杜兵杰，曹紅霞，裴書(shū)瑤，張澤宇，李曼寧

（西北農(nóng)林科技大學(xué) 水利與建筑工程學(xué)院/旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌712100）

0 引 言

【研究意義】溫室番茄是西北地區(qū)廣泛種植的蔬菜，其對(duì)土壤水分極為敏感，過(guò)高或過(guò)低的灌水量均會(huì)影響番茄的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程[1]。過(guò)度的水分虧缺會(huì)對(duì)植株光合能力產(chǎn)生不可逆的負(fù)面影響[2]，適當(dāng)?shù)奶澣惫喔葎t可以提高植株抗旱性和生理活躍程度[3]。生物炭廣義上認(rèn)為是由常見(jiàn)的生物有機(jī)材料在低氧條件下熱裂解產(chǎn)生的富碳產(chǎn)物，比如木材、有機(jī)肥或者農(nóng)林廢棄物等，解決了秸稈、木材等的焚燒問(wèn)題，不僅讓閑置的有機(jī)材料實(shí)現(xiàn)農(nóng)用價(jià)值，還降低了因農(nóng)林廢棄物焚燒帶來(lái)的大氣污染危害。且其營(yíng)養(yǎng)元素極其豐富，已成為提高農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)水分和養(yǎng)分脅迫恢復(fù)能力的可行工具[4]?！狙芯窟M(jìn)展】有研究發(fā)現(xiàn)施用生物炭可以減弱沖積型鹽化潮土上冬小麥開(kāi)花期和灌漿期的光合“午休”現(xiàn)象，增強(qiáng)光合性能和潛力[5]；在保墑性能逐漸降低的溫室連坐土壤上生物炭能明顯促進(jìn)番茄的生理活動(dòng)，且高生物炭施用量可以改善水分脅迫對(duì)秋茬番茄凈光合速率的不利影響[6]。葉綠素?zé)晒饪梢匝杆俚?、靈敏地、無(wú)損傷地反映植物的光合進(jìn)程，現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于作物抗逆、產(chǎn)量預(yù)測(cè)、表型分析等研究領(lǐng)域。張進(jìn)紅等[7]發(fā)現(xiàn)在砂壤土上施加0.5%生物炭能降低苜蓿葉片光反應(yīng)中心的關(guān)閉程度，改善苜蓿葉片PSⅡ（光系統(tǒng)Ⅱ）受體電子傳遞鏈性能，增強(qiáng)葉片的光合性能，但隨著用量的增加，生物炭對(duì)苜蓿葉片光合性能的影響減弱。植物的生理代謝過(guò)程會(huì)因短時(shí)間的干旱發(fā)生改變以適應(yīng)逆境，作物通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透物質(zhì)量和提高抗氧化系統(tǒng)活躍程度來(lái)減輕干旱的危害。有研究表明施用適量的生物炭能增強(qiáng)玉米植株抗氧化系統(tǒng)活力，顯著提高幼苗抗氧化酶活性，降低植株體內(nèi)過(guò)氧化物產(chǎn)生速率[8]。而Salar[9]的研究發(fā)現(xiàn)添加生物炭后大豆葉片和根系中丙二醛（MDA）和過(guò)氧化氫（H2O2）量顯著降低，滲透物質(zhì)的積累也減少，尤其是20%生物炭施用下，幼苗超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）活性均降低，認(rèn)為生物炭處理對(duì)大豆幼苗的氧化脅迫有一定的保護(hù)作用。植株地上部干物質(zhì)量和水分利用效率可以作為反映作物生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)。Claudia I 等[10]通過(guò)盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)施用生物炭后黎麥的生物量和葉面積均顯著增加；Zainul 等[11]發(fā)現(xiàn)，生物炭或生物炭加堆肥處理增加了蘆葦植株凈光合速率和地上部和根系的生物量，水分利用效率也更高；而Giovambattista 等[12]通過(guò)對(duì)油桃樹(shù)木的研究發(fā)現(xiàn)生物炭對(duì)油桃樹(shù)的生長(zhǎng)并無(wú)顯著影響，表明多年生農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)可能不會(huì)立即對(duì)生物炭的應(yīng)用作出響應(yīng)。【切入點(diǎn)】前人對(duì)于生物炭在改良重金屬污染土壤、砂性粗質(zhì)土壤及肥力貧瘠土壤上作物生長(zhǎng)方面已做了大量研究，而生物炭的類(lèi)型、粒徑大小、土壤質(zhì)地、作物類(lèi)型、氣候條件等均是影響生物炭效應(yīng)的主要因素[13]。因此，不同地域、不同土壤類(lèi)型和水分條件下生物炭產(chǎn)生的效果可能不同?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】結(jié)合西北地區(qū)半干旱的氣候條件與水資源利用情況，本文探究在虧缺灌溉下溫室番茄生理指標(biāo)對(duì)生物炭的響應(yīng)，以期為生物炭在西北地區(qū)非充分灌溉農(nóng)業(yè)上的適用性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2019年4—8月在陜西省楊凌示范區(qū)旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（34°20′N(xiāo)，108°04′E）的溫室內(nèi)進(jìn)行。該溫室坐北朝南，長(zhǎng)、寬、高分別為36.0、10.3 m 和4.0 m。試驗(yàn)期間的氣象數(shù)據(jù)由試驗(yàn)站的氣象站提供（表1）。

