張艷茹，王 偉，唐 蘭，邱貴蘭，焦金龍，吳元奇

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米研究所，成都 611130）

玉米是我國(guó)重要的作物之一，可以用于糧食、能源和工業(yè)等，具有多種用途。根據(jù)數(shù)據(jù)顯示2019年我國(guó)種植面積相比2018年減少495 000 km2，因此要滿足供應(yīng)需求需利用有限的耕地來提高作物產(chǎn)量[1-2]。雜種優(yōu)勢(shì)是指遺傳多樣性個(gè)體的雜交后代在多個(gè)性狀（包括產(chǎn)量、適應(yīng)性和對(duì)生物與非生物脅迫的抗性）上超過雙親的自然現(xiàn)象，是提高產(chǎn)量比較經(jīng)典的方法[3]。20世紀(jì)30年代雜種優(yōu)勢(shì)在美國(guó)玉米育種和生產(chǎn)中得到了廣泛應(yīng)用并取得高產(chǎn)，此后雜種優(yōu)勢(shì)在其他作物育種中開始利用[4-7]。近幾年育種實(shí)踐證明，選擇雜交親本時(shí)需測(cè)定一般配合力，優(yōu)良的雜交親本必須具有良好的農(nóng)藝性狀與較高的配合力[8]。20世紀(jì)80年代，我國(guó)玉米育種家開始對(duì)玉米種質(zhì)遺傳進(jìn)行研究，特別是對(duì)玉米雜優(yōu)類群劃分和雜種優(yōu)勢(shì)模式劃分，根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)群和雜種優(yōu)勢(shì)模式的原理進(jìn)行玉米種質(zhì)的擴(kuò)增、改良和創(chuàng)新，可提高育種效率，有效利用種質(zhì)資源[9-12]。雜種優(yōu)勢(shì)群（heteriosis group）是指在自然選擇和人工選擇作用下經(jīng)過反復(fù)重組、種質(zhì)互滲而形成的遺傳基礎(chǔ)廣泛、遺傳變異豐富、有利基因頻率較高、有較高的一般配合力（GCA）、種性優(yōu)良的育種群體[13]。雜種優(yōu)勢(shì)模式（heteriosis pattern）是指兩個(gè)不同的雜種優(yōu)勢(shì)群之間具有較高的基因互作效應(yīng)，即具有較高的特殊配合力（SCA），相互配對(duì)雜交可產(chǎn)生強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)[14-16]，但近幾年玉米雜交種的親本主要為骨干自交系和其衍生系，長(zhǎng)期使用會(huì)導(dǎo)致種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)匱乏單一、品種退化以及抗逆性降低。地方種質(zhì)具有優(yōu)良的遺傳基因，如抗旱、抗蟲等，但也存在遺傳基礎(chǔ)較狹窄，雜種優(yōu)勢(shì)也存在一定的限制性[17-19]。因此，選取優(yōu)良的外來種質(zhì)資源在一定程度上可以擴(kuò)大地方種質(zhì)遺傳多樣性[20]，從而更好地提高玉米產(chǎn)量和相關(guān)性狀。熱帶玉米不僅具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀（例如根系發(fā)達(dá)、抗病蟲性強(qiáng)等特點(diǎn)），而且具有豐富的遺傳變異性，是進(jìn)行群體改良的優(yōu)良材料。20世紀(jì)90年代，我國(guó)玉米育種者先后引進(jìn)ETO、Tuxpeno和Suwan等熱帶、亞熱帶外來種質(zhì)資源[21]。

