張海亮，常 瑤，婁文琦，王 凱，陳紫薇，米思遠(yuǎn)，溫 萬(wàn)，王雅春*

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部動(dòng)物遺傳育種與繁殖(家畜)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 畜禽育種國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，北京 100193； 2. 寧夏回族自治區(qū)畜牧工作站，銀川 750004)

自上世紀(jì)20年代起，奶業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家的奶牛育種目標(biāo)逐漸開(kāi)始形成。最初，各國(guó)的奶牛育種家通過(guò)測(cè)奶計(jì)劃收集產(chǎn)奶量和乳脂量數(shù)據(jù)對(duì)奶牛進(jìn)行選種，同時(shí)考慮奶牛的體型外貌。此后，很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)，奶牛選育目標(biāo)僅包括產(chǎn)奶和體型外貌性狀；期間，體型外貌性狀的權(quán)重不斷增加，并于1937年總體上超過(guò)20%。產(chǎn)奶和體型性狀的高強(qiáng)度選擇對(duì)奶牛的健康和繁殖性能間接造成了負(fù)面影響，育種家們也逐漸意識(shí)到了這個(gè)問(wèn)題，逐步開(kāi)始重視并研究這些功能性狀。上世紀(jì)90年代后，許多國(guó)家將繁殖、產(chǎn)犢和健康等性狀加入選擇指數(shù)中，在強(qiáng)調(diào)高產(chǎn)的同時(shí)，不斷重視奶牛的健康和長(zhǎng)壽性，產(chǎn)量和體型性狀的權(quán)重逐步降低，重要功能性狀的權(quán)重不斷提高，平衡育種的理念在奶牛育種中逐漸形成[1]。隨著時(shí)間的推移，各國(guó)奶牛的選育目標(biāo)在性狀組成和權(quán)重占比等方面不斷變化。目前，奶業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家的選擇指數(shù)中常見(jiàn)的性狀可以分為6類，包括產(chǎn)奶性狀、體型外貌、長(zhǎng)壽性、產(chǎn)犢性狀、繁殖性狀和健康性狀。遺傳選擇對(duì)這些性狀的提高顯而易見(jiàn)，自從這些性狀被納入選擇指數(shù)之中，已經(jīng)在牛群中產(chǎn)生了巨大的遺傳進(jìn)展，尤其是當(dāng)基因組選擇技術(shù)開(kāi)始應(yīng)用以后[2]。

隨著行業(yè)的不斷發(fā)展，人們對(duì)奶牛的認(rèn)識(shí)和理解更加深入，消費(fèi)者對(duì)產(chǎn)品提出了更多要求；同時(shí)，人們對(duì)氣候變化和環(huán)境保護(hù)的意識(shí)不斷增強(qiáng)，奶牛養(yǎng)殖可持續(xù)發(fā)展的要求越來(lái)越高。因此，從遺傳育種層面也對(duì)奶牛提出了新的要求，許多新性狀進(jìn)入各國(guó)研究人員的視野，并逐步開(kāi)始在奶牛的遺傳選育中應(yīng)用。此外，隨著牧場(chǎng)規(guī)?；降奶岣撸黝悅鞲衅?、攝像頭等現(xiàn)代化技術(shù)在牧場(chǎng)中廣泛應(yīng)用，為奶牛遺傳選育提供了規(guī)模更大、信息更豐富的個(gè)體記錄，這些個(gè)體記錄為新性狀的開(kāi)發(fā)奠定了數(shù)據(jù)基礎(chǔ)?；蚪M選擇技術(shù)的應(yīng)用，為低遺傳力、表型測(cè)定困難的性狀提供了有效的選擇工具，有助于新性狀在育種實(shí)踐中快速應(yīng)用。

為了確保奶牛選育持續(xù)的進(jìn)展，并使育種目標(biāo)始終符合生產(chǎn)者及消費(fèi)者的期望，新性狀的研究和應(yīng)用勢(shì)在必行。隨著產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，奶牛選育中考慮的性狀仍在持續(xù)變化，在世界范圍內(nèi)，許多新的性狀正在被考慮并處在不同的發(fā)展階段。本文收集整理了近10年來(lái)各國(guó)奶牛遺傳選育中正在研究和應(yīng)用的新性狀，并將這些性狀分為生產(chǎn)效率相關(guān)的新性狀、應(yīng)對(duì)環(huán)境挑戰(zhàn)的新性狀、健康福利相關(guān)的新性狀、產(chǎn)品和加工相關(guān)的新性狀、管理相關(guān)的新性狀五大類，詳細(xì)介紹了這些性狀的選育背景、定義方法、遺傳基礎(chǔ)和選育應(yīng)用情況等，以期能夠?yàn)槲覈?guó)奶牛育種提供參考。

1 生產(chǎn)效率相關(guān)的新性狀

1.1 飼料效率(feed efficiency)

