趙鵬飛，黃華艷，蔣學(xué)建，黃如華

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西林業(yè)有害生物天敵繁育工程技術(shù)研究中心，廣西南寧 530002；2.南寧市武鳴區(qū)森林病蟲害防治站，廣西南寧 530100）

松褐天牛（Monochamus alternatus）是馬尾松（Pinus massoniana）等松樹的重要蛀干害蟲，其幼蟲蛀入樹干，切斷輸導(dǎo)組織，影響水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸，造成樹勢(shì)衰弱，也是松材線蟲（Bursaphelenchus xy?lophilus）病病原的媒介昆蟲[1-5]，嚴(yán)重影響松材線蟲病疫情防控，防治傳播媒介松褐天牛是控制松材線蟲病的關(guān)鍵。松褐天牛大部分時(shí)間以幼蟲形態(tài)生活在樹干中，十分隱蔽，化學(xué)防治效果差且會(huì)造成環(huán)境污染，生物防治是有效的防治措施。本團(tuán)隊(duì)在研究松褐天牛成蟲種群動(dòng)態(tài)時(shí)，發(fā)現(xiàn)松褐天牛誘捕器誘捕到較多的眼紋斑叩甲（Cryptalaus larvatus），并觀察到眼紋斑叩甲幼蟲捕食松褐天牛幼蟲的行為。張翌楠等[6]研究表明，天牛霉紋斑叩甲（C.berus）為松褐天牛的重要天敵。眼紋斑叩甲也可能是松褐天牛的捕食性天敵，具有生物防治潛力，但迄今未見眼紋斑叩甲生物學(xué)特性的研究報(bào)道。該文研究眼紋斑叩甲在廣西的分布及生物學(xué)特性，以期為利用眼紋斑叩甲對(duì)松褐天牛進(jìn)行生物防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

誘捕眼紋斑叩甲成蟲的材料有APF-I 誘劑（福建辰康農(nóng)林科技有限公司）、F2 誘劑（杭州費(fèi)洛蒙生物科技有限公司）和配套撞板式誘捕器。成蟲飼養(yǎng)容器為長(zhǎng)方形飼料盒（長(zhǎng)13 cm、寬10 cm、高12 cm），墊材為經(jīng)過(guò)蒸汽消毒的松樹皮（長(zhǎng)5 cm、寬5 cm）；喂食蘋果和10%蜂蜜水補(bǔ)充成蟲營(yíng)養(yǎng)，每?jī)商旄鼡Q1 次。幼蟲飼養(yǎng)容器為長(zhǎng)方形飼料盒（長(zhǎng)8 cm、寬6 cm、高5 cm），墊材同成蟲條件；喂食剪斷的3～4齡松褐天牛幼蟲。

1.2 研究方法

1.2.1 成蟲調(diào)查

2017—2019年，在全區(qū)的松樹主產(chǎn)區(qū)設(shè)立7個(gè)眼紋斑叩甲調(diào)查點(diǎn)（表1）。每個(gè)調(diào)查點(diǎn)設(shè)6 個(gè)誘捕器，每5 天收集1 次，記錄收集到的眼紋斑叩甲成蟲數(shù)量。在桂林市疊彩區(qū)堯山景區(qū)內(nèi)掛設(shè)5 組誘捕器，每組2 個(gè)，組間距30 m，分別使用APF-I 和F2 兩種誘劑，比較兩種誘劑的誘捕效果。

表1 調(diào)查點(diǎn)概況Tab.1 General situations of investigation sites

1.2.2 幼蟲調(diào)查

2018年4月上旬— 2019年10月下旬，在松林中設(shè)誘木，誘集眼紋斑叩甲成蟲在誘木中產(chǎn)卵。設(shè)10 個(gè)誘木點(diǎn)，每個(gè)點(diǎn)砍伐5 株胸徑6～10 cm 的馬尾松，截成每段1.5 m 的木段，“Λ”字形堆放在林間的空地上，30 天后，就地解剖，收集并記錄木段中松褐天牛和眼紋斑叩甲幼蟲的數(shù)量。