表1 番茄全生育期氣象數(shù)據(jù)Table 1 Meteorological data during the whole growth period of tomato

試驗(yàn)采用桶栽方式進(jìn)行，塑料桶口徑30 cm，底部直徑25 cm，高30 cm。試驗(yàn)用土取自周邊農(nóng)田0～20 cm 表層，土壤的田間持水率（θf(wàn)）為23.9%，體積質(zhì)量為1.34 g/cm3，pH 為7.83，土壤質(zhì)地為重壤土，風(fēng)干后過(guò)2 mm 篩備用。生物炭購(gòu)于陜西億鑫生物能源科技開(kāi)發(fā)有限公司，原料為廢棄蘋(píng)果枝條，制備溫度為450～480 ℃，炭化時(shí)間為8 h。供試番茄品種為“巴寶莉”。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置灌溉和生物炭2 個(gè)因素，其中灌溉設(shè)置3個(gè)水平：充分灌溉I1（75%θf(wàn)～85%θf(wàn)）、中度水分虧缺I2（55%θf(wàn)～65%θf(wàn)）、重度水分虧缺I3（40%θf(wàn)～50%θf(wàn)）和3 個(gè)生物炭添加量：B0（0）、B1（3%）、B2（6%）（按照生物炭占風(fēng)干土壤干質(zhì)量添加），共9 個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)15 次，共計(jì)135 桶。試驗(yàn)方案見(jiàn)表2。

表2 試驗(yàn)方案Table 2 Test scheme

每桶裝入14 kg 干土，將生物炭按照相應(yīng)比例與土壤充分混合后裝入桶中，自然沉淀7 d，使生物炭顆粒與土壤充分混合。番茄在四葉一心時(shí)（2019年4月10日）定植，定植后立即灌水至田間持水率，緩苗10 d 后進(jìn)行水分處理。采用稱(chēng)質(zhì)量法在試驗(yàn)期間每天08:00 和17:00 進(jìn)行灌水，當(dāng)土壤含水率達(dá)到灌水下限時(shí)進(jìn)行補(bǔ)水并記錄灌水量。按照傳統(tǒng)方法將番茄的生育期劃分為定植后4月20日進(jìn)入苗期，5月3日進(jìn)入開(kāi)花坐果期，6月25日進(jìn)入成熟采摘期，8月12日拉秧。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1）光合指標(biāo)

