劉進(jìn)，龍健*，李娟，李紅

1. 貴州師范大學(xué)/貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽(yáng) 550001；2. 貴州師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550001

喀斯特地貌是一種獨(dú)特的地理景觀，與黃土、荒漠、高寒并列為中國(guó)四大生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)（廖洪凱等，2012），其主要特征是土壤淺薄貧瘠、養(yǎng)分不足和水分保存能力差（譚玉蘭等，2019）。中國(guó)西南地區(qū)是當(dāng)今全球最大的一片裸露石灰?guī)r地區(qū)，巖溶面積占西南土地面積的27.36%（李濤等，2006）；貴州作為西南喀斯特的中心，其石漠化面積更是占到了60%（李果，2017）。雖然其分布于亞熱帶季風(fēng)性氣候帶，雨量充沛，但由于廣泛的巖層裂隙和二元結(jié)構(gòu)水文系統(tǒng)，造成水土流失，巖石裸露，土地生產(chǎn)力衰退，石漠化現(xiàn)象嚴(yán)重，其脆弱的生態(tài)環(huán)境嚴(yán)重阻礙了經(jīng)濟(jì)發(fā)展（王進(jìn)等，2019）。

喀斯特地區(qū)的石灰土因承繼母巖的化學(xué)性質(zhì)而具有豐富的鈣元素，鈣是調(diào)節(jié)土壤酸堿度的重要元素，土壤中豐富的鈣質(zhì)能使微生物活動(dòng)異?；钴S，例如加速腐殖質(zhì)的形成（曹建華等，2003；黃黎英等，2007）、穩(wěn)定有機(jī)碳（張鵬等，2020）等。其次，鈣也是植物生長(zhǎng)的必需元素之一，其含量不僅能影響光合速率和新陳代謝（Kinzel，1989；付威波，2015），還能調(diào)節(jié)植物對(duì)其他元素的選擇吸收（Ursula et al.，1995；李小方，2006），具有“植物細(xì)胞代謝總調(diào)節(jié)者”的稱(chēng)號(hào)（李家旭等，1991；李德紅等，1998）?？λ固氐貐^(qū)土壤的高鈣含量是影響其植物多樣性及植物生理特征的重要因素之一（姬飛騰等，2009），特別是對(duì)于根系較深、直接受母質(zhì)化學(xué)性質(zhì)影響的高大喬木。葉片作為植物中鈣素儲(chǔ)存量最大，以及代謝活動(dòng)最活躍的器官，能反映出植物正常生理活動(dòng)對(duì)鈣素的需求，且其鈣素含量大小能較好地反映出樹(shù)種在不同高鈣環(huán)境下的適生狀況（Philip，2001；羅緒強(qiáng)等，2014）。在石漠化強(qiáng)度較高的干熱河谷區(qū)，大多數(shù)植物都具有喜鈣耐旱性（李菲等，2015），故選取高鈣適生性強(qiáng)的樹(shù)種是喀斯特植被恢復(fù)和生態(tài)重建的重要內(nèi)容，也是充分挖掘土壤養(yǎng)分潛力的一種方法（喻陽(yáng)華等，2018b）。