1.2.3 成蟲飼養(yǎng)

將1.2.1 中收集的眼紋斑叩甲成蟲帶回室內(nèi)備用。將500 對(duì)成蟲編號(hào)后放入成蟲飼養(yǎng)盒中，每天觀察成蟲的活動(dòng)、交配和產(chǎn)卵等習(xí)性；每天取出松樹皮，檢查產(chǎn)卵情況，并將卵塊取出，記錄卵塊中卵的數(shù)量，直至成蟲死亡。每7 天取出5 只雌蟲，解剖卵巢，體視鏡下測(cè)量基部10 個(gè)卵的長(zhǎng)徑，至卵巢發(fā)育成熟并產(chǎn)卵。

1.2.4 幼蟲飼養(yǎng)

用米蛾卵飼養(yǎng)初孵眼紋斑叩甲幼蟲，待幼蟲發(fā)育至2齡，開始喂食松褐天牛幼蟲，并進(jìn)行眼紋斑叩甲幼蟲捕食量研究。每次提供1頭松褐天牛幼蟲供眼紋斑叩甲幼蟲捕食, 當(dāng)松褐天牛幼蟲被取食完后,再放入1頭幼蟲，觀察眼紋斑叩甲幼蟲對(duì)松褐天牛幼蟲的捕食能力和捕食量,每?jī)商煊^察1 次并統(tǒng)計(jì)，直至幼蟲化蛹。

1.2.5 溫濕度對(duì)卵和幼蟲的影響

按1.2.3 的方法飼養(yǎng)成蟲，收集眼紋斑叩甲卵。將卵分別置于室溫下和人工氣候箱（溫度25 ℃、濕度75%）內(nèi)（各5 組），以及溫度為15、20、25、30 和35 ℃的恒溫恒濕養(yǎng)蟲箱和相對(duì)濕度為30%、45%、60%、75%和90%的生態(tài)培養(yǎng)箱內(nèi)，每天檢查卵的孵化情況。每處理重復(fù)5次，計(jì)算卵孵化率和幼蟲存活率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，采用Duncan 法進(jìn)行顯著性分析，計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤；采用Excel軟件進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 眼紋斑叩甲分布

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，眼紋斑叩甲的分布范圍廣，在全州縣、武鳴區(qū)、岑溪市、蒼梧縣、融安縣、龍州縣和疊彩區(qū)等地均有分布。50 株誘木中，均有松褐天牛在樹干內(nèi)鉆蛀，其中23株有眼紋斑叩甲幼蟲在松褐天牛蛀道生活的現(xiàn)象，占比46%。在23 株存在眼紋斑叩甲幼蟲的誘木上，共發(fā)現(xiàn)58 頭眼紋斑叩甲幼蟲，蟲口密度最低為1.01 頭/株，最高為5.37 頭/株，平均為（2.52±1.24）頭/株。

2.2 眼紋斑叩甲成蟲種群數(shù)量的變化規(guī)律

桂北（全州縣、疊彩區(qū)）和桂中（融安縣）地區(qū)首次捕獲時(shí)間為4月下旬，桂南地區(qū)（武鳴區(qū)、龍州縣）為2月上旬，桂東地區(qū)（蒼梧縣、興業(yè)縣）為4月上旬。桂北地區(qū)5月上旬—6月下旬捕獲成蟲數(shù)量較多，桂中、桂東和桂南地區(qū)4月中旬—6月下旬捕獲數(shù)量較多。桂北和桂東地區(qū)末次捕獲時(shí)間為9月下旬，桂中地區(qū)為9月上旬，桂南地區(qū)為12月中旬。不同地區(qū)眼紋斑叩甲成蟲種群數(shù)量變化有所不同，桂北、桂中和桂東地區(qū)眼紋斑叩甲成蟲活動(dòng)期比桂南地區(qū)短。

