李玉鳳，秦佳雙,3，梁 燕，馬姜明,4，顏培棟，楊章旗，李明金

（1.廣西師范大學(xué) 可持續(xù)發(fā)展創(chuàng)新研究院，廣西桂林 541006；2.珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西桂林 541006；3.廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所，廣西桂林 541006；4.廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530002；5.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西南寧 530002；6.橫縣鎮(zhèn)龍林場(chǎng)，廣西橫縣 530327）

生物量作為衡量林分生產(chǎn)力和固碳能力的重要指標(biāo)之一，是研究森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的基礎(chǔ)，對(duì)森林質(zhì)量評(píng)定有指示作用[1-2]。林分密度是林木生長發(fā)育的關(guān)鍵因素，是人工林經(jīng)營中可調(diào)控的因子。密度調(diào)控作為木材培育過程中一種重要的技術(shù)手段，決定著林分生物量的動(dòng)態(tài)變化[3]。適宜的林分密度能改善林分生長狀況，提高人工林生物量多樣性[3]，還可以提升林分質(zhì)量及生產(chǎn)力，對(duì)維持人工林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和可持續(xù)經(jīng)營研究具有重要意義[4]。

生物量的研究方法包括直接測(cè)量和間接估算，前者估測(cè)精度較高，但對(duì)生態(tài)系統(tǒng)有一定的破壞性，后者采用生物量模型以及遙感技術(shù)等方法進(jìn)行估算[5]。生物量模型方程建立了易測(cè)因子（胸徑、樹高等）與林分各器官（樹葉、樹枝和樹干等）生物量間的數(shù)量關(guān)系[6]。通過構(gòu)建生物量模型能了解生物量在植物各器官中的分配機(jī)制，實(shí)現(xiàn)對(duì)生物量的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，有助于了解林分的群落結(jié)構(gòu)、功能和碳儲(chǔ)存情況等[7]。Fehrmann 等[8]以胸徑、樹高和冠幅等為變量，建立精度相對(duì)較高的地上生物量模型；李浪等[7]采用株高、基徑、分枝數(shù)和冠幅等構(gòu)建茵陳蒿（Artemisia capillaris）地上生物量模型；呂常笑等[9]通過啞變量構(gòu)建不同區(qū)域、起源馬尾松各分項(xiàng)生物量的通用模型；曾偉生等[10]建立非線性模型以及通用性一元立木生物量模型，研究大尺度森林地上生物量。構(gòu)建各區(qū)域生物量模型能為精確測(cè)量人工林生物量提供理論依據(jù)。

馬尾松（Pinus massoniana）作為我國南方低山丘陵區(qū)生態(tài)恢復(fù)重建的重要造林樹種，具有耐干旱、用途廣、蓄積量大和適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)[11-12]。據(jù)第八次全國森林資源清查結(jié)果，我國馬尾松林分總面積為1 001萬hm2，居全國喬木樹種第5位，蓄積量居第7 位。由于長期純林經(jīng)營，馬尾松人工林普遍存在土壤肥力衰退、生物多樣性減少以及林分生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能下降等問題[13]。現(xiàn)階段關(guān)于馬尾松人工林生物量分配的研究，主要集中于物種多樣性與生物量的關(guān)系[13]、生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)變化[14]、碳儲(chǔ)量研究[15]、林齡[15]、撫育間伐[16]、氣候條件[17]、營林措施[18]、林窗大小[19]和人為干擾[20]等方面，有關(guān)不同密度對(duì)馬尾松人工林生物量影響的研究較少。本研究以廣西南亞熱帶地區(qū)的馬尾松人工林為研究對(duì)象，探討兩種不同密度林分生物量變化規(guī)律與分配特征，為調(diào)節(jié)區(qū)域性碳平衡、減緩氣候變化和實(shí)現(xiàn)馬尾松人工林的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)培育和可持續(xù)經(jīng)營[21]提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西橫縣的鎮(zhèn)龍林場(chǎng)（109°08′ ～109°19′E，23°02′～23°08′N），位于廣西中南部，低山丘陵地貌，海拔400～700 m，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候；年均氣溫21.5 ℃，年均降水量1 477.8 mm，年均日照時(shí)長1 758.9 h；土壤多為赤紅壤，呈酸性或微酸性[17]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