已有的研究表明，海拔作為綜合性較強(qiáng)的生態(tài)因子，其變化可以引起光照、溫度、水分、土壤養(yǎng)分、植被豐富度等環(huán)境因子的改變（Ren et al.，2018；劉冠成等，2018），進(jìn)而成為影響植物生長(zhǎng)條件和物種分布格局的決定性因素之一（張忠華等，2011；張凱選等，2019）。因此，對(duì)于石漠化地區(qū)的植被恢復(fù)應(yīng)該建立在不同海拔植物-土壤性質(zhì)分析的基礎(chǔ)上（喻陽(yáng)華等，2018a）。目前對(duì)于喀斯特地區(qū)鈣元素的研究多集中在不同石漠化程度、土地利用方式、土壤類(lèi)型和地貌部位的分異特征等方面（黃芬等，2015；倪大偉等，2018；陳青松等，2020），缺乏海拔梯度對(duì)植物鈣素吸收特征影響的研究?？λ固厣絽^(qū)不同海拔處的生態(tài)環(huán)境在水熱條件、土壤條件、物種組成等多種因素控制下發(fā)生變化，進(jìn)而導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)樹(shù)種調(diào)整生長(zhǎng)策略（金章利等，2019），其對(duì)于高鈣環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制和鈣吸收能力的海拔分異特征也有待進(jìn)一步探討。此外，喬木種作為石漠化山區(qū)植被恢復(fù)的主要恢復(fù)類(lèi)型，研究樣區(qū)內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種鈣素的富集能力和吸收能力對(duì)海拔因子的響應(yīng)規(guī)律，可為石漠化生態(tài)修復(fù)過(guò)程中土壤養(yǎng)分的管理和生態(tài)系統(tǒng)的保育提供基礎(chǔ)資料。鑒于此，以貴州省花江石漠化治理示范區(qū)不同海拔優(yōu)勢(shì)樹(shù)種和土壤為研究對(duì)象，探究其在喀斯特生態(tài)環(huán)境中鈣元素的垂直分布特征及影響因素，深入了解不同海拔梯度下，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種對(duì)喀斯特石漠化地區(qū)環(huán)境的適應(yīng)特性，為喀斯特石漠化地區(qū)土壤養(yǎng)分的合理利用和生態(tài)修復(fù)的樹(shù)種選擇提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省安順市關(guān)嶺縣和貞豐縣交界處的北盤(pán)江河段南岸（25°63′—25°67′N(xiāo)，105°64′—105°67′E），區(qū)域內(nèi)地表起伏較大，海拔相對(duì)高差1000 m（450—1450 m），是典型的喀斯特峽谷地貌。氣候垂直差異大，850 m以上為中亞熱帶河谷氣候，以下為南亞熱帶干熱河谷氣候；區(qū)內(nèi)年均降水量1100 mm，5—10月降水量占全年總降水量的83%，春冬干旱，夏秋濕熱。土壤以石灰?guī)r為母巖的石灰土為主，土層淺薄、破碎不連片，巖石裸露率高，整體呈現(xiàn)中強(qiáng)度石漠化；由于較多的土壤裂隙、洼地和陡峭的坡度，導(dǎo)致土壤表層水分下滲嚴(yán)重，土壤保水率低。干熱高鈣的環(huán)境使得區(qū)內(nèi)生長(zhǎng)的樹(shù)種多為喜鈣耐旱型植物，主要有花椒（Zanthoxylum bungeamun）、清香木（Pistacia weinmannifolia）、香椿（Toona sinensis）、香槐（Cladrastis platycarpa）、毛桐（Jatropha curcas）、構(gòu)樹(shù)（Broussonetia papyrifera）、欒樹(shù)（Koelreuteria paniculata）、山麻桿（Alchornea davidii）、仙人掌（Cactus）等物種。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集

采集樣品前，通過(guò)查閱資料和野外調(diào)查花江峽谷山區(qū)內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種在各海拔處的分布狀況，可知香椿、翅莢香槐、欒樹(shù)、構(gòu)樹(shù)作為典型的優(yōu)勢(shì)喬木，在研究海拔范疇內(nèi)分布較多。于2020年6月在研究區(qū)內(nèi)選取4個(gè)樹(shù)種為研究對(duì)象，其中香椿屬于楝科（Meliaceae），翅莢香槐屬于豆科（Leguminosae），欒樹(shù)屬于無(wú)患子科（Sapindaceae），構(gòu)樹(shù)屬于桑科（Moraceae），4個(gè)樹(shù)種皆為落葉喬木生活型植物。樣區(qū)內(nèi)各海拔基本概況見(jiàn)表1。設(shè)置500、700、900、1100 m等4個(gè)海拔梯度，在每個(gè)海拔梯度上，依據(jù)植物生長(zhǎng)立地條件、生長(zhǎng)狀況等相似原則設(shè)定3個(gè)平行，每個(gè)樹(shù)種平行樣的間距不小于20 m，采集樹(shù)種的成熟葉及樹(shù)下0—20 cm的表層土壤（其中翅莢香槐在500 m海拔處無(wú)生長(zhǎng)跡象），樣點(diǎn)分布見(jiàn)圖1。樣地中本研究共采集45個(gè)葉片樣品與45個(gè)土壤樣品，樣品采集后帶回實(shí)驗(yàn)室，土壤樣品自然風(fēng)干，葉片樣品殺青后自然風(fēng)干，研磨過(guò)0.149 mm的尼龍網(wǎng)篩后密封保存，用于土壤理化性質(zhì)及鈣素含量的測(cè)定。