奶牛養(yǎng)殖中，飼料成本是奶牛養(yǎng)殖總成本中最大的組成部分。提高奶牛的飼料效率，不僅能夠提高牧場(chǎng)的養(yǎng)殖效益，改善產(chǎn)品的競(jìng)爭(zhēng)力；世界范圍內(nèi)，提高飼料效率對(duì)解決人口增加帶來(lái)的糧食安全問(wèn)題、人畜爭(zhēng)糧矛盾更是具有深遠(yuǎn)意義。通常，飼料效率指單位飼料投入帶來(lái)的單位產(chǎn)品產(chǎn)出，包括產(chǎn)品的質(zhì)量、經(jīng)濟(jì)價(jià)值、能量或蛋白等[3]。在世界范圍內(nèi)，遺傳選擇能夠提高奶牛的飼料效率已經(jīng)成為了共識(shí)。然而,由于表型測(cè)定困難、性狀定義復(fù)雜等原因，飼料效率的選育應(yīng)用經(jīng)歷了較長(zhǎng)時(shí)間[4-5]。

由于直接對(duì)飼料效率進(jìn)行度量的難度較大，研究人員提出了許多用于選擇飼料效率的指示性狀，例如剩余采食量(residual feed intake, RFI)、剩余干物質(zhì)產(chǎn)量(residual solids production, RSP)和牛奶中紅外光譜等[6-7]。其中，RFI是研究最成熟、應(yīng)用最廣泛的定義方法。RFI可以通過(guò)線性回歸的方法進(jìn)行估計(jì)，其代表了奶牛實(shí)際的干物質(zhì)采食量(實(shí)際測(cè)定獲得)與預(yù)期的干物質(zhì)采食量(基于體重、產(chǎn)奶水平等)之間的差異，RFI越小代表奶牛的飼料效率越高；此外，RFI還可以考慮奶牛的生產(chǎn)性能水平、代謝體重、體況評(píng)分和泌乳階段等因素，RFI被認(rèn)為代表了決定效率的基礎(chǔ)代謝過(guò)程的固有差異[8-9]。研究指出，飼料效率是一個(gè)中等遺傳力性狀，不同奶牛群體中RFI定義的飼料效率性狀遺傳力在0.01～0.40之間[8]。

在奶牛飼料效率的選育中，基因組選擇已經(jīng)成為了不可或缺的工具。此外，由于泌乳牛的采食量數(shù)據(jù)測(cè)定更加困難，整合青年母牛的飼料效率數(shù)據(jù)提升奶牛在全生命階段的飼料效率也是一個(gè)值得探索的角度[10]。近年來(lái)，在美國(guó)(TPI指數(shù))、澳大利亞(BPI指數(shù))、荷蘭(NVI指數(shù))等國(guó)家的奶牛選擇指數(shù)中，已經(jīng)考慮了飼料效率性狀，其權(quán)重在5%～8%之間。對(duì)飼料效率的研究和選育中，同時(shí)積累奶牛的采食量記錄、體重記錄、生產(chǎn)性能記錄十分必要。

1.2 繁殖技術(shù)性狀

為提高優(yōu)秀母牛遺傳物質(zhì)的利用效率，超數(shù)排卵、體外受精和胚胎移植等繁殖技術(shù)在全世界廣泛應(yīng)用。隨著數(shù)據(jù)的不斷積累，育種家對(duì)繁殖技術(shù)相關(guān)的性狀也進(jìn)行了一些遺傳學(xué)研究。例如，在德國(guó)荷斯坦牛中[11]，研究人員對(duì)母牛沖卵數(shù)、可移植胚胎數(shù)、退化胚胎數(shù)、未受精卵子數(shù)和胚胎移植率等進(jìn)行了遺傳分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，這些性狀具有低到中等的遺傳力(0.14～0.23)；在加拿大荷斯坦牛[12]中，每次沖卵獲得的胚胎總數(shù)和可成活胚胎數(shù)為中等遺傳力性狀(0.14～0.17)?？傮w上，繁殖技術(shù)相關(guān)的新性狀為中等遺傳力性狀，具有選育提高的潛力。這些性狀間一般存在較高的遺傳相關(guān)，相關(guān)系數(shù)一般在0.5～0.9之間；與產(chǎn)奶性狀之間存在較低的遺傳相關(guān)，相關(guān)系數(shù)通常在-0.1～-0.3之間；與繁殖等功能性狀一般也存在較低的遺傳相關(guān)，遺傳相關(guān)系數(shù)在0.1～0.3。由于繁殖技術(shù)的應(yīng)用中涉及的動(dòng)物角色更多，根據(jù)不同的性狀，對(duì)這些繁殖技術(shù)新性狀進(jìn)行遺傳分析的模型將更加復(fù)雜，通常需要考慮供體母牛和與配公牛的加性遺傳效應(yīng)，以及供體母牛、與配公牛和受體母牛的永久環(huán)境效應(yīng)等。此外，部分研究也鑒定了一些與繁殖技術(shù)性狀相關(guān)的基因組分子標(biāo)記[13]。