隨機(jī)選擇3 株掛牌標(biāo)記，在番茄開(kāi)花坐果期（5月11日和6月15日）、成熟采摘期（7月10日），選擇植株頂部第3 節(jié)位完全展開(kāi)的葉片進(jìn)行測(cè)量。采用Li-6800 便攜式光合儀在晴天早晨09:00—11:00 測(cè)定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）。

2）葉綠素?zé)晒鈪?shù)

測(cè)定時(shí)間同光合指標(biāo)。采用FluorCam 便攜式葉綠素?zé)晒獬上駜x（Handy FluorCam）測(cè)定掛牌標(biāo)記植株的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。對(duì)葉片進(jìn)行暗適應(yīng)處理20 min后，測(cè)定初始熒光（F0）、暗適應(yīng)下最大熒光（Fm）、光適應(yīng)下最大熒光（Fm＇）、穩(wěn)態(tài)熒光（Ft），由此計(jì)算非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）和光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP），計(jì)算式為：

3）抗氧化酶活性

在番茄開(kāi)花坐果期（5月12日和6月16日）、成熟采摘期（7月11日）取成熟葉片，將所取葉片放入錫箔紙袋后立即放入液氮進(jìn)行保存，待所有植物樣采取完畢后放入超低溫冰箱（-85 ℃）冷凍保存。采用氮藍(lán)四唑光還原法測(cè)定番茄葉片的超氧化物歧化酶（SOD）活性；紫外吸收法測(cè)定過(guò)氧化氫酶（CAT）活性；過(guò)氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定。

4）植株地上部干物質(zhì)和水分利用效率

在番茄拉秧時(shí)（8月10日），每個(gè)處理隨機(jī)選3株去除地下部分后，迅速稱(chēng)量植株葉片、莖、果實(shí)鮮質(zhì)量。將地上部器官分別裝袋放入烘箱，在105 ℃下殺青1 h，75 ℃下烘干至恒質(zhì)量，稱(chēng)量各組織器官的干質(zhì)量并記錄最終地上部干物質(zhì)量。最終地上部干物質(zhì)與試驗(yàn)期間總的灌水量的比值即為長(zhǎng)期水分利用效率（WUEL），以每升水生成的干物質(zhì)來(lái)表示，單位為g/L，計(jì)算式為：

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用DPS和SPSS21.0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，OriginPro9.0 進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌溉和生物炭對(duì)光合作用的影響

表3 為生物炭和灌溉對(duì)不同時(shí)期番茄葉片光合作用的影響。灌溉對(duì)番茄3 個(gè)生育階段的葉片凈光合速率（Pn）（成熟采摘期除外）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）的影響一直呈顯著、極顯著水平，且在相同生物炭施用量下，開(kāi)花坐果前、后期的Gs和Tr均隨著灌水量的減少逐漸降低；I2 水平下的Pn與I1相比無(wú)顯著差異，但I(xiàn)3 水平下Pn顯著低于I1 水平，說(shuō)明過(guò)低的灌水量不利于葉片的光合進(jìn)程；隨著生育期推進(jìn)，到成熟采摘期平均施炭量下不同灌溉水平下的光合參數(shù)無(wú)顯著差異。生物炭對(duì)Pn和Tr僅在開(kāi)花坐果前期有極顯著影響，對(duì)Gs在3 個(gè)生育階段的影響均達(dá)顯著水平。不同生物炭施用量在各灌水水平下產(chǎn)生的效應(yīng)不同：在I1 水平下，開(kāi)花坐果前、后期Pn、Gs、Tr均隨生物炭的施用而降低；成熟采摘期B1 處理和B2 處理的Tr顯著高于B0 處理，而生物炭處理的Gs和Pn與B0 處理相比無(wú)顯著差異。在I2和I3 水平下，開(kāi)花坐果前期Pn隨生物炭的施用呈先減后增的趨勢(shì)，成熟采摘后期變化趨勢(shì)與之相反；除個(gè)別處理，開(kāi)花坐果前、后期和成熟采摘期I3 水平下B2 處理的Tr顯著低于B0 處理，生物炭處理下Gs的3 個(gè)生育階段均低于無(wú)生物炭處理。生物炭和灌溉交互作用對(duì)Pn、Tr的影響（除開(kāi)花坐果后期）均達(dá)極顯著水平，對(duì)Gs只在開(kāi)花坐果前期有極顯著影響。