表1 樣區(qū)基本概況Table 1 Basic situation in the study plot

圖1 采樣點(diǎn)分布示意圖Fig. 1 Schematic diagram of sampling point

1.2.2 樣品分析及測(cè)定方法

土壤基本理化性質(zhì)分析方法參考《土壤農(nóng)化分析》第3版（鮑士旦，2008）。pH采用玻璃電極法；有機(jī)質(zhì)采用濃硫酸-重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定；總鉀、總鈉采用HClO4-HF消煮-火焰光度法測(cè)定；總碳、總氮采用德國(guó)生產(chǎn)的vario MICRO cube元素分析儀測(cè)定；總鈣采用HNO3-HClO4-HF消煮，原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定。葉片樣品室內(nèi)分析方法：總鈣采用干灰化-鹽酸溶解-火焰光度法測(cè)定。所用化學(xué)試劑皆為分析純。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用 Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)初步處理，SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和Pearson相關(guān)性分析，Origin 8.0進(jìn)行作圖，DPS進(jìn)行單因素方差分析和LSD多重比較分析。

以生物吸收系數(shù)（A）表征樹(shù)種對(duì)土壤鈣素的吸收能力；

a——葉片的總鈣含量；

b——土壤的總鈣含量。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹(shù)種葉片和樹(shù)下土壤理化性質(zhì)分析

由圖2可知，除翅莢香槐土壤含水率在900 m顯著高于其他海拔外，樹(shù)種土壤含水率均表現(xiàn)隨海拔的上升而逐漸增大。4個(gè)樹(shù)種土壤pH值介于7.00—7.82之間，除翅莢香槐土壤pH值隨海拔上升而下降外，其他樹(shù)種土壤 pH總體變化趨勢(shì)均表現(xiàn)為隨海拔上升而增加。4個(gè)樹(shù)種土壤有機(jī)質(zhì)和總氮總體表現(xiàn)為隨海拔上升而先增加后降低，在900 m處有最高值。香椿和翅莢香槐土壤總碳變化表現(xiàn)為隨海拔上升而增加，欒樹(shù)和構(gòu)樹(shù)則表現(xiàn)為先增加隨后降低，并在900 m處有最高值。各樹(shù)種土壤鉀、鈉含量以及葉片灰分含量并沒(méi)有隨海拔梯度的升高呈現(xiàn)出顯著的變化趨勢(shì)。

圖2 4個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種土壤的理化指標(biāo)Fig. 2 Soil physical and chemical properties under 4 dominant species

2.2 樹(shù)種-土壤鈣素的海拔變化特征分析

2.2.1 不同樹(shù)種葉片鈣素含量隨海拔梯度變化的分布特征

由圖3可知，4個(gè)樹(shù)種的葉片鈣素含量在各海拔梯度間均存在不同程度的差異，且各樹(shù)種葉片鈣素含量隨海拔的變化規(guī)律不一致。香椿葉片鈣素質(zhì)量分?jǐn)?shù)介于28.49—38.99 g·kg?1，隨海拔的上升而逐漸減小，在500 m處出現(xiàn)最大值；翅莢香槐葉片鈣素質(zhì)量分?jǐn)?shù)介于 27.66—41.42 g·kg?1，隨海拔梯度的變化呈現(xiàn)出先增加后減少的規(guī)律，在900 m處達(dá)到最高值；欒樹(shù)葉片鈣素質(zhì)量分?jǐn)?shù)介于34.24—44.72 g·kg?1，在 500 m 處有最高值，隨海拔上升逐漸減少，700—900 m間有最小值且變化幅度小，隨后增加；構(gòu)樹(shù)葉片鈣素質(zhì)量分?jǐn)?shù)介于33.21—51.21 g·kg?1，隨海拔上升而增大，在 1100 m處達(dá)到最高值。除欒樹(shù)葉片鈣素含量在500 m處達(dá)到最高值外，其余海拔梯度的樹(shù)種葉片鈣素含量最高值均為構(gòu)樹(shù)。

圖3 不同樹(shù)種葉片鈣素含量隨海拔的變化特征Fig. 3 Variation characteristics of calcium content in leaves of different tree species with altitude