1.3 公牛繁殖力性狀(male fertility)

根據(jù)牛的繁殖過(guò)程和公母牛各自的生理特點(diǎn)，可將奶牛的繁殖性狀分為3類。第一類為公牛直接表現(xiàn)的性狀，如精液品質(zhì)和精液產(chǎn)量等，這些性狀可利用公牛自身的表型對(duì)種公牛進(jìn)行評(píng)估，為第一類公牛繁殖力；第二類為僅受母牛影響的繁殖性狀，如首次配種日齡和產(chǎn)后首次配種天數(shù)等，這類性狀可利用母牛自身的表型對(duì)母牛及母牛父親進(jìn)行遺傳水平的估計(jì)，這一類繁殖性狀與公牛繁殖力無(wú)關(guān)；第三類為母牛及與配公牛共同影響的繁殖性狀，如配妊次數(shù)和56 d不返情率等，這類性狀可利用母牛自身表型對(duì)母牛及母牛父親進(jìn)行遺傳水平的估計(jì)，同時(shí)還可以估計(jì)與配公牛的遺傳影響，與配公牛對(duì)這類繁殖性狀的影響為第二類公牛繁殖力[14]。公牛繁殖力受公牛與配能力的遺傳水平和精液性狀的遺傳水平共同影響，公牛繁殖力與母牛繁殖力性狀之間僅存在較低的遺傳相關(guān)。盡管公牛繁殖力為低遺傳力性狀，對(duì)公牛繁殖力的選育仍可以進(jìn)一步提高牛群的繁殖效率[15-16]。

2 應(yīng)對(duì)環(huán)境挑戰(zhàn)的新性狀

2.1 甲烷排放量(methane emission)

由于甲烷與溫室效應(yīng)強(qiáng)烈相關(guān)，所以減少反芻動(dòng)物的甲烷排放量已經(jīng)成為了目前動(dòng)物科學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。通過(guò)比較不同個(gè)體、品種及生命階段的甲烷排放量差異，發(fā)現(xiàn)通過(guò)遺傳選擇可以減少個(gè)體的甲烷排放量[17]。測(cè)定奶牛的甲烷排放，需要投入額外的設(shè)備和人力，且數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性無(wú)法保證，收集甲烷排放量的大規(guī)模個(gè)體記錄目前仍具有一定困難。研究指出[18]，采食量、采食行為、瘤胃功能、代謝物、微生物、產(chǎn)奶量、乳成分和糞便排放等都可以嘗試用于對(duì)甲烷排放量進(jìn)行間接選擇；例如，RFI與甲烷排放量之間存在一定相關(guān)，高飼料效率的奶牛，其甲烷排放量也更低[17]。

在荷蘭荷斯坦牛[19]中，研究人員使用體重、采食量和產(chǎn)奶量數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)了奶牛的甲烷排放量，并使用隨機(jī)回歸模型對(duì)預(yù)測(cè)的甲烷排放量進(jìn)行了遺傳分析，發(fā)現(xiàn)不同泌乳階段下,日甲烷排放量的遺傳力在0.29～0.42之間；不同泌乳階段下日甲烷排放量的遺傳相關(guān)系數(shù)的變異較大(0.31～0.98)，相鄰泌乳階段之間的遺傳相關(guān)更高；此外，每單位乳脂乳蛋白校正乳的甲烷排放量性狀的遺傳力更高，遺傳力介于0.39～0.65。在意大利的瑞士褐牛群體[20]中，研究人員使用牛奶脂肪酸的中紅外光譜數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)甲烷排放量，發(fā)現(xiàn)該性狀同樣為中高遺傳力性狀(0.16～0.35)。在丹麥荷斯坦牛[21]中，通過(guò)自動(dòng)擠奶機(jī)器人上增加的自動(dòng)采樣和分析單元直接測(cè)定了奶牛甲烷排放量的個(gè)體數(shù)據(jù)，并對(duì)甲烷排放量性狀進(jìn)行了遺傳分析，其遺傳力在0.16～0.21之間。在甲烷排放量性狀的定義中，排放量的度量和計(jì)算基礎(chǔ)也存在許多選擇，常見(jiàn)的研究中通常以濃度、單位時(shí)間內(nèi)的總排放量或單位產(chǎn)品(例如，每千克牛奶、乳蛋白、乳脂等)的排放量為基礎(chǔ)量化奶牛的甲烷排放量差異。此外，由于甲烷排放量性狀不能直接產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)效益，將其納入選擇指數(shù)時(shí)，確定該性狀的經(jīng)濟(jì)權(quán)重也存在一定困難。

2.2 熱應(yīng)激抗性(heat stress)