表3 不同灌溉和生物炭處理下番茄葉片光合特性Table 3 The photosynthesis characteristics of tomato leaf under different irrigation and biochar treatments

2.2 灌溉和生物炭對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

通過(guò)葉綠素?zé)晒夤浪愎夂蠌?qiáng)度（光化學(xué)反應(yīng)），關(guān)鍵要確定葉綠素?zé)晒夤饣瘜W(xué)淬滅（qP）和非光化學(xué)淬滅（NPQ）過(guò)程。由表4 可知，灌溉對(duì)NPQ的影響除開(kāi)花坐果后期外均達(dá)顯著水平，對(duì)qP的影響從開(kāi)花坐果后期開(kāi)始達(dá)極顯著水平，且在相同生物炭施用量下，開(kāi)花坐果前期NPQ隨灌水量的減少呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，開(kāi)花坐果后期和成熟采摘期隨灌水量的減少而逐漸降低；qP在開(kāi)花坐果前、后期均隨著灌水量的減少逐漸降低，說(shuō)明灌水量不足時(shí)會(huì)降低PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度，進(jìn)而減小電子傳遞效率和光化學(xué)反應(yīng)比例。隨著灌水脅迫的進(jìn)行，在成熟采摘期qP隨灌水量的減少而逐漸增大。生物炭對(duì)NPQ、qP只在成熟采摘期有極顯著影響。在相同灌溉水平下，開(kāi)花坐果前、后期生物炭處理間NPQ、qP無(wú)顯著差異（I1B1 除外），而在成熟采摘期I1 水平下NPQ、qP隨生物炭的施用而顯著降低，說(shuō)明充分灌溉下生物炭處理降低PSⅡ系統(tǒng)的開(kāi)放程度及葉片熱耗散能力，而虧缺灌溉下生物炭對(duì)PSⅡ系統(tǒng)的影響與施用量有關(guān)：B1 處理下NPQ顯著降低，B2 處理下NPQ顯著增大；qP在B1 處理和B2 處理下均顯著增大。表明虧缺灌溉下B1 處理能增大PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放程度，同時(shí)減小用于熱耗散的比例，從而提高光合比例。灌溉和生物炭交互作用對(duì)開(kāi)花坐果后期熒光參數(shù)存在顯著的影響，另外2 個(gè)時(shí)期均存在極顯著影響。

表4 不同灌溉和生物炭處理下番茄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Table 4 The chlorophyll fluorescence of tomato leaf under different irrigation and biochar treatments

2.3 灌溉和生物炭對(duì)葉片抗氧化酶活性的影響

由表5 可知，隨著生育期推進(jìn)和灌水脅迫的進(jìn)行，成熟采摘期3 種抗氧化酶活性均高于開(kāi)花坐果前期。在番茄監(jiān)測(cè)生育階段，灌溉對(duì)SOD、POD、CAT 影響極顯著，且在相同生物炭施用量下，3 種抗氧化酶活性均隨著灌水量的減少而增大。生物炭對(duì)SOD、POD、CAT 影響極顯著，在相同灌溉水平下，生物炭處理下抗氧化酶活性均顯著增大，且除個(gè)別處理，3種抗氧化酶活性均在B1 處理下達(dá)到最大值；灌溉和生物炭二者的交互作用對(duì)POD 和CAT 均有極顯著影響，對(duì)SOD 的影響隨著生育期推進(jìn)由極顯著到顯著，到成熟采摘前期無(wú)顯著影響。