2.2.2 不同樹(shù)種土壤的鈣素含量隨海拔梯度變化的分布特征

由圖4可知，香椿樹(shù)下土壤的鈣素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在 13.12—23.10 g·kg?1之間，隨海拔梯度的升高其含量表現(xiàn)為下降至900 m處后趨于穩(wěn)定；翅莢香槐土壤鈣素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在 32.85—56.74 g·kg?1之間，總體變化規(guī)律表現(xiàn)為隨海拔梯度的升高而下降；欒樹(shù)土壤鈣素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在28.77—49.34 g·kg?1之間，隨海拔的分異規(guī)律表現(xiàn)為先增加后下降；構(gòu)樹(shù)土壤鈣素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在 26.35—60.51 g·kg?1之間，隨海拔的分異特征同欒樹(shù)樹(shù)下土壤一致。

圖4 不同樹(shù)種樹(shù)下土壤鈣素含量隨海拔的變化特征Fig. 4 Variation characteristics of soil calcium content with altitude under different tree species

2.2.3 不同樹(shù)種對(duì)土壤鈣素的生物吸收能力隨海拔的分異特征

由圖5可知，4個(gè)優(yōu)勢(shì)喬木種對(duì)土壤鈣素的生物吸收系數(shù)隨海拔的分異狀況呈現(xiàn)出兩種變化趨勢(shì)，一種是以香椿和翅莢香槐為主的先上升后下降型，在900 m處具有最高值，分別為2.72和1.07；另一種是以欒樹(shù)和構(gòu)樹(shù)為主的先下降后上升型，在900 m處具有最低值，分別為0.79和0.82。

圖5 不同樹(shù)種鈣生物吸收隨海拔的變化特征Fig. 5 Variation characteristics of calcium bioabsorption of different tree species with altitude

2.3 樹(shù)種-土壤鈣素與理化因子的相關(guān)性分析

由于不同樹(shù)種的鈣吸收系數(shù)隨海拔的變化規(guī)律呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，為明顯地分析各樹(shù)種-土壤鈣素含量與環(huán)境因子的相互作用，將各樹(shù)種的土壤鈣素、葉片鈣素、鈣素生物吸收系數(shù)與其他環(huán)境因子之間進(jìn)行 Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果如表2所示。香椿葉片及土壤鈣素含量皆與海拔和土壤含水率呈現(xiàn)不同程度的負(fù)相關(guān)，構(gòu)樹(shù)葉片及土壤鈣素含量與海拔和含水率之間則呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，且翅莢香槐、欒樹(shù)的土壤鈣素含量與海拔也呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系。除香椿土壤鈣素含量與有機(jī)質(zhì)和土壤總碳呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)外，其余樹(shù)種土壤鈣素含量皆與有機(jī)質(zhì)和土壤總碳呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。土壤總鉀與香椿、翅莢香槐的鈣生物吸收系數(shù)呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系。土壤總鈉與香椿的的鈣生物吸收系數(shù)呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，與欒樹(shù)的鈣生物吸收系數(shù)呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。香椿和構(gòu)樹(shù)的葉片鈣素含量與土壤鈣素含量呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)，在其余兩樹(shù)種間則無(wú)明顯的相關(guān)關(guān)系。香椿、翅莢香槐、欒樹(shù)的鈣生物吸收系數(shù)皆與葉片鈣素含量呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)，構(gòu)樹(shù)中兩者間則無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。

表2 植物-土壤鈣素與其它因子的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of calcium and other factors in plant and soil