隨著全世界范圍內(nèi)氣候環(huán)境的變化，在不久的將來(lái)，選育更加耐熱的奶牛將變得非常重要。Ravagnolo和Misztal[22]認(rèn)為，對(duì)熱應(yīng)激耐受性狀的選育是可行的，尤其在平均溫濕度指數(shù)較高的地區(qū)非常有效；在研究熱應(yīng)激耐受性狀的遺傳規(guī)律時(shí)，積累氣象資料十分必要[23]。在熱應(yīng)激耐受性狀的研究中，如何定義熱應(yīng)激耐受性狀，一直是該性狀研究中的難點(diǎn)。在研究中，奶牛的生理指標(biāo)(如直腸溫度、呼吸頻率、流涎評(píng)分等)、產(chǎn)奶量隨環(huán)境溫濕度的變化幅度等都被用作熱應(yīng)激耐受性狀進(jìn)行研究。例如，在美國(guó)荷斯坦牛中[24]，熱應(yīng)激條件下直腸溫度的遺傳力為0.17，且直腸溫度與產(chǎn)奶量、乳脂量、乳蛋白量、體細(xì)胞評(píng)分、女兒懷孕率和生產(chǎn)壽命等存在較低的遺傳相關(guān)(-0.013～0.096)。澳大利亞將熱應(yīng)激耐受性狀定義為熱應(yīng)激狀態(tài)下產(chǎn)奶量隨溫濕度指數(shù)增加而下降的幅度；在其荷斯坦牛群中，以產(chǎn)奶量、乳脂量、乳蛋白量降幅而量化的熱應(yīng)激耐受性狀的遺傳力分別為0.22、0.20和0.23；在娟姍牛群中，該性狀的遺傳力更高，分別為0.33、0.26和0.27；此外，熱應(yīng)激耐受性狀在不同胎次之間存在較高的遺傳相關(guān)，兩個(gè)品種中均高于0.9；對(duì)該性狀進(jìn)行基因組選擇時(shí)，在荷斯坦牛中的準(zhǔn)確性處于0.48～0.50之間，在娟姍牛中的準(zhǔn)確性處于0.44～0.61之間。2017年，澳大利亞開(kāi)始發(fā)布熱應(yīng)激耐受性狀的育種值，并對(duì)該性狀進(jìn)行選育。

3 健康與福利相關(guān)的新性狀

3.1 免疫反應(yīng)(immune response)

對(duì)奶牛養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)來(lái)說(shuō)，奶牛對(duì)感染和疾病的免疫反應(yīng)能力是一個(gè)具有經(jīng)濟(jì)意義的復(fù)雜性狀。通過(guò)研究牛血清免疫球蛋白含量的遺傳參數(shù)，發(fā)現(xiàn)遺傳選擇可以改變免疫球蛋白的含量，最終達(dá)到減少疾病的目的[25-26]。在加拿大荷斯坦牛中[27]，研究人員分別對(duì)由細(xì)胞介導(dǎo)和抗體介導(dǎo)的免疫反應(yīng)進(jìn)行了遺傳分析，這些性狀的遺傳力在0.16～0.41之間。通過(guò)血液中T細(xì)胞、B細(xì)胞、NK細(xì)胞和粒細(xì)胞的含量，發(fā)現(xiàn)這些細(xì)胞免疫相關(guān)的性狀為中高遺傳力性狀(0.15～0.46)；此外，通過(guò)研究這些性狀與產(chǎn)奶、繁殖和健康等之間的遺傳關(guān)系，發(fā)現(xiàn)對(duì)細(xì)胞免疫相關(guān)性狀的遺傳選擇在提高動(dòng)物健康、適應(yīng)性和繁殖力中具有較大意義[28]。一些奶牛育種公司通過(guò)篩選具有高免疫反應(yīng)的種公牛，以提高公牛女兒的疾病抗性，這類高免疫反應(yīng)種公牛的遺傳物質(zhì)已經(jīng)在一些國(guó)家的牛群中廣泛應(yīng)用。根據(jù)我國(guó)牛群中的研究，高免疫反應(yīng)水平的公牛，其女兒對(duì)部分疾病的抗性高于普通公牛的女兒[29]。

3.2 健康性狀(health traits)