表5 不同灌溉和生物炭處理下番茄葉片抗氧化酶活性Table 5 The antioxidant enzyme activities of tomato leaf under different irrigation and biochar treatments

2.4 灌溉和生物炭對(duì)地上部干物質(zhì)和長(zhǎng)期水分利用效率的影響

灌溉對(duì)地上部干物質(zhì)和水分利用效率（WUEL）的影響均達(dá)顯著水平，但生物炭、二者交互作用僅對(duì)水分利用效率有極顯著影響，對(duì)地上部干物質(zhì)影響不顯著（表6）。在相同生物炭施用量下，地上部干物質(zhì)隨灌水量的減少逐漸減小，各生物炭水平下I3 處理的地上部干物質(zhì)均顯著低于I1 處理；WUEL在B0 和B1 水平下隨著灌水量的減少呈先減后增的趨勢(shì)，而B(niǎo)2 水平下變化趨勢(shì)正好相反。在不同灌溉水平下生物炭不同施用量的效應(yīng)不一致。在I1 水平下，地上部干物質(zhì)和WUEL均在生物炭處理下顯著降低，而在I2（I3）水平下，生物炭處理間地上部干物質(zhì)無(wú)顯著差異，WUEL在B1 和B2 處理下顯著增加。

表6 不同處理下地上部干物質(zhì)及長(zhǎng)期水分利用效率Table 6 The aboveground dry matter and water use efficiency under different treatments

2.5 干物質(zhì)積累關(guān)鍵期各生理指標(biāo)的相關(guān)分析

利用番茄生長(zhǎng)關(guān)鍵期（開(kāi)花坐果后期、成熟采摘期）數(shù)據(jù)，對(duì)各生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析。由表7 可知，在開(kāi)花坐果后期，光合指標(biāo)（Pn、Gs、Tr）與葉綠素?zé)晒鈪?shù)NPQ呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與qP呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT）呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT）與NPQ呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與qP呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。而到成熟采摘期，光合指標(biāo)與NPQ呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而（Gs除外）與qP呈顯著正相關(guān)關(guān)系；Pn與SOD 呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；Tr與SOD、POD呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與CAT 相關(guān)性不顯著。其余指標(biāo)間相關(guān)關(guān)系與開(kāi)花坐果后期基本一致。

表7 各生理指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系Table 7 Correlation of physiological indexes

2.6 生理指標(biāo)對(duì)番茄地上部干物質(zhì)的影響

根據(jù)前文相關(guān)性的分析，基于逐步回歸分析將開(kāi)花坐果后期、成熟采摘期的光合指標(biāo)（Pn、Gs、Tr）、熒光參數(shù)（NPQ、qP）、抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT）視為自變量X1—X8，地上部干物質(zhì)視為因變量Y進(jìn)行通徑分析，結(jié)果見(jiàn)表8—表9。

結(jié)果表明（表8），開(kāi)花坐果后期超氧化物歧化酶（X6）和蒸騰速率（X3）的直接通徑系數(shù)最大，對(duì)地上部干物質(zhì)產(chǎn)生的直接影響最大，而凈光合速率（X1）的直接通徑系數(shù)和決策系數(shù)均為負(fù)數(shù)，與實(shí)際生產(chǎn)事實(shí)矛盾，這是因?yàn)橥◤较禂?shù)不僅取決于凈光合速率與地上部干物質(zhì)相關(guān)系數(shù)，還與其余生理指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)有關(guān)，不能孤立看通徑系數(shù)。SOD 對(duì)地上部干物質(zhì)有直接正影響，說(shuō)明SOD 活性越高時(shí)，植株抗氧化系統(tǒng)的防御能力越強(qiáng)，有利于地上部干物質(zhì)積累。由表7 可知，Pn主要通過(guò)SOD 和Tr對(duì)地上部干物質(zhì)產(chǎn)生間接影響，且Pn通過(guò)SOD 對(duì)干物質(zhì)產(chǎn)生影響的間接通徑系數(shù)為負(fù)數(shù)（-1.202），說(shuō)明二者存在一定競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。SOD 對(duì)地上部干物質(zhì)的決策系數(shù)絕對(duì)值大于Pn，因此，在實(shí)際灌水生產(chǎn)中，當(dāng)Pn和SOD不能同時(shí)達(dá)到最優(yōu)時(shí)，應(yīng)優(yōu)先考慮緩解水分脅迫程度，保證植株光合生理進(jìn)程。