試驗(yàn)林為1997年?duì)I造的馬尾松人工純林。2018年，選取生長狀況良好、立地條件及經(jīng)營措施相似的林分作為樣地。造林密度分別為6 000 株/hm2（株行距1 m×1.67 m）和2 500 株/hm2（株行距2 m×2 m），調(diào)查時(shí)的林分密度分別為A（1 156 株/hm2）和B（820 株/hm2）（表1）。造林后在第1年進(jìn)行除草撫育兩次，之后無間伐撫育等處理，利用林木的自疏現(xiàn)象，維持林分密度[22]。兩個(gè)密度林中各設(shè)置3 個(gè)20 m×20 m 的標(biāo)準(zhǔn)樣方，均為廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院已建立的長期固定監(jiān)測(cè)樣地[23]。馬尾松人工林灌木層主要物種為山烏桕（Triadica cochi?nchinensis）、芳槁潤楠（Machilus gamblei）、鼠刺（Itea chinensis）和廣西水錦樹（Wendlandia aber?rans）；喬木層主要物種為馬尾松、狹基潤楠（Machil?us attenuata）、芳槁潤楠、野漆（Toxicodendron succe?daneum）、廣西水錦樹和鵝掌柴（Heptapleurum hep?taphyllum）。

表1 兩種密度馬尾松人工林樣地概況Tab.1 General situation of P.massoniana plantations with two densities

1.2.2 林分生物量測(cè)定

2018年，參照國家林業(yè)局森林資源清查的操作規(guī)范，對(duì)胸徑（DBH）≥5 cm 的喬木以及1 ～ 5 cm 的灌木進(jìn)行每木調(diào)查，隨機(jī)選取3～5 株林木，記錄其胸徑和樹高；采用樣方收獲法測(cè)定樣方內(nèi)灌木層及草本層的生物量[24]，在標(biāo)準(zhǔn)樣方內(nèi)沿對(duì)角線各設(shè)置3 個(gè)2 m × 2 m 灌木樣方和1 m × 1 m 草本樣方。將苗木的葉、枝和干剪開后，采用電子天平（精確至0.01 g）稱量鮮質(zhì)量，完成后用報(bào)紙包裹并做標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室，于105 ℃烘箱內(nèi)殺青2 h，75 ℃烘干至恒重，計(jì)算各器官干鮮質(zhì)量比，換算干重及總重[14]。采用相對(duì)生長法估算喬木層和灌木層生物量。

1.2.3 生物量模型構(gòu)建

本研究的馬尾松以及非馬尾松喬木樹種生物量模型建立具體參見秦佳雙等[17]文獻(xiàn)。利用兩種密度馬尾松人工林灌木層物種的生物量、胸（基）徑和樹（株）高等實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，建立各器官生物量模型，并計(jì)算各模型評(píng)價(jià)指標(biāo)。采用相對(duì)生長法構(gòu)建非線性生物量模型[25-26]，灌木層3種模型分別為：

式中，W表示生物量（kg）；D表示胸徑（cm）；H表示樹高（m）；a、b和c均表示擬合參數(shù)[17]。選用決定系數(shù)（R2）、估計(jì)值的標(biāo)準(zhǔn)誤差（SEE）、平均系統(tǒng)誤差（MSE）和總相對(duì)誤差值（TRE）作為各模型擬合效果的評(píng)價(jià)指標(biāo)，依據(jù)R2較大和SEE較小，TRE、MSE趨于0 的標(biāo)準(zhǔn)選擇最佳模型[17]，篩選出最優(yōu)生物量模型。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 23.0 軟件進(jìn)行處理與分析，采用Sig?maplot 14.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種密度馬尾松人工林灌木層各器官生物量模型構(gòu)建

不同模型擬合效果具有一定差異（表2）。模型Ⅱ各部分的決定系數(shù)R2均在0.80 以上（除較高密度林分A 的干之外），模擬結(jié)果較理想（圖1a）。模型Ⅱ的MSE< 10%、TRE< 2%，SEE均較小，表明擬合效果較優(yōu)，系統(tǒng)偏差較?。▓D1b ～ d）。模型Ⅱ能較好估測(cè)兩種密度林分林下灌木層各器官的生物量。