3.2.1 肢蹄病 研究表明，跛足對(duì)奶牛的產(chǎn)奶量和長(zhǎng)壽性均有影響，肢蹄健康對(duì)奶牛業(yè)非常重要[30-31]。在各國(guó)奶牛育種體系中，體型外貌性狀中大多包含線性肢蹄評(píng)分性狀，對(duì)包括肢蹄在內(nèi)的線性體型性狀開(kāi)展遺傳評(píng)估已有多年。然而，一些研究[32-33]發(fā)現(xiàn)，肢蹄健康性狀和線性肢蹄評(píng)分之間的遺傳相關(guān)較低，這在一定程度上說(shuō)明了通過(guò)選擇體型性狀來(lái)提高肢蹄健康的效率較低，也指出了將肢蹄健康性狀直接納入選育目標(biāo)的必要性。肢蹄健康性狀一般根據(jù)奶牛的發(fā)病狀態(tài)定義為二分類或多分類閾性狀，可使用線性模型和廣義線性模型進(jìn)行遺傳分析。奶牛肢蹄健康性狀是一個(gè)低遺傳力性狀，其估計(jì)遺傳力在0.01～0.03之間[33-35]；對(duì)肢蹄健康性狀進(jìn)行選育時(shí)，需要積累大量的肢蹄疾病診療記錄。此外，基于日活動(dòng)量可以嘗試對(duì)肢蹄健康性狀進(jìn)行預(yù)測(cè)，利用奶牛的行為變化開(kāi)發(fā)肢蹄健康性狀的自動(dòng)化監(jiān)測(cè)系統(tǒng)將會(huì)是奶牛場(chǎng)管理的有用工具，并為選育肢蹄健康性狀提供新的思路[36]。在荷蘭(NVI指數(shù))和北歐(NTM指數(shù))的奶牛選擇指數(shù)中，均考慮了肢蹄健康性狀，在選擇指數(shù)中該性狀占3%～7%的權(quán)重。

3.2.2 臨床乳房炎 奶業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家很早就開(kāi)始了對(duì)乳房健康相關(guān)性狀的遺傳選擇，早期主要將牛奶體細(xì)胞數(shù)、乳房深度和前乳房附著等作為乳房健康的指示性狀，對(duì)臨床乳房炎抗性進(jìn)行間接選擇。然而，這些乳房健康的指示性狀并不能完全解釋臨床乳房炎抗性的遺傳方差[37]。因此，各國(guó)相繼建立臨床乳房炎的表型數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)對(duì)臨床乳房炎進(jìn)行直接選擇。一般根據(jù)奶牛泌乳期內(nèi)是否發(fā)生臨床乳房炎，定義為二分類閾性狀，采用線性模型和廣義線性模型對(duì)其進(jìn)行遺傳評(píng)估。線性模型估計(jì)的遺傳力范圍為0.01～0.03[38-39]，廣義線性模型遺傳力估計(jì)結(jié)果(0.06～0.10)高于線性模型[37, 40-42]。目前，一些國(guó)家已將臨床乳房炎抗性加入了選擇指數(shù)中。例如，在美國(guó)NM$指數(shù)、加拿大LPI指數(shù)和法國(guó)ISU指數(shù)中，臨床乳房炎抗性的權(quán)重分別為0.07%、6.6%和7.2%。

3.2.3 其他健康性狀 影響奶牛生產(chǎn)效益和動(dòng)物福利的健康問(wèn)題眾多，且具有不同發(fā)病機(jī)制的健康性狀之間存在較低的遺傳相關(guān)[39]。對(duì)奶牛疾病抗性進(jìn)行選育提高時(shí)，除肢蹄病和乳房炎之外，其它健康性狀的選擇也很重要。表型數(shù)據(jù)是影響健康性狀遺傳評(píng)估的主要因素，國(guó)外很早就開(kāi)始探索健康性狀的直接選擇，并建立了專門(mén)的數(shù)據(jù)收集體系，對(duì)健康性狀進(jìn)行了相關(guān)研究，有較多關(guān)于健康性狀遺傳參數(shù)的報(bào)道。相比生產(chǎn)性狀(>30%)，健康性狀的遺傳力(<5%)一般都較低[43]。目前，美國(guó)HTH(health trait subindex)指數(shù)中包括6個(gè)健康性狀，分別是乳房炎、子宮炎、酮病、真胃變位、產(chǎn)乳熱和胎衣不下，HTH在NM$中的權(quán)重為2.33%[38]。由于一些健康性狀缺乏表型數(shù)據(jù)，研究中也常將某類健康問(wèn)題整體考慮，根據(jù)特定時(shí)間是否至少發(fā)生一次該類健康事件，將某類健康問(wèn)題的整體抗性定義為性狀。例如，澳大利亞奶牛群體中，將子宮炎、胎衣不下、卵巢囊腫和子宮炎等整合為繁殖障礙類健康性狀，其估計(jì)遺傳力為0.01[39]。

3.3 后備牛存活力

上世紀(jì)70年代起，奶牛育種就開(kāi)始關(guān)注成母牛淘汰造成的經(jīng)濟(jì)影響，并定義了各種長(zhǎng)壽性狀以選育成母牛抵抗淘汰的能力[44]；然而，后備牛的淘汰也占據(jù)了不小比例，奶牛育種缺乏對(duì)后備牛淘汰應(yīng)有的重視[45]。近年來(lái)，各國(guó)開(kāi)始對(duì)后備牛淘汰從個(gè)體層面進(jìn)行量化，定義出一系列的后備牛存活力性狀，并對(duì)后備牛存活力性狀進(jìn)行遺傳分析，考慮通過(guò)遺傳的手段改善后備牛存活能力。