2.3 不同誘劑對(duì)眼紋斑叩甲成蟲的誘捕效果

兩種誘劑在誘捕眼紋斑叩甲成蟲時(shí)均出現(xiàn)了3個(gè)峰值（圖1）。5月上旬，APF-I和F2出現(xiàn)了第一個(gè)峰值；6月上旬和7月上旬，出現(xiàn)了第二和第三個(gè)峰值；8月中下旬出現(xiàn)小峰值后，誘捕數(shù)量明顯減少；8月下旬后，誘捕數(shù)量略有波動(dòng)直至為0?？傮w來(lái)看，APF-1和F2誘劑的誘捕效果均較好。

圖1 兩種誘劑對(duì)眼紋斑叩甲成蟲的誘捕效果Fig.1 Trapping effects of two kinds of lure on C.larvatus adults

2.4 眼紋斑叩甲的形態(tài)特征

卵呈乳白色，橢圓形，寬（0.54 ± 0.03）mm，長(zhǎng)（0.78±0.03）mm（圖2a）。初孵幼蟲呈扁平狀，體長(zhǎng)（4.54 ± 0.24）mm，體寬（0.77 ± 0.08）mm，頭殼寬（0.79±0.07）mm，3對(duì)胸足發(fā)達(dá)；口器為咀嚼式，前口式，上顎特別發(fā)達(dá)，末節(jié)的端部?jī)蓚?cè)特化形成兩個(gè)顯著突起，每個(gè)突起的前端分成兩個(gè)小叉，突起的表面有數(shù)個(gè)小瘤突（圖2b）。剛蛻皮的幼蟲為純白色（圖2c）；進(jìn)食后，體長(zhǎng)增加明顯，節(jié)間膜展開，老熟幼蟲近圓柱形，體壁堅(jiān)韌，黑褐色，體背面黑白相間（圖2d～e）。蛹為裸蛹，黃色，末節(jié)端部的兩個(gè)分叉明顯（圖2f～g）。成蟲體長(zhǎng)（31.28±1.87）mm，體寬（8.21±0.35）mm，近長(zhǎng)方形；灰褐色前胸背板中域，在中線兩側(cè)有兩個(gè)黑色眼點(diǎn)，鞘翅中部外側(cè)有兩個(gè)近于長(zhǎng)方形的黑褐色斑塊，近端部有兩條不明顯的深灰褐色橫帶，其間可見8條模糊的刻點(diǎn)線（圖2h～i）。

圖2 眼紋斑叩甲的形態(tài)特性Fig.2 Morphological characteristics of C.larvatus

2.5 眼紋斑叩甲的生物學(xué)特性

2.5.1 卵和幼蟲的生物學(xué)特性

眼紋斑叩甲幼蟲十分活躍，能在松褐天牛的蛀道間轉(zhuǎn)移捕食，捕食完1頭松褐天牛幼蟲后，爬出該木塊，并迅速鉆入另一有松褐天牛幼蟲的木塊中繼續(xù)捕食。眼紋斑叩甲幼蟲捕食松褐天牛幼蟲的數(shù)量最少為1頭，最多為22頭，平均為（9.20±5.65）頭。

室溫條件下，卵的孵化率最高為37.04%，最低為8.57%，平均為（19.15±9.59）%；在溫度25 ℃和濕度75% 的人工氣候箱中，卵的孵化率最高為95.00%，最低為18.18%，平均為（52.29 ± 31.03）%（表2）。眼紋斑叩甲卵的孵化率與溫濕度條件關(guān)系較大。進(jìn)一步試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，25 ℃條件下，卵的孵化率和幼蟲存活率均極顯著高于其他溫度（P<0.01）（圖3a）；相對(duì)濕度75%條件下，卵的孵化率和幼蟲存活率均極顯著高于其他濕度（P<0.01）（圖3b）。

圖3 溫濕度對(duì)眼紋斑叩甲卵和幼蟲的影響Fig.3 Effects of temperature and humidity on eggs and larvae of C.larvatus

表2 室溫和氣候箱條件對(duì)卵孵化的影響Tab.2 Effects of normal temperature and climate chamber conditions on egg hatching