3 討論

3.1 海拔對(duì)樹(shù)種-土壤鈣素含量的影響

海拔是影響喀斯特山區(qū)水熱條件分布的主要因素，它通過(guò)影響光照、水分及土壤資源的再分配進(jìn)而決定樹(shù)種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制（吳安馳等，2018）。喀斯特地區(qū)富鈣的土壤環(huán)境決定了該區(qū)植物高鈣的特征，且不同樹(shù)種鈣素含量隨海拔的變化存在顯著差異。圖3表明，香椿葉片鈣素含量隨海拔的上升而顯著降低，原因是由海拔上升引起的土壤鉀素含量的變化會(huì)顯著降低香椿葉片的鈣素含量，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.512（P<0.01），其原因可能是土壤中鉀離子含量的增加，促進(jìn)了土壤物質(zhì)循環(huán)，提高土壤肥力及主要土壤酶活性，從而提升香椿對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收儲(chǔ)蓄能力。但其根系對(duì) Ca2+、K+的吸收是否存在拮抗或協(xié)同作用，需要做進(jìn)一步研究（譚德水等，2008；曾玲玲等，2009；劉麗平等，2014；謝佳貴等，2014）。本研究發(fā)現(xiàn)海拔上升引起的土壤含水率、pH、碳含量的增加會(huì)極顯著促進(jìn)構(gòu)樹(shù)葉片的鈣素儲(chǔ)蓄能力，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到 0.552、0.464、0.591（P<0.01），說(shuō)明構(gòu)樹(shù)在高鈣環(huán)境中，能通過(guò)濕潤(rùn)、堿性較高、碳素豐富的土壤條件，提高其營(yíng)養(yǎng)保持能力，擴(kuò)充鈣庫(kù)。翅莢香槐、欒樹(shù)葉片的鈣素含量隨海拔的上升分別呈現(xiàn)出先增加后減少，以及先減少后增加的趨勢(shì)，900 m作為研究區(qū)內(nèi)土壤營(yíng)養(yǎng)元素最為豐富的一個(gè)海拔梯度，是翅莢香槐、欒樹(shù)葉片的鈣素含量發(fā)生變化折返的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，但在 Pearson相關(guān)性分析中，并無(wú)發(fā)現(xiàn)它們的葉片鈣素含量與所測(cè)土壤理化因子有顯著相關(guān)關(guān)系，其隨海拔分異狀況的影響因素需要進(jìn)一步研究。本研究中4個(gè)樹(shù)種在各海拔生境中不同的適應(yīng)策略，很可能是造成它們?nèi)~片鈣素含量存在差異的重要原因，這一點(diǎn)與謝麗萍（2006）、理艷霞（2008）研究結(jié)果一致，他們發(fā)現(xiàn)不同樹(shù)種鈣素儲(chǔ)蓄能力的差異是對(duì)巖溶環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)進(jìn)化形成的，是植物與環(huán)境長(zhǎng)期協(xié)調(diào)共存的結(jié)果。

圖4表明，香椿樹(shù)下的土壤鈣素含量隨海拔上升而減少，其余樹(shù)種土壤鈣素含量總體上均表現(xiàn)為隨海拔上升而增加。由表2中相關(guān)性分析可知，土壤含水率、有機(jī)質(zhì)、總碳、總氮、總鈉皆與香椿土壤鈣素含量呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)性，有研究表明這可能與特殊的植物根系分泌物和根系微生物有關(guān)（王明月等，2014；魏興琥等，2017），上述元素的增加促進(jìn)了香椿根系有機(jī)酸、聚合物和分泌和根系微生物的活躍性，進(jìn)而加速了土壤中交換態(tài)鈣的流失和碳酸鈣的降解，抑制了土壤鈣素的有效性；其余3個(gè)樹(shù)種都與海拔呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系，由海拔上升而引起的土壤水分、土壤有機(jī)質(zhì)、總碳的增加，可能是造成其土壤鈣素豐富的主要原因，這一點(diǎn)與陳家瑞等（2012）、楊慧等（2017）、李菁等（2019）、張鵬等（2020）的研究結(jié)果一致，他們的研究表明土壤鈣素含量與有機(jī)質(zhì)間有顯著的正相關(guān)關(guān)系。本研究中由于高海拔地區(qū)土壤水分充足，土層厚，淋溶作用強(qiáng)烈，造成旺盛的生物作用下土壤有機(jī)質(zhì)大量積累，相應(yīng)地在生物作用下元素也大量富集，特別是以石灰石為母巖釋放的鈣元素。此外，濕潤(rùn)條件下，大量含有鈣離子的溶液易與土壤中游離的胡敏酸結(jié)合形成比較穩(wěn)定的胡敏酸鈣，從而又有利于土壤中有機(jī)質(zhì)的積累，所以土壤中的固碳和固鈣行為達(dá)成了相互促進(jìn)的作用。王冬艷等（2011）、李忠云等（2015）的研究結(jié)果也表明，有機(jī)質(zhì)、全氮、CEC等土壤基本理化性質(zhì)會(huì)顯著影響土壤中鈣素的分布，與本研究結(jié)果趨于一致。除此之外，不同海拔的土壤處于不同的地貌條件和土壤發(fā)育階段，低海拔地區(qū)相比于高海拔地區(qū)，有土層淺薄、巖層裸露率高、土壤裂隙多的特點(diǎn)，不同的土壤厚度導(dǎo)致土壤與巖體中鈣離子交替作用的差異，以及各樹(shù)種對(duì)土壤鈣素的吸收能力和返還能力的差異，也會(huì)影響各海拔處土壤鈣素的含量（Yang et al.，2015；Wei et al.，2019）。