表8 開(kāi)花坐果后期番茄生理指標(biāo)與地上部干物質(zhì)的通徑分析Table 8 Path analysis of physiological indexes and shoot dry matter of tomato in late flowering and fruiting stage

由表9 可知，到成熟采摘期，非光化學(xué)淬滅（X4）和氣孔導(dǎo)度（X2）對(duì)地上部干物質(zhì)產(chǎn)生的直接影響最大，說(shuō)明到番茄生長(zhǎng)后期，植株的地上部干物質(zhì)量直接取決于氣孔因素和葉片熱耗散能力，而過(guò)氧化氫酶（X8）和氣孔導(dǎo)度（X2）的決策系數(shù)最大，且二者之間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（表7），即當(dāng)灌水不足時(shí)CAT 活性增加而Gs降低，從而導(dǎo)致地上部干物質(zhì)量降低。Gs對(duì)地上部干物質(zhì)的決策系數(shù)大于CAT，因此在實(shí)際灌水生產(chǎn)中，應(yīng)優(yōu)先考慮增加葉片氣孔導(dǎo)度來(lái)促進(jìn)地上部干物質(zhì)積累。

表9 成熟采摘期番茄生理指標(biāo)與地上部干物質(zhì)的通徑分析Table 9 Path analysis of physiological indexes and shoot dry matter of tomato in fruit maturation stage