后備牛存活力性狀通常定義為某一階段內(nèi)(或某一時(shí)間觀察點(diǎn))個(gè)體的存活狀態(tài)(0或1)，該性狀通常為二分類閾性狀。不同國(guó)家牛群的研究中，通常將犢牛出生后第30、60、180、365、450 天和頭胎產(chǎn)犢作為分界點(diǎn)，對(duì)后備牛各階段的存活力進(jìn)行分階段定義[46]。在不同群體中，后備牛存活力性狀是一類低遺傳力性狀，使用線性模型估計(jì)的遺傳力多在0.01～0.10之間[47-49]。目前，北歐已將后備牛存活力性狀納入選擇指數(shù)(NTM指數(shù))之中，其權(quán)重為4%；德國(guó)也開(kāi)始對(duì)后備牛存活力性狀進(jìn)行常規(guī)遺傳評(píng)估。在美國(guó)荷斯坦牛[50]和娟姍牛[51]中，后備牛存活力性狀基因組選擇的可靠性分別可達(dá)47.3%和50.5%。

4 產(chǎn)品和加工相關(guān)的新性狀

4.1 傅里葉中紅外光譜(Fourier-transform mid-infrared, FT-MIR)

傅里葉中紅外(FT-MIR)光譜在乳品行業(yè)發(fā)揮重要作用。牛奶FT-MIR光譜蘊(yùn)含牛奶的全部信息，利用光譜中波數(shù)信息可以對(duì)直接(牛奶組分)和間接(疾病、機(jī)體能量水平等)表型進(jìn)行預(yù)測(cè)，借助常規(guī)DHI檢測(cè)就能快速獲取奶牛的疾病、能量水平和繁殖狀態(tài)等信息，不增加額外的數(shù)據(jù)收集成本，這無(wú)疑對(duì)奶牛育種和整個(gè)行業(yè)的發(fā)展具有極大推動(dòng)作用[52]。據(jù)前人研究，F(xiàn)T-MIR光譜預(yù)測(cè)的脂肪酸遺傳力在0.07～0.51之間[53]，乳蛋白率遺傳力為0.36[54]，乳鐵蛋白遺傳力在0.20～0.22之間[55]，預(yù)測(cè)的礦物元素如鈣、磷遺傳力在0.10～0.26之間[56]，預(yù)測(cè)的乳脂滴體積及表面積遺傳力分別為0.30和0.24[57]，這些中高遺傳力的新性狀可以在未來(lái)的奶牛育種中加以考慮。此外，F(xiàn)T-MIR光譜自身也是一條具有中高遺傳力的曲線，借助FT-MIR光譜可深入挖掘牛奶中的很多未知信息。

4.2 乳成分

由于牛奶的成分對(duì)其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和加工性能均存在影響，各種牛奶組成成分的遺傳變異備受關(guān)注。研究表明，牛奶脂肪酸含量受遺傳控制。隨著不同脂肪酸碳鏈長(zhǎng)度的增加，不同脂肪酸含量的遺傳力趨于降低[58]。此外，飽和脂肪酸含量的估計(jì)遺傳力高于不飽和脂肪酸[59]。因此，通過(guò)遺傳選擇可以改變牛奶中的脂肪酸含量，以及不同脂肪酸的比例。一些國(guó)家已經(jīng)開(kāi)始在奶牛育種規(guī)劃中考慮脂肪酸含量性狀，如比利時(shí)等。

牛奶中的礦物質(zhì)，如Se、Ca、K、Zn、Mg和P等參與人體的重要生理過(guò)程。在荷蘭荷斯坦牛中[60]，研究發(fā)現(xiàn)不同奶牛和不同牛群之間牛奶礦物質(zhì)濃度具有較大差異，這些牛奶礦物質(zhì)濃度的遺傳力較高(0.20～0.62)，可以通過(guò)營(yíng)養(yǎng)或遺傳的手段改變。