國(guó)外在19世紀(jì)50年代，依據(jù)血緣關(guān)系和系譜劃分雜種優(yōu)勢(shì)群，構(gòu)建雜種模式來進(jìn)行群體改良，著名的雜種優(yōu)勢(shì)群有Reid和Lancaster，20世紀(jì)70年代末80年代初，在此基礎(chǔ)上明確地提出了第一個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)模式：瑞德黃馬齒×蘭卡斯特（Reid Yellow Dent×Lancaster Sure Crop）雜種優(yōu)勢(shì)模式[22]。熱帶和亞熱帶的基因型是溫帶的外來基因型，利用其含有的特殊抗逆性和廣泛的遺傳多樣性可消弭溫帶玉米種質(zhì)遺傳類型的缺陷。何川等[23]將溫帶優(yōu)良玉米自交系矮351中br-2致矮基因?qū)霟釒ХN質(zhì)，成功選育出兩個(gè)優(yōu)良自交系南381和南387，具備了熱帶和溫帶種質(zhì)的主要優(yōu)良特性，組配的雜交種南玉8號(hào)、惠玉537和隆單9號(hào)均通過四川省玉米品種審定，得到了廣泛的推廣應(yīng)用。王建軍等[24]認(rèn)為在改良外來群體適應(yīng)性的基礎(chǔ)上，可以A、B和D類群種質(zhì)為核心，將群體Pob21、Pob49、Pob501與A群種質(zhì)，Pob32與B群種質(zhì)，Pob43、La Posta與D群的四平頭種質(zhì)構(gòu)建復(fù)合種質(zhì)并進(jìn)行改良，逐步拓寬我國(guó)主要種質(zhì)類群的遺傳基礎(chǔ)。王春梅等[25]利用引進(jìn)的8個(gè)熱帶玉米改良群體與5個(gè)不同類型的貴州玉米地方品種按NC組配40個(gè)組合，研究其配合力，為進(jìn)一步利用這些熱帶群體對(duì)貴州玉米地方種質(zhì)進(jìn)行改良提供了參考。

本試驗(yàn)為拓寬玉米遺傳基礎(chǔ)，利用一份熱帶種質(zhì)經(jīng)過選育獲得52份熱帶玉米材料，然后與溫帶玉米種質(zhì)進(jìn)行雜交，分別以Reid群、偏Reid群和PB群代表的種質(zhì)為測(cè)驗(yàn)種測(cè)定其利用潛力，并對(duì)組配的152份雜交組合進(jìn)行了農(nóng)藝性狀配合力和雜種優(yōu)勢(shì)分析。

1 材料和方法

1.1 材料來源及合成

基礎(chǔ)材料來自西非貝寧的一份農(nóng)家地方種，屬于熱帶種質(zhì)，貝寧全境地處熱帶，終年高溫。

2017年春，在四川雅玉科技有限公司新津育種基地種植基礎(chǔ)材料，根據(jù)幼苗長(zhǎng)勢(shì)、雌雄協(xié)調(diào)、穗型、行粒數(shù)、粒型和結(jié)實(shí)性等農(nóng)藝性狀進(jìn)行選育，將各親本自交后單株收獲，獲得S1，共21份材料；同年秋季，在海南育種基地種植S1自交系，繼續(xù)讓S1自交，淘汰不良自交系后收獲S2，共21份種質(zhì)；2018年春，在新津育種基地種植S2自交系，繼續(xù)讓S2自交，淘汰不良自交系后收獲S3，共獲得10份種質(zhì)；同年秋季，在海南育種基地種植S1、S2、S3和3個(gè)測(cè)驗(yàn)種，按不完全雙列雜交（NC）交配設(shè)計(jì)，以52個(gè)熱帶玉米選系為父本、3個(gè)溫帶玉米自交系為母本進(jìn)行雜交，配制156個(gè)雜交組合。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年春，在四川安岳（海拔247～551 m，東經(jīng)104°56'，北緯 29°40'）、崇州（海拔 560 m，東經(jīng) 103°07'，北緯 30°30'）和自貢貢井區(qū)（海拔 200～300 m，東經(jīng) 104°24'，北緯 29°08'）3 個(gè)不同的生態(tài)條件下進(jìn)行田間試驗(yàn)，將組配的156個(gè)組合每隔9個(gè)組合以成單30和渝青386作為相鄰對(duì)照，采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)材料設(shè)置3次重復(fù)，2行區(qū)，行長(zhǎng)4.5 m，行距0.75 m，株距0.5 m，每行9穴，每穴2株，種植密度53 000株/hm2，常規(guī)田間管理。