3 討論

光合作用是葉片截獲光能，將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，進(jìn)而合成干物質(zhì)的重要生理過(guò)程，90%以上的干物質(zhì)是由光合作用轉(zhuǎn)化而來(lái)的[14]。受干旱脅迫的植物會(huì)降低氣孔導(dǎo)度，以避免蒸騰作用造成水分的大量損失，從而限制光合速率[15]。合理的設(shè)置灌水量不僅可以保證作物的生長(zhǎng)發(fā)育，還能提高植株長(zhǎng)期水分利用效率，而生物炭可以通過(guò)影響土壤持水能力[16]，進(jìn)而影響植株對(duì)水分的吸收和光合作用強(qiáng)弱。在本研究中，隨著生育期推進(jìn)植株的耐旱性逐漸增強(qiáng)，中度虧缺灌溉下凈光合速率在成熟采摘前期與充分灌溉相比無(wú)顯著差異，而重度虧缺灌溉下除個(gè)別處理外，光合作用受到顯著抑制，表明適當(dāng)?shù)乃痔澣辈粫?huì)對(duì)凈光合速率產(chǎn)生不可逆的影響；除成熟采摘前期，生物炭在充分灌溉下均對(duì)凈光合速率產(chǎn)生顯著抑制效應(yīng)，而在重度虧缺灌溉下生長(zhǎng)關(guān)鍵期的凈光合速率在生物炭3%施用量下得到顯著提高，這可能是因?yàn)樯锾刻砑痈淖兞送寥赖目紫斗植糩17]，導(dǎo)致充分灌溉下土壤孔隙被孔隙水和小粒徑的生物炭所充滿，致使根系難以延展，從而無(wú)法吸收更多的養(yǎng)分與水分，降低了葉片的光合能力[18]。而虧缺灌溉下生物炭的施用能提高土壤孔隙度來(lái)維持更多水分[19]，且能提供大量N、P、K 營(yíng)養(yǎng)元素，但與此同時(shí)生物炭對(duì)土壤水的吸力受土壤水分的影響[20]。因此，葉片的凈光合速率受灌溉和生物炭共同制約。也有研究表明在各灌水水平下生物炭的施用均能增加凈光合速率[21]，產(chǎn)生這種差異的原因可能與土壤質(zhì)地和生物炭類(lèi)型有關(guān)。氣孔導(dǎo)度的變化與凈光合速率變化基本一致。蒸騰速率能體現(xiàn)植株對(duì)水分吸收與利用的能力，是反映不利環(huán)境的重要指標(biāo)[22]。在本研究中，充分灌溉下生物炭處理的蒸騰速率在成熟采摘期顯著增大，而與此同時(shí)凈光合速率卻呈降低趨勢(shì)，可能是因?yàn)樯锾看龠M(jìn)了番茄的早熟，此階段的光合物質(zhì)合成減弱，主要通過(guò)作物蒸騰進(jìn)行水分消耗。在虧缺灌溉下植株為防止葉片失水而大量關(guān)閉氣孔，生物炭處理下的葉片厚度增大，氣孔阻力也隨之增加，能顯著降低生育前期作物的蒸騰速率，保證植株的生長(zhǎng)發(fā)育[23]。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)態(tài)與光反應(yīng)中的電子傳遞過(guò)程密切相關(guān)。研究表明，隨著水分脅迫的進(jìn)行，虧缺灌溉下非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）會(huì)顯著降低[24]，說(shuō)明缺水會(huì)降低葉片活力和潛在光化學(xué)能力，抑制作物將過(guò)剩光能以熱耗散形式消耗的能力，從而影響植株正常生長(zhǎng)。這與本研究結(jié)論一致。在本研究中，無(wú)生物炭施用時(shí)重度虧缺灌溉下葉綠素?zé)晒夤饣瘜W(xué)淬滅（qP）顯著降低，中度虧缺下無(wú)顯著差異，表明過(guò)低的灌水量會(huì)導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放程度降低，影響電子受體的傳遞速率。生物炭對(duì)熒光參數(shù)的影響隨生育期推進(jìn)差異逐漸顯著。由于植株的早熟，充分灌溉下生物炭處理的光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅系數(shù)在成熟采摘期均顯著降低；而虧缺灌溉下生物炭6%施用量在成熟采摘期（生長(zhǎng)關(guān)鍵期）能顯著增大PSⅡ中心的開(kāi)放比例及電子傳遞活性，同時(shí)提高了PSⅡ天線色素吸收的光能以熱形式耗散比例，提高植株的熱耗散能力。說(shuō)明在適當(dāng)?shù)乃置{迫下施用生物炭可以提高PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放比例，提高植株耐高溫性能和潛在光化學(xué)能力，這與陳盈等研究結(jié)論一致[25]。

研究表明超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）這3 種保護(hù)性酶能相互協(xié)調(diào)并有效清除活性氧自由基以減輕干旱對(duì)植物的傷害[26]。在本研究中，虧缺灌溉下葉片的SOD、POD、CAT 活性顯著增大，且POD、CAT 活性對(duì)水分脅迫更為敏感。同時(shí)隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，POD、CAT 的增加幅度增大，表明植株體內(nèi)過(guò)氧化氫的大量產(chǎn)生使葉片POD、CAT 活性隨之增加，催化、加速過(guò)氧化氫分解成水和氧氣以減少過(guò)氧化氫對(duì)植株的危害。趙鐵民等[8]發(fā)現(xiàn)適量的生物炭施用能顯著提高玉米幼苗抗氧化酶活性，增強(qiáng)抗氧化系統(tǒng)活力，降低植株體內(nèi)過(guò)氧化物產(chǎn)生速率，這與本研究結(jié)果一致。而Salar 等[9]的研究發(fā)現(xiàn)生物炭處理下大豆葉片和根系的抗氧化酶活性均呈降低趨勢(shì)。在本研究中，充分灌溉和虧缺灌溉下施用生物炭均能提高葉片抗氧化酶活性。且相同灌水水平下抗氧化酶活性均在生物炭B1 處理下達(dá)到最大值，說(shuō)明適量的生物炭施用更能提高葉片抗氧化系統(tǒng)的防御能力，減小干旱脅迫對(duì)植株的危害。