4.3 牛奶凝固性能

由于奶酪行業(yè)的快速發(fā)展，牛奶凝固性性狀逐漸被關(guān)注。研究發(fā)現(xiàn)，不同品種奶牛所產(chǎn)的牛奶，其牛奶凝固性能不同，牛奶凝固性能受遺傳因素的影響；例如，荷斯坦牛和北歐奶牛品種的牛奶凝固性能較差，而瑞士褐牛和西門(mén)塔爾牛等品種的牛奶凝固性能更好。在芬蘭愛(ài)爾夏牛中[61]，凝乳時(shí)間性狀的遺傳力最早被估計(jì)，該性狀為中等遺傳力性狀(0.23～0.27)。此后，奶酪加工過(guò)程中重要的牛奶物理特性，如凝固時(shí)間、加入凝乳酶30 min后的凝固狀態(tài)、凝乳時(shí)間等性狀被廣泛研究[62]。然而，牛奶凝固性能的表型收集具有時(shí)限性，性狀測(cè)定費(fèi)用昂貴，這些因素限制了牛奶凝固性能的選育應(yīng)用。隨著牛奶檢測(cè)設(shè)備的發(fā)展，一些研究通過(guò)FT-MIR光譜預(yù)測(cè)牛奶的凝固性能。研究發(fā)現(xiàn)[63]，F(xiàn)T-MIR光譜的預(yù)測(cè)值和牛奶凝固性能的實(shí)測(cè)值之間的遺傳相關(guān)可達(dá)0.7～0.9，且FT-MIR光譜預(yù)測(cè)的牛奶凝固性能具有較高的遺傳力(0.22～0.34)，F(xiàn)T-MIR光譜預(yù)測(cè)值可以作為選育牛奶凝固性能的指示性狀。

5 管理相關(guān)的新性狀

5.1 性情(temperament)

在奶牛眾多的行為中，性情最受研究人員青睞，也是為數(shù)不多納入奶牛選擇指數(shù)的行為性狀之一。性情指奶牛在面對(duì)緊張性刺激或不利外界環(huán)境時(shí)所表現(xiàn)出一貫的行為方式和生理上的差異[64]，在各國(guó)奶牛群體中，研究人員通過(guò)奶牛擠奶時(shí)的行為表現(xiàn)對(duì)奶牛性情進(jìn)行評(píng)分；通過(guò)行為學(xué)實(shí)驗(yàn)，也可以評(píng)價(jià)奶牛性情。研究表明，奶牛性情受年齡[65]、飼養(yǎng)模式[64, 66]、品種[67]和性別[65]等因素影響。國(guó)際上，對(duì)奶牛性情的遺傳學(xué)研究開(kāi)展較早，奶牛性情為中低遺傳力性狀(0～0.67)[68-71]，長(zhǎng)期選育使牛群中溫順奶牛的比例持續(xù)增加。例如，加拿大牛群的遺傳評(píng)估顯示，擁有產(chǎn)奶記錄的奶牛中，超過(guò)90%奶牛的性情可以被評(píng)價(jià)為中等、溫順和非常溫順[72]。自2009年以來(lái)，加拿大、德國(guó)、荷蘭、瑞士、挪威、瑞典和丹麥等國(guó)家對(duì)性情性狀進(jìn)行育種值估計(jì)。其中，北歐已將性情性狀納入了綜合育種指數(shù)(NTM指數(shù))，在娟姍牛、紅荷斯坦牛、荷斯坦牛和北歐紅牛4個(gè)品種中，性情的選擇權(quán)重分別為0.02、0.03、0.04和0.10[73]。此外，相關(guān)研究已經(jīng)進(jìn)一步證明了行為性狀的基因傾向性，同時(shí)證實(shí)了不同基因組區(qū)域影響特定行為性狀的假設(shè)[74-77]。在各奶牛群體中，在2、3、5、18、23和29號(hào)染色體上均發(fā)現(xiàn)了一些與性情性狀相關(guān)的QTL[75,77-78]。

5.2 擠奶速度(milking speed)

擠奶速度是一個(gè)重要的管理性狀，該性狀代表了單位牛奶產(chǎn)出所需要的擠奶時(shí)間。擠奶機(jī)器人可以對(duì)奶牛的擠奶速度進(jìn)行量化，但由于擠奶機(jī)器人并沒(méi)有在各國(guó)牛群中廣泛應(yīng)用，這類數(shù)據(jù)的收集十分有限。目前，加拿大、美國(guó)和法國(guó)等通過(guò)主觀評(píng)分，收集擠奶速度性狀的表型記錄，對(duì)該性狀進(jìn)行評(píng)估選育。其中，美國(guó)采用8分制[79]，加拿大[80-81]和法國(guó)[82]采用5分制。研究發(fā)現(xiàn)，擠奶速度是一個(gè)中高遺傳力性狀(0.10～0.37)；在美國(guó)的荷斯坦牛和瑞士褐牛、加拿大的荷斯坦牛、法國(guó)的荷斯坦牛群體，以及丹麥的紅牛、荷斯坦牛和娟姍牛等群體中[79-82]，擠奶速度被廣泛研究。在美國(guó)、加拿大、北歐和法國(guó)等地，已經(jīng)開(kāi)始對(duì)擠奶速度進(jìn)行評(píng)估，甚至納入了選擇指數(shù)。例如，在北歐荷斯坦牛的NTM指數(shù)中，該性狀的權(quán)重為3.3%。此外，一些研究通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析定位了一些與擠奶速度相關(guān)的遺傳標(biāo)記[82-83]。