表1 52份自交系名稱Table 1 Sources of 52 inbred lines

表2 3個(gè)測(cè)驗(yàn)種來源Table 2 Three testers'germplasm sources of maize inbred lines

1.3 調(diào)查項(xiàng)目

在小區(qū)中間連續(xù)取10株進(jìn)行調(diào)查，收獲前，對(duì)成熟期的株高和穗位高等2個(gè)株型性狀進(jìn)行測(cè)量；收獲后，對(duì)穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、粒深、出籽率、百粒重、容重和單株產(chǎn)量等10個(gè)穗部性狀進(jìn)行室內(nèi)考種。

1.4 數(shù)據(jù)分析

以每個(gè)組合均值為單位，利用DPS 7.55統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)每個(gè)試驗(yàn)環(huán)境下的單株產(chǎn)量、株高和穗位高等12個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行一年多點(diǎn)聯(lián)合方差分析。如果環(huán)境與組合的互作顯著，則進(jìn)一步分析配合力方差以及配合力與環(huán)境的互作方差。以3個(gè)地點(diǎn)各組合性狀均值為單位，根據(jù)黃遠(yuǎn)樟[26]的不完全雙列雜交設(shè)計(jì)中親本的配合力統(tǒng)計(jì)方法，采用對(duì)照優(yōu)勢(shì)對(duì)雜交組合進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)分析。

其中F1為重復(fù)小區(qū)組合單株產(chǎn)量的平均值，為對(duì)照成單30單株產(chǎn)量的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)藝性狀方差分析

各性狀的一年3點(diǎn)聯(lián)合方差分析結(jié)果如表3所示。從表中可以看出，地點(diǎn)間和組合間的12個(gè)性狀均達(dá)到極顯著差異水平，表明組合間農(nóng)藝性狀存在真實(shí)差異，說明各性狀由于親本和地點(diǎn)不同，受到環(huán)境影響較大。

表3 各性狀聯(lián)合方差分析Table 3 Combined analysis of variance of yield components

2.2 配合力方差分析

各性狀配合力的聯(lián)合方差分析如表4所示，組合間的性狀差異可以分解為親本被測(cè)系P1、測(cè)驗(yàn)種親本P2的一般配合力（general combination ability）差異以及P1×P2組合特殊配合力（special combination ability）的差異，P1、P2的一般配合力都達(dá)到了極顯著差異；在P1×P2的SCA的方差分析中，除粒深未達(dá)到顯著差異外，其余性狀均達(dá)極顯著差異。

表4 各性狀配合力聯(lián)合方差分析Table 4 Combined analysis of variance of combining ability for characters

P1、P2、P1×P2與環(huán)境之間的互作方差結(jié)果顯示，P1各性狀GCA與地點(diǎn)互作中，除粒深外其他性狀均達(dá)到極顯著差異；P2各個(gè)性狀GCA與環(huán)境之間的互作均達(dá)到極顯著差異；P1×P2的SCA和環(huán)境互作方差中，僅有禿尖、穗行數(shù)、出籽率等6個(gè)性狀的SCA達(dá)到顯著或極顯著差異，表明P1×P2的SCA的各性狀在一定程度上受到了環(huán)境因素的影響。

組合之間特殊配合力效應(yīng)、一般配合力效應(yīng)差異較大，并且環(huán)境對(duì)配合力影響較大，說明組合中有較高的配合力，因此對(duì)組合中較高的配合力可以進(jìn)行選育，發(fā)掘其利用價(jià)值。