3.2 植物鈣素生物吸收能力的海拔分異規(guī)律

對(duì)4個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的鈣生物吸收系數(shù)隨海拔變化的分析結(jié)果表明，不同樹(shù)種對(duì)鈣素的吸收能力不同，香椿的鈣吸收能力在各海拔都明顯高于其他3個(gè)樹(shù)種。如圖5所示，樹(shù)種的鈣素吸收能力隨海拔的分異規(guī)律具有兩極性，900 m是不同樹(shù)種鈣吸收能力變化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，香椿和翅莢香槐在此處具有對(duì)土壤鈣素最大吸收能力，欒樹(shù)和構(gòu)樹(shù)則相反。由海拔變化引起的樹(shù)種鈣吸收能力變化差異的外界因素，可能是以下原因：

環(huán)境因子的改變?；ńλ固貚{谷區(qū)氣候垂直分帶明顯，850 m以上為中亞熱帶河谷氣候，以下為南亞熱帶干熱河谷氣候。有研究中表明，氣候條件不僅影響生境內(nèi)的群落物種多樣性，制約樹(shù)種的光合作用和生長(zhǎng)，還是造成土壤類(lèi)型不同的主要原因，進(jìn)而影響植物與土壤系統(tǒng)的協(xié)變方式（黨亞愛(ài)，2008；劉冠成等，2018）。經(jīng)樣地調(diào)查，發(fā)現(xiàn)高海拔地區(qū)較低海拔有低溫高濕、光照強(qiáng)度更好的特點(diǎn)。圖4中4個(gè)樹(shù)種對(duì)土壤鈣素的吸收能力差異表明，高海拔的氣候條件更有利于香椿和翅莢香槐對(duì)鈣素的吸收利用，而低海拔的氣候條件更有利于欒樹(shù)和構(gòu)樹(shù)對(duì)鈣素的吸收利用。

土壤營(yíng)養(yǎng)元素與結(jié)構(gòu)的改變。邸欣月等（2015）、李新星等（2020）的研究中表明，隨著海拔上升，土壤微生物群落多樣性明顯變得更豐富，中高海拔低溫高濕的特點(diǎn)更有利于有機(jī)質(zhì)的積累，與本研究結(jié)果趨于一致。中高海拔處土壤厚度的增加和巖石裂縫的減少，以及坡度趨緩的地形，使土壤水分較高且排水通暢，養(yǎng)分蓄存空間更大，從圖2中可看出這種改變?cè)?00 m處最為明顯，總體上在900 m處土壤含水率、有機(jī)質(zhì)、總氮、總碳、總鈣、總鈉都處于較高水平。由表2可知，土壤有機(jī)質(zhì)的增加促進(jìn)了欒樹(shù)、構(gòu)樹(shù)土壤鈣素含量的豐富度，所以會(huì)導(dǎo)致欒樹(shù)和構(gòu)樹(shù)的鈣吸收系數(shù)有所下降，另一方面，有機(jī)質(zhì)雖不能被喬木根系直接吸收，但有機(jī)質(zhì)經(jīng)過(guò)微生物發(fā)酵分解后的無(wú)機(jī)物，如銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、礦物質(zhì)等能和土壤中的鈣素一起被植物吸收利用（周文杰等，2016），欒樹(shù)和構(gòu)樹(shù)對(duì)于土壤中無(wú)機(jī)物和鈣素的吸收可能出現(xiàn)了互斥現(xiàn)象，所以土壤有機(jī)質(zhì)和其鈣吸收系數(shù)間呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。由于土壤鉀、鈉含量分別會(huì)提高香椿葉片鈣素含量的儲(chǔ)蓄能力和降低土壤鈣素的保持能力，從而表現(xiàn)出了促進(jìn)香椿鈣素吸收能力，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到了0.355和0.354（P<0.05）。這一點(diǎn)與周衛(wèi)等（1996）的研究結(jié)果一致，鉀離子在一定程度上會(huì)抑制了土壤交換態(tài)鈣的解吸，增加葉片對(duì)鈣素的儲(chǔ)蓄量，則植物的鈣吸收系數(shù)提高；而對(duì)于欒樹(shù)，土壤鉀、鈉含量卻會(huì)顯著抑制其對(duì)土壤鈣素的吸收能力（P<0.05）。土壤鉀、鈉對(duì)于不同樹(shù)種的鈣素吸收能力展現(xiàn)出分異狀況，可能與各樹(shù)種對(duì)高鈣環(huán)境的適應(yīng)策略和根系與土壤的交互作用有關(guān)（尹華軍等，2018）。不同海拔處土壤營(yíng)養(yǎng)元素的變化會(huì)導(dǎo)致各樹(shù)種調(diào)整自身對(duì)于鈣素的需求和吸收強(qiáng)度，這表明喀斯特地區(qū)各優(yōu)勢(shì)樹(shù)種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)方式并不相同，適應(yīng)高鈣的機(jī)制存在多樣性（姬飛騰等，2009）。