圖1 兩種密度馬尾松人工林灌木層各器官生物量模型的擬合指標(biāo)及檢驗(yàn)指標(biāo)Fig.1 Fitting index and test index of biomass models of each organ in shrub layer of P.massoniana plantations with two densities

表2 兩種密度馬尾松人工林灌木層各器官生物量模型擬合參數(shù)Tab.2 Fitting parameters of biomass models for each organ of shrub layer of P.massoniana plantations with two densities

續(xù)表2 Continued

2.2 兩種密度馬尾松人工林地上部分生物量及分配

兩種密度馬尾松人工林的喬木層、灌木層及木本群落各器官生物量間均差異不顯著。喬木層和木本群落各器官生物量均表現(xiàn)為較高密度林分A高于較低密度林分B。林分A 和林分B 中的喬木層葉生物量分別為4.85和4.35 t/hm2，枝生物量分別為17.56和16.56 t/hm2，干生物量分別為153.51和146.77 t/hm2；灌木層葉生物量分別為1.49 和1.72 t/hm2，枝生物量分別為2.65 和2.52 t/hm2，干生物量分別為2.27和2.84 t/hm2。木本群落葉生物量分別為6.34 和6.07 t/hm2，枝生物量分別為20.21 和19.08 t/hm2，干生物量分別為155.78 和149.61 t/hm2；喬木層和木本群落各器官生物量均表現(xiàn)為干＞枝＞葉，干生物量最大，對(duì)馬尾松人工林生物量積累有重要貢獻(xiàn)（圖2a～c）。

林分A 和林分B的草本層整株地上部分生物量差異顯著（P＜0.05）。林分A 和林分B 中，喬木層的整株地上部分生物量分別為175.92 和167.68 t/hm2，灌木層生物量分別為6.41 和7.08 t/hm2，草本層生物量分別為0.26 和1.03 t/hm2，群落生物量分別為182.59 和175.79 t/hm2，林分A 群落的整株地上部分生物量比林分B 提高3.87%（圖2d）。整株地上部分生物量表現(xiàn)為喬木層＞灌木層＞草本層，喬木層最大，為決定地上生物量的關(guān)鍵層次。林分A 有利于喬木層及群落各器官生物量分配，林分B 有利于灌木層（除枝外）及草本層生物量分配。

圖2 兩種密度馬尾松人工林地上部分生物量及分配Fig.2 Above-ground biomass and distribution of P.massoniana plantations with two densities

2.3 馬尾松地上部分生物量分配及其特征

馬尾松各器官生物量均差異不顯著。馬尾松葉、枝和干的生物量均在較高密度林分A中較高，分別為4.15、16.31 和146.01 t/hm2，在較低密度林分B中較低，分別為4.08、16.11 和144.53 t/hm2（圖3a ～c）。林分A 和林分B 馬尾松整株地上部分生物量分別為166.47 和164.72 t/hm2，林分A 比林分B 高1.06%（圖3d）。

圖3 馬尾松地上部分生物量Fig.3 Above-ground biomass of P.massoniana

兩種密度人工林中，馬尾松各器官生物量在喬木層和木本群落的占比均差異不顯著。馬尾松葉、枝和干的生物量在喬木層和木本群落的占比均在林分B 中較高，分別為93.85%、97.29%、98.47% 和67.26%、84.44%、96.60%；在林分A 中較低，分別為85.53%、92.86%、95.11%和65.43%、80.68%、93.73%；整株地上部分生物量在喬木層和群落的占比均在林分B 中較高，分別為98.24%和93.75%，在林分A中較低，分別為94.62%和91.22%（圖4a～d）。

圖4 馬尾松地上部分生物量占比Fig.4 percentage of above-ground biomass of P.massoniana

2.4 馬尾松人工林與其他林分生物量的比較

由于每個(gè)區(qū)域林分的立地條件及氣候環(huán)境不同，其生物量不同。本研究的兩種密度馬尾松人工林地上部分生物量分別為182.59和175.79 t/hm2。與其他林分相比，本研究的兩種密度馬尾松人工林年均地上生物量在生物因子和非生物因子協(xié)同作用下相對(duì)較高，表明馬尾松適宜在此區(qū)域生長，具有較高的林分生產(chǎn)力、固碳潛力以及較好的發(fā)展前途（表3）。