2.3 一般配合力效應(yīng)分析

52個(gè)選系的12個(gè)性狀的一般配合力效應(yīng)值如圖1所示。從圖中可以看出單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值較高的材料有 A8、A35、A14、A2、A16、A42、A52 和A15，利用其組配組合可提高產(chǎn)量，具有高產(chǎn)潛力。株高、穗位較低的材料有 A6、A27、A47、A38、A32 和A30，可用于玉米抗倒方向。選系 A42、A4、A52、A8、A45、A3、A2和A16等的穗長(zhǎng)GCA效應(yīng)值較高，可用于選育長(zhǎng)穗型雜交種。禿尖GCA較低的材料有A45、A46、A47、A48、A49、A50、A51 和 A52，可提高后代的結(jié)實(shí)性。穗粗GCA效應(yīng)值較高的材料有A50、A19、A40、A31、A15、A26、A35 和 A51，可用于改良玉米穗粗。穗行數(shù)GCA效應(yīng)值較高的材料有A50、A26、A19、A11、A1、A27、A32 和 A40，可增加后代的穗行數(shù)。行粒數(shù)GCA效應(yīng)值較高的材料有A33、A8、A9、A4、A42、A35、A52 和 A16，可改良行粒數(shù)較少的自交系。出籽率GCA較高的材料有A44、A29、A46、A40、A17、A20、A2 和 A33，可提高后代出籽率。百粒重 GCA 效應(yīng)值較高的材料有 A43、A42、A22、A15、A51、A36、A14 和 A21，可增加 F1 的百粒重。

圖1 組合各性狀的一般配合力Figure 1 The combining general ability of each cross traits

2.4 產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)分析

156個(gè)組合單株產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)值如圖2所示，單株產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)值變化范圍在-10.79～11.70之間，84個(gè)組合為正向效應(yīng)，占參試組合的53.85%，其中有18個(gè)雜交組合是以測(cè)驗(yàn)種T1組配，有40個(gè)雜交組合是以測(cè)驗(yàn)種T2組配，有26個(gè)雜交組合是以測(cè)驗(yàn)種T3組配。

圖2 各組合單株產(chǎn)量的特殊配合力Figure 2 The SCA of the yield of each cross of individual plants

其中SCA效應(yīng)值前10位的組合是A44×T1（11.70）＞A51×T2（9.79）＞A11×T3（9.60）＞A50×T1（8.76）＞A32×T1（8.75）＞A31×T2（7.61）＞A13×T2（7.34）＞A12×T2（7.26）＞A16×T2（7.20）＞A1×T3（6.92），可分為以下3類：①雙親的GCA效應(yīng)值均為正值的，A32×T1；②雙親的GCA效應(yīng)值均為負(fù)值的，A1×T3；③雙親的GCA效應(yīng)值互補(bǔ)的，為余下的8個(gè)組合。

SCA效應(yīng)值后10位的組合是 A10×T3（-10.79）＜A1×T2（-10.64）＜A35×T1（-9.36）＜A36×T2（-9.02）＜A51×T3（-8.96）＜A5×T2（-8.63）＜A46×T1（-8.38）＜A49×T1（-8.21）＜A44×T3（-7.83）＜A33×T1（-7.59），可分為以下3類：①雙親的GCA效應(yīng)值均為正值的，A33×T1；②雙親的GCA效應(yīng)值均為負(fù)值的，A44×T3、A5×T2、A36×T2、A1×T2；③雙親的 GCA 效應(yīng)值一正一負(fù)的，為余下的5個(gè)組合。

2.5 產(chǎn)量總配合力TCA效應(yīng)值分析

總配合力（total combination ability）能夠綜合反映組合的配合力效應(yīng)。對(duì)156個(gè)雜交組合的產(chǎn)量TCA效應(yīng)值分析可知，產(chǎn)量性狀TCA值變幅在-27.06～26.54之間，其中產(chǎn)量TCA效應(yīng)值為正值的雜交組合有71個(gè)，產(chǎn)量TCA效應(yīng)值負(fù)值的雜交組合有85個(gè)。為進(jìn)一步評(píng)估這些雜交組合及其親本的綜合特性，列出TCA排名前20的雜交組合，如表5所示。

