例一般高于禾本科[38-41]。本研究中，菊科物種數(shù)多于禾本科，與大尺度上耕地植物優(yōu)勢(shì)科組成的變化規(guī)律一致。

4.2旱地棄耕后植物群落動(dòng)態(tài)

農(nóng)田是一類特殊的生態(tài)系統(tǒng)，特殊的生境條件和周期性的人為干擾維持著農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中特殊的植物類群[42]。隨著農(nóng)田棄耕，生境條件的改變和人為干擾的消失將導(dǎo)致耕地植物群落結(jié)構(gòu)和物種組成特征的改變[31，42]。農(nóng)田棄耕后，植物群落恢復(fù)屬于次生演替[43]。隨著棄耕時(shí)間推移，植物群落結(jié)構(gòu)由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，伴隨著植物物種組成的變化。本研究結(jié)果顯示，棄耕后優(yōu)勢(shì)植物群落類型發(fā)生了較大變化。在TWINSPAN分類的二級(jí)水平上可以將耕作旱地、棄耕早期和棄耕晚期的旱地分離，每個(gè)土地類型對(duì)應(yīng)著特殊的植物群落。尚在耕作的旱地以馬唐、黃鵪菜等一年生植物占據(jù)優(yōu)勢(shì)，棄耕早期的旱地以竊衣等一年生植物和蛇莓等多年生植物占據(jù)優(yōu)勢(shì)，棄耕中后期的旱地則以多年生植物占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)?？傮w趨勢(shì)是：隨著棄耕年限的增加，植物群落的優(yōu)勢(shì)生活型由一年生植物逐漸過(guò)渡到多年生植物，并且木本開始成為優(yōu)勢(shì)種，此結(jié)果和日本千葉縣和兵庫(kù)縣、中國(guó)陜北和重慶巫山等地的研究結(jié)果相似[31-33，41]。

土壤遭受的干擾，在不同程度上影響甚至破壞植物的地上或地下部分，進(jìn)而控制植物物種間的競(jìng)爭(zhēng)[44]。在耕作過(guò)程中，土壤干擾強(qiáng)度大，割草、踐踏等人為活動(dòng)常常抑制多年生植物生長(zhǎng)，使其無(wú)法完成生活史[31];而一年生植物可以利用耕作的間隙，完成其較短的生活史。因此，常分布于此類生境中[45]，并在耕作的旱地中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。豐富的土壤種子庫(kù)是棄耕后植被重建的基礎(chǔ)[46]，棄耕早期的旱地中、土壤種庫(kù)中一年生植物的種子十分豐富，并且生境變化程度較弱，因而其仍然能占據(jù)優(yōu)勢(shì)。但隨著棄耕年限的增加，相比于多年生植物，一年生植物較短的生活史成為劣勢(shì)，并且對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)能力較弱[47]，因此多年生植物和木本植物逐漸成為優(yōu)勢(shì)種。

4.3旱地棄耕后植物多樣性的變化

傳統(tǒng)的耕作模式是維持農(nóng)村地區(qū)生物多樣性的關(guān)鍵因素，一些競(jìng)爭(zhēng)能力較弱，同時(shí)又依賴于人為干擾生存的物種與傳統(tǒng)的耕作模式密切相關(guān)[28，31]。農(nóng)田棄耕后，隨著人為干擾的減弱甚至消失，部分物種可能消失，從而對(duì)區(qū)域尺度上生物多樣性的維持產(chǎn)生負(fù)面影響[28，42]。本研究在春、秋兩個(gè)季節(jié)都發(fā)現(xiàn)，植物多樣性在棄耕早期到中期階段逐漸升高，但在棄耕后期卻呈現(xiàn)下降趨勢(shì)（見圖3）。棄耕后，部分多年生植物開始侵入，與適應(yīng)于耕作生境的一年生植物共同占據(jù)著空間，導(dǎo)致物種多樣性升高。隨著棄耕年限增加，多年生植物因其較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力逐漸在群落中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，一年生植物優(yōu)勢(shì)度降低，部分物種逐漸消失，導(dǎo)致生物多樣性下降。在日本的一些地區(qū)，隨著農(nóng)田大量棄耕，許多傳統(tǒng)農(nóng)田草本植物的生存面臨較大的威脅，部分物種甚至成為受威脅物種[28，31，42]。通過(guò)調(diào)查分析可以預(yù)見，城市郊區(qū)的一些農(nóng)田隨著棄耕時(shí)間增加，其植物群落逐漸會(huì)由多年生植物和喬木占據(jù)優(yōu)勢(shì)，一年生植物持續(xù)消失。作為傳統(tǒng)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)特殊成分的一年生草本植物，在城市化進(jìn)程中的適應(yīng)與保護(hù)應(yīng)當(dāng)引起足夠的持續(xù)關(guān)注。

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（責(zé)任編輯：張晶）