表3 不同人工林年均地上部分生物量比較Tab.3 Comparison on annual average above-ground biomass of different plantations

續(xù)表3 Continued

3 討論與結(jié)論

構(gòu)建生物量模型是估算森林生物量較常用的方式，需考慮各指標(biāo)的易獲取性、準(zhǔn)確性以及模型的實(shí)用性[25]。方晰等[33]和明安剛等[16]分別對(duì)廣西中部丘陵區(qū)不同林齡馬尾松和廣西大青山馬尾松人工林生物量進(jìn)行研究，結(jié)果表明，W=a（D2H）b為最適模型；杜虎等[14]和張國斌等[34]研究認(rèn)為廣西和安徽嶺南馬尾松人工林各器官生物量的估算模型均為W=aDb。本研究的最優(yōu)模型為W=a×Db×Hc，決定系數(shù)為0.796 ～ 0.964，MSE< 10%，TRE< 2%，擬合效果較好，可作為各器官的估測(cè)模型，這與已有研究結(jié)果一致[17,26]。

不同林分密度下各器官間的生物量分配比例為植物生長過程中對(duì)外界環(huán)境的權(quán)衡策略[29]。本研究中，較高密度林分的馬尾松人工林喬木層及群落各器官生物量、馬尾松各器官生物量均高于較低密度林分，表明密度是決定林分生物量的重要因素，這與丁貴杰[30]對(duì)貴州12年生不同密度馬尾松人工林生物量和謝建文[3]對(duì)福建12年生不同密度杉木人工林生物量的研究結(jié)果一致。這可能是由于密度對(duì)樹高和胸徑生長產(chǎn)生影響，間接調(diào)控生物量，也能促進(jìn)根生長，獲取營養(yǎng)物質(zhì)，提升對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)能力[35]。一定密度范圍內(nèi)，單位面積生長的喬木數(shù)量越多，林分生物量越高[3]。較低密度林分有利于灌木層的葉、干和整株地上部分生物量分配，說明該密度林分林冠稀疏，林內(nèi)光照充足，林下植被可獲得較充足的營養(yǎng)和資源空間，促進(jìn)其自然更新和生長，生物量相對(duì)較高[36]。

本研究的馬尾松整株地上部分生物量在喬木層和群落中的占比均以林分B 相對(duì)較高，表明此密度下的馬尾松人工林在群落中占優(yōu)勢(shì)地位，占據(jù)有利的生態(tài)位。各器官的生物量分配說明植物通過調(diào)節(jié)自身資源配置，在不同的環(huán)境條件下表現(xiàn)出不同的生長特性和生物量分配規(guī)律，以適應(yīng)環(huán)境變化[37]。兩種密度的馬尾松干生物量在木本群落中占比均> 90%，在生物量分配中占據(jù)主導(dǎo)地位，適宜培育馬尾松大徑材。張柳樺等[13]研究表明不同密度下四川省新津文峰山馬尾松人工林最適密度為1 125 株/hm2，密度過疏或過密均不理想，與本研究結(jié)果相似。

考慮生物量積累和碳匯功能[4]，本研究密度調(diào)控使較高密度林分A 比較低密度林分B更能促進(jìn)干生物量的分配，進(jìn)一步提高林木出材率[38]。兩種密度下馬尾松人工林地上部分生物量的研究，有利于實(shí)現(xiàn)馬尾松人工林近自然經(jīng)營培育，為提高林分多樣性、穩(wěn)定性及碳匯能力奠定基礎(chǔ)[4]。與其他地區(qū)不同密度人工林生物量相比，本研究的馬尾松人工林年均地上生物量較高，對(duì)于固碳潛力提升具有促進(jìn)作用。本研究的密度效應(yīng)表現(xiàn)還不充分，可考慮將多種不同密度下的馬尾松人工林養(yǎng)分循環(huán)能力、提升木材質(zhì)量及經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)服務(wù)功能等作為今后研究的方向。