表5 單株產(chǎn)量總配合力效應(yīng)值前20的組合Table 5 TCA effects for per plant yield

單株產(chǎn)量前20的組合均是測(cè)驗(yàn)種T1組配，由于其單株產(chǎn)量的一般配合力效應(yīng)值高，相應(yīng)組合的總配合力效應(yīng)值也較高，表明T1可組配出高產(chǎn)量的雜交組合。其中 A44×T1、A36×T1和 A50×T1這 3個(gè)組合中，父本配合力不高，但是組合的特殊配合力效應(yīng)值卻較高；A51×T1、A29×T1、A15×T1 和A37×T1這4個(gè)組合，親本配合力較高，但特殊配合力效應(yīng)值不高。

2.6 產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)分析

成單30在3個(gè)不同的生態(tài)區(qū)平均單株產(chǎn)量為200.47 g，對(duì)照優(yōu)勢(shì)平均變化范圍為-31.86%～18.31%。為了更好分析雜種優(yōu)勢(shì)，列出對(duì)照優(yōu)勢(shì)為正值的組合于圖3，可以看出對(duì)照優(yōu)勢(shì)為正值的組合有49個(gè)，雜種對(duì)照優(yōu)勢(shì)超過10%的有10個(gè)組合，其余39個(gè)組合都是低于10%的對(duì)照優(yōu)勢(shì)。其中所占雜種優(yōu)勢(shì)比值較大的 10個(gè)組合為 T1與 A16、A8、A13、A32、A23、A44、A14、A10、A42 和 A52 所組配，與單株產(chǎn)量總配合力效應(yīng)值前10的組合完全一致，說明其親本能夠?qū)⒂欣蛟诤蟠斜憩F(xiàn)出來，要利用雜種優(yōu)勢(shì)來提高產(chǎn)量，必須選取配合力高的親本，才能夠達(dá)到育種目標(biāo)。

圖3 雜種單株產(chǎn)量及對(duì)照優(yōu)勢(shì)Figure 3 Yield and control advantage of hybrid single plants

3 討論

3.1 溫帶和熱帶改良系的一般配合力

玉米育種需要豐富的種質(zhì)資源，尤其熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)是優(yōu)良的基因資源。近幾年我國(guó)也加大了對(duì)熱帶玉米的利用，姚文華等[27]利用溫?zé)釒в衩追N質(zhì)改良系和測(cè)驗(yàn)種組配雜交組合，研究溫?zé)釒в衩追N質(zhì)改良系雜種優(yōu)勢(shì)關(guān)系并劃分雜種優(yōu)勢(shì)群，最終選出10個(gè)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合；李秀詩等[28]以3個(gè)溫?zé)岣牧既后w，種植在不同地點(diǎn)，通過對(duì)主要農(nóng)藝性狀變異程度來評(píng)價(jià)其改良過程中的遺傳變異。玉米選系的一般配合力主要由親本的加性效應(yīng)決定，其效應(yīng)值的高低也代表著遺傳力的高低[29]。本研究對(duì)52個(gè)玉米選系的綜合性狀進(jìn)行評(píng)價(jià)，其中A35為選系長(zhǎng)48-2的自交2代表現(xiàn)突出，只有出籽率（-0.87）、容重（-0.79）GCA效應(yīng)值為負(fù)，負(fù)向效應(yīng)較小，單株產(chǎn)量（10.02）排名第二，且其他主要產(chǎn)量性狀的GCA效應(yīng)值均為正向效應(yīng)，具有作為一個(gè)優(yōu)良的高產(chǎn)育種親本的潛力。A8、A29和A16、A37分別是選系長(zhǎng)32-2、長(zhǎng)51-2的自交S1、S2后代，各性狀的GCA效應(yīng)值在積累變化，變化程度有大有小，但綜合來看種質(zhì)還算優(yōu)良，可繼續(xù)自交純化。