2.5.2 成蟲的生物學(xué)特性

眼紋斑叩甲成蟲不捕食昆蟲，只取食樹體分泌的汁液、花蜜和露水，在室內(nèi)飼養(yǎng)條件下喜食蘋果和蜂蜜水。成蟲雌雄尾部相連，頭部反向。成蟲羽化后，需在蛀道中越冬至次年3月，天氣回暖后出蛀道取食，卵巢也開始發(fā)育，卵巢中的卵需經(jīng)過(guò)30 天以上的發(fā)育才能成熟（圖4）。

圖4 卵巢中卵的發(fā)育過(guò)程Fig.4 Development of eggs in ovary

成蟲將卵產(chǎn)在松樹皮下，產(chǎn)卵時(shí)間集中在5月下旬— 6月上旬，卵成塊狀。每個(gè)雌成蟲產(chǎn)5～10個(gè)卵塊，每個(gè)卵塊中卵的數(shù)量為2～52 個(gè)，總產(chǎn)卵數(shù)為10～520 個(gè)，卵的孵化期為30 天左右。每天6:00～20:00 可見成蟲活動(dòng)，活動(dòng)的高峰期為9:00～18:00，表明眼紋斑叩甲為晝行性昆蟲（圖5）。

圖5 成蟲的日活動(dòng)節(jié)律Fig.5 Daily activity rhythm of adults

2.6 眼紋斑叩甲的發(fā)育歷期

該叩甲2～3年發(fā)生1 代（圖6）。成蟲歷期250天左右；越冬160 天（9月下旬— 次年4月中旬）；4月下旬出蛀道活動(dòng)并補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，至7月上旬產(chǎn)卵結(jié)束后死亡，約90 天。卵期20～52 天；幼蟲期360～720天；蛹期33～48天。

圖6 眼紋斑叩甲的發(fā)育歷期Fig.6 Developmental period of C.larvatus

3 討論與結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，桂北地區(qū)眼紋斑叩甲成蟲羽化初期為4月下旬，桂南地區(qū)羽化初期為2月上旬；桂北地區(qū)羽化高峰期為5月上旬— 6月下旬，桂南地區(qū)羽化高峰期為4月中旬—6月下旬。眼紋斑叩甲成蟲種群動(dòng)態(tài)與廣西松褐天牛成蟲種群動(dòng)態(tài)較相似，桂北地區(qū)松褐天牛成蟲羽化高峰期為5月中旬—6月下旬，桂南地區(qū)松褐天牛成蟲羽化高峰期為4月中旬—7月下旬[7]。

眼紋斑叩甲是一種廣譜性天敵，野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)其可捕食橫坑切梢小蠹（Tomicus minor）、馬尾松角脛象（Shirahoshizo patruelis）和松瘤象（Sipalus gigas）等，主要以幼蟲捕食，對(duì)松褐天牛幼蟲的捕食量大，說(shuō)明該叩甲確實(shí)是松褐天牛的捕食性天敵之一。眼紋斑叩甲可同時(shí)作用于松褐天牛幼蟲期和化蛹期，平均每株樹的叩甲蟲口量為8～13 頭，在室內(nèi)其幼蟲可捕食多頭松褐天牛幼蟲，眼紋斑叩甲為影響松褐天牛種群數(shù)量的重要因子[8]。該叩甲幼蟲的發(fā)育階段歷期較長(zhǎng),對(duì)松褐天牛老熟幼蟲的捕食能力十分強(qiáng)大，并能在松褐天牛的蛀道間轉(zhuǎn)移捕食；該叩甲的成蟲期較長(zhǎng)，產(chǎn)卵量大。因此, 眼紋斑叩甲在松褐天牛的生物防治上是一種很有潛力的捕食性天敵，有必要對(duì)其進(jìn)行繁殖與利用技術(shù)的研究。

致謝：感謝廣西壯族自治區(qū)林業(yè)有害生物防治檢疫站、桂林市林業(yè)綜合發(fā)展中心、全州縣森防站、融安縣森防站、蒼梧縣森防站、興業(yè)縣森防站、南寧市武鳴區(qū)森防站和龍州縣森防站提供幫助，特致謝忱！