6 總結(jié)與展望

回顧我國(guó)奶牛的選育目標(biāo)，20世紀(jì)80年代初，我國(guó)借用美國(guó)的奶牛總性能指數(shù)(total performance index, TPI)計(jì)算公式將產(chǎn)奶量、乳脂率及體型外貌3類性狀的育種值合并為T(mén)PI 指數(shù)，并按測(cè)定公牛的指數(shù)進(jìn)行種公牛排隊(duì)選留，由此實(shí)現(xiàn)了公牛遺傳評(píng)定。2007年，中國(guó)奶業(yè)協(xié)會(huì)發(fā)布了中國(guó)奶牛性能指數(shù)(China Performance Index, CPI)，指數(shù)中包含產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率、體細(xì)胞評(píng)分、體型總分、泌乳系統(tǒng)和肢蹄系統(tǒng)等性狀；2012年，隨著基因組選擇技術(shù)在我國(guó)奶牛育種中的應(yīng)用，中國(guó)奶業(yè)協(xié)會(huì)發(fā)布GCPI(Genomic China Performance Index)指數(shù)；2020年，中國(guó)奶業(yè)協(xié)會(huì)對(duì)CPI指數(shù)進(jìn)行了修訂，將產(chǎn)奶量、乳脂率和乳蛋白率3個(gè)性狀修訂為乳脂量和乳蛋白量性狀。目前，我國(guó)奶牛選育目標(biāo)中僅包含產(chǎn)量性狀、體型性狀和體細(xì)胞評(píng)分，對(duì)繁殖性狀、長(zhǎng)壽性狀和健康性狀的遺傳評(píng)估正在研究和小范圍內(nèi)應(yīng)用；不久的將來(lái)，這些重要的功能性狀也會(huì)納入CPI指數(shù)中。

如圖1所示，任何一個(gè)新性狀的選育應(yīng)用均會(huì)逐步經(jīng)歷不同階段，最終在育種實(shí)踐中被成熟應(yīng)用。通常，為了解決行業(yè)或牛群的某個(gè)新需求，研究人員將嘗試定義一個(gè)新的性狀，并試驗(yàn)性地收集一些該性狀的表型數(shù)據(jù)，通過(guò)研究逐步建立適合該性狀的評(píng)估模型和分析方法，獲得該性狀的遺傳參數(shù)及其與其他性狀的遺傳關(guān)系等；通過(guò)經(jīng)濟(jì)重要性分析，確定性狀在選擇指數(shù)中應(yīng)有的權(quán)重；通過(guò)收集更大規(guī)模的數(shù)據(jù)，逐步對(duì)該性狀開(kāi)展大規(guī)模評(píng)估和選育；隨著該性狀選育的持續(xù)進(jìn)行，可以觀察其選擇效果，并進(jìn)一步對(duì)該性狀的評(píng)估、選育等進(jìn)行調(diào)整。可見(jiàn)，任何一個(gè)性狀的選育都不是一蹴而就的，數(shù)據(jù)積累和科學(xué)研究的過(guò)程需要一定時(shí)間，同時(shí)育種工作又要求具有一定的前瞻性。因此，總結(jié)奶業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家的性狀選育經(jīng)驗(yàn)，并在我國(guó)牛群內(nèi)進(jìn)行相關(guān)的研究和數(shù)據(jù)積累十分必要。

圖1 奶牛育種中新性狀的研究應(yīng)用過(guò)程Fig.1 The technical processes of research and breeding application for novel traits in dairy breeding

我國(guó)奶業(yè)正隨著社會(huì)的進(jìn)步和行業(yè)的發(fā)展而快速進(jìn)步，養(yǎng)殖與環(huán)境矛盾、動(dòng)物福利問(wèn)題同樣給我國(guó)奶牛養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)了壓力，乳制品消費(fèi)行為的變化對(duì)牛奶各項(xiàng)性能提出了新的要求，自動(dòng)記錄設(shè)備和各類傳感器在牧場(chǎng)中的大規(guī)模應(yīng)用給奶牛遺傳選育提供了新的可能。這些挑戰(zhàn)和機(jī)遇都提醒我們，一些對(duì)整個(gè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展有重要意義的新性狀納入遺傳評(píng)估是奶牛育種行業(yè)發(fā)展的必然趨勢(shì)。不久的將來(lái)，我國(guó)奶牛選育指數(shù)所包含的性狀將更加豐富，奶牛選育目標(biāo)將更加健全。在育種實(shí)踐和研究中，我們應(yīng)該注重對(duì)各類數(shù)據(jù)的積累和新性狀的開(kāi)發(fā)，并在基因組選擇參考群的建立中留出空間，以應(yīng)對(duì)未來(lái)隨著行業(yè)發(fā)展奶牛種業(yè)所面臨的新挑戰(zhàn)，最終建立健全我國(guó)自主創(chuàng)新的奶牛育種體系。