3.2 產(chǎn)量配合力與雜種優(yōu)勢(shì)

結(jié)合配合力分析，對(duì)照優(yōu)勢(shì)大于10%的有10個(gè)組合，均由測(cè)驗(yàn)種 T1 與 A16、A8、A13、A32、A23、A44、A14、A10、A42、A52 組配，其產(chǎn)量 GCA 效應(yīng)值依次為：12.37、6.97、11.00、5.6、1.02、4.55、-1.64、8.23、3.2、6.93、6.44，其中占據(jù)單株產(chǎn)量CGA排名前10的6個(gè)，只有A44的CGA是負(fù)值，說明利用產(chǎn)量GCA效應(yīng)值較高的自交系做親本，可組配出高產(chǎn)雜交組合，這與李明順研究結(jié)果一致[30]，其中占據(jù)單株產(chǎn)量SCA效應(yīng)值前10位中只有A44×T1（11.70）、A50×T1（8.76）、A32×T1（8.75）這 3 個(gè)組合，說明雜交組合的SCA效應(yīng)值對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)不如GCA；而單株產(chǎn)量總配合力效應(yīng)值（TCA）的前10與這10個(gè)組合的對(duì)照優(yōu)勢(shì)排名完全一致，說明單株產(chǎn)量總配合力的高低更能夠反映雜交組合的實(shí)際單株產(chǎn)量，可以作為評(píng)價(jià)雜種優(yōu)勢(shì)的指標(biāo)，這與前人研究結(jié)果一致[31-33]。

雜種優(yōu)勢(shì)育種的利用，實(shí)質(zhì)上也是對(duì)親本的配合力利用，研究表明一個(gè)具有較高的GCA效應(yīng)值親本是獲得高產(chǎn)雜交種的重要基礎(chǔ)[34-36]，并且胡軍[37]研究結(jié)果表明，若組配親本不同則其遺傳特點(diǎn)大不相同，并且受正反交效應(yīng)影響，本研究中的156個(gè)雜交組合，綜合3個(gè)地點(diǎn)來看有49個(gè)雜交組合的單株產(chǎn)量超過對(duì)照，占31.41%，說明這份種質(zhì)選系與測(cè)驗(yàn)種間具有良好的產(chǎn)量潛力和性狀優(yōu)勢(shì)。其中41個(gè)是與測(cè)驗(yàn)種T1組配，8個(gè)是與測(cè)驗(yàn)種T2組配，沒有與測(cè)驗(yàn)種T3組配的，說明測(cè)驗(yàn)種T1所代表的Reid群具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。測(cè)驗(yàn)種的選擇對(duì)選系利用影響很大，后續(xù)可增加不同類群的測(cè)驗(yàn)種，以增加優(yōu)良種質(zhì)的選育和類群劃分。

4 結(jié)論

綜上所述，選系 A8、A13、A16、A29、A32、A35、A37和A52綜合性狀優(yōu)良，可在雜交育種中加以利用。同時(shí)這些選系與測(cè)驗(yàn)種T1所代表的Reid群具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。由于本試驗(yàn)所選取的自交系只進(jìn)行了3代自交，其自交系還未純化，因此后面可以將其中表現(xiàn)良好的自交系再進(jìn)行自交選育，將其純化，從而選育出更好的雜交組合用于生產(chǎn)。試驗(yàn)證明了在育種工作中，要提高雜交產(chǎn)量，在組配雜交組合時(shí)至少選擇一個(gè)親本一般配合力高或雙親都高的材料，組合總配合力的表現(xiàn)是雙親基因加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同作用的結(jié)果，既取決于雙親的一般配合力效應(yīng)，還取決于組合的特殊配合力效應(yīng)。