生物炭的施用量、類(lèi)型和土壤質(zhì)地均會(huì)影響生物炭的效應(yīng)，從而對(duì)干物質(zhì)累積產(chǎn)生不同的影響。Haider等[27]的研究結(jié)果表明玉米地上部干物質(zhì)量在40%或70%田間持水率時(shí)表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)，均隨著生物炭施用量的增加而增大，與對(duì)照相比有顯著性差異。而在本研究中充分灌溉（75%θf(wàn)～85%θf(wàn)）下生物炭處理的地上部干物質(zhì)和水分利用效率顯著降低，虧缺灌溉（55%θf(wàn)～65%θf(wàn)和40%θf(wàn)～50%θf(wàn)）下地上部干物質(zhì)在生物炭處理下有輕微提升，但差異未達(dá)顯著水平，而水分利用效率顯著增大。這種差異可能是因?yàn)橥寥蕾|(zhì)地和生物炭類(lèi)型不同造成的，具體原因需要進(jìn)一步研究。地上部干物質(zhì)量受光合速率、葉片活力等多種指標(biāo)共同影響，而灌水量的差異必然會(huì)對(duì)植株的光合能力和抗氧化系統(tǒng)活性產(chǎn)生影響。本研究發(fā)現(xiàn)，在干物質(zhì)積累關(guān)鍵期各生理指標(biāo)對(duì)地上部干物質(zhì)均有顯著影響，其中葉片抗氧化酶（SOD 和POD）、凈光合速率和氣孔導(dǎo)度對(duì)地上部干物質(zhì)積累起決定性作用，在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)在保證作物正常生長(zhǎng)和穩(wěn)產(chǎn)的前提下進(jìn)行適當(dāng)?shù)奶澣惫喔?，提高植株長(zhǎng)期水分利用效率。

4 結(jié)論

1）適當(dāng)?shù)乃痔澣辈粫?huì)影響番茄生長(zhǎng)關(guān)鍵期的光合能力和熒光特性，抗氧化酶活性得到顯著提高，但最終地上部干物質(zhì)量顯著降低。充分灌溉下施用生物炭對(duì)葉片生理進(jìn)程產(chǎn)生一定抑制，導(dǎo)致地上部干物質(zhì)和水分利用效率顯著降低；虧缺灌溉下生物炭處理對(duì)葉片光合生理活動(dòng)和地上部干物質(zhì)積累無(wú)顯著影響，水分利用效率顯著提高。

2）在干物質(zhì)累積關(guān)鍵期，所有生理指標(biāo)對(duì)地上部干物質(zhì)均有顯著影響?？寡趸富钚裕⊿OD 和CAT）、凈光合速率和氣孔導(dǎo)度對(duì)地上部干物質(zhì)積累起決定性作用，在此階段降低水分脅迫程度從而提高植株光合生理活動(dòng)是促進(jìn)地上部干物質(zhì)積累的有效途徑；各監(jiān)測(cè)生理指標(biāo)間顯著相關(guān)，其余生理指標(biāo)通過(guò)決定性指標(biāo)對(duì)地上部干物質(zhì)產(chǎn)生間接影響。

3）與I2B0 處理（55%θf(wàn)～65%θf(wàn)和無(wú)生物炭施用）相比，I2B2 處理（50%θf(wàn)～65%θf(wàn)和生物炭6%施用量）的地上部干物質(zhì)和水分利用效率分別提高了6.1%（P>0.05）、30.9%（P<0.05），是西北番茄栽培無(wú)適宜的灌溉和生物炭施用組合。