人為干擾的影響。低海拔處農(nóng)戶(hù)住宅地多，人口密度大，種植地與畜禽的養(yǎng)殖較多。人為擾動(dòng)強(qiáng)度的增加，土壤有機(jī)碳和全氮含量下降，進(jìn)而降低了土壤鈣的保持能力，導(dǎo)致山區(qū)低海拔范圍內(nèi)鈣素含量呈現(xiàn)較低水平（喻陽(yáng)華等，2018b）。由于人為種植造成還土的有機(jī)肥多，低海拔處土被淺薄，土壤裂隙大，坡度陡峭的地形特點(diǎn)致使肥料養(yǎng)分流失范圍廣（Robert et al.，2004）。由圖4可知，由于不同樹(shù)種對(duì)人為干擾的適應(yīng)習(xí)慣，人為的影響會(huì)減弱香椿和翅莢香槐對(duì)土壤鈣素的吸收能力，但會(huì)加強(qiáng)欒樹(shù)和構(gòu)樹(shù)對(duì)鈣素的吸收能力。隨著海拔上升，人為干擾的減小，香椿和翅莢香槐鈣吸收能力呈現(xiàn)了增強(qiáng)的趨勢(shì)，欒樹(shù)和構(gòu)樹(shù)鈣吸收能力則呈現(xiàn)了減弱的趨勢(shì)。

4 結(jié)論

（1）不同樹(shù)種葉片與土壤鈣素含量隨海拔變化方式不一致，這與不同部位的樹(shù)種-土壤協(xié)調(diào)共存的方式有關(guān)。海拔變化引起的土壤鉀含量豐富的環(huán)境會(huì)提升香椿葉片的鈣素儲(chǔ)蓄能力，土壤含水率、pH、土壤碳含量豐富的環(huán)境會(huì)提升構(gòu)樹(shù)葉片的鈣素儲(chǔ)蓄能力；受根系與土壤元素交互作用的影響，香椿土壤鈣素含量隨海拔上升呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，其余樹(shù)種土壤鈣素含量總體上皆呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。

（2）香椿和翅莢香槐對(duì)土壤鈣素的吸收能力在900 m處最大，欒樹(shù)和構(gòu)樹(shù)在500 m處最大，土壤鉀、鈉、有機(jī)質(zhì)含量很有可能是影響樹(shù)種對(duì)土壤鈣素生物吸收的重要指標(biāo)。西南石漠化地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)重建中，在充分挖掘植物對(duì)土壤養(yǎng)分利用效率的基礎(chǔ)上，應(yīng)優(yōu)先選擇香椿和翅莢香槐作為中高海拔處植被恢復(fù)的先鋒樹(shù)種，欒樹(shù)和構(gòu)樹(shù)作為低海拔處植被恢復(fù)的先鋒樹(shù)種。

（3）喀斯特山區(qū)內(nèi)不同優(yōu)勢(shì)樹(shù)種對(duì)高鈣環(huán)境的適應(yīng)方式各不相同，不同的適應(yīng)行為會(huì)導(dǎo)致鈣吸收能力出現(xiàn)差異。海拔是樹(shù)種對(duì)土壤鈣素吸收能力的重要制約因素，在整體空間中，不同海拔梯度下的水熱條件、土壤條件、物種條件等因素的變化會(huì)引起植物對(duì)高鈣環(huán)境適應(yīng)方式的改變。