李巧玉，張小晶，陳娟，劉媛，劉錦春，陶建平

三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室/重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室/西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715

森林景觀是以森林生態(tài)系統(tǒng)為主體的景觀，是由相互作用的各種類型的森林群落斑塊組成，在空間上形成一定的分布格局（韋新良等，1997）。景觀格局是指景觀的空間結(jié)構(gòu)特征，即景觀要素的類型、數(shù)目以及空間分布與配置，是由自然或人為干擾形成的，一系列大小、形狀各異、排列不同的景觀要素共同作用的結(jié)果（陳文波等，2002）。森林景觀空間格局特征分析是認識森林景觀結(jié)構(gòu)、功能動態(tài)的重要途徑（歐陽勛志等，2005）。森林景觀不僅是重要的物質(zhì)資源，而且是重要的美學(xué)資源，是開展森林旅游的物質(zhì)基礎(chǔ)（Wu et al.，2019）。定量地分析森林景觀空間格局，闡明森林景觀要素空間分布的基本規(guī)律，有助于探討森林景觀空間結(jié)構(gòu)與環(huán)境的關(guān)系，為森林資源的有效保護和合理利用提供參考。

森林景觀分布格局是植物與環(huán)境相互作用的綜合結(jié)果（Hulshoff，1995）。地形作為重要的環(huán)境因子，通過海拔、坡度、坡向等因子綜合影響著植被的類型和分布，進而調(diào)控森林景觀分布格局（孔繁花等，2004；郭濼等，2006）。川西亞高山林區(qū)地形復(fù)雜多變，海拔高差大，氣候、水分和土壤分布具有明顯的垂直地帶性，對植被分布具有重要作用（蔣有緒，1982；鐘章成，1982；劉慶等，2001；劉彬等，2010）。因此，探討地形對川西亞高山森林景觀分布格局的作用，有助于了解環(huán)境對森林景觀的作用機制。此外，植被演替是森林景觀格局變化的主要驅(qū)動力（易成波，2010），森林景觀演替格局現(xiàn)狀分析，有助于了解森林景觀的動態(tài)變化，為當(dāng)前景觀管理和未來景觀規(guī)劃提供依據(jù)（梁艷艷等，2013）。

亞高山彩葉林是川西地區(qū)重要的美學(xué)資源，為區(qū)域森林生態(tài)旅游的開展提供重要物質(zhì)基礎(chǔ)，對區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展具有重要作用（Bossard et al.，2015）。盡管目前對景觀格局的研究開展了大量工作（Wang et al.，2009；He et al.，2021；雷金睿等，2020；王臣立等，2021），但對有重要生態(tài)美學(xué)價值的彩葉林的景觀格局研究鮮有報道。理縣是川西亞高山彩葉林的主要分布地區(qū)之一，在自然和人為活動作用下，以317國道為主線的道路兩側(cè)形成了獨具特色的彩葉林景觀帶，為區(qū)域生態(tài)旅游發(fā)展提供物質(zhì)基礎(chǔ)，是區(qū)域旅游經(jīng)濟收入的重要來源。本研究以川西理縣317國道沿線彩葉林為研究對象，通過外業(yè)調(diào)查和地理信息系統(tǒng)技術(shù)相結(jié)合的方法，分析彩葉林景觀分布格局及其影響因子，從空間尺度上了解彩葉林資源分布現(xiàn)狀及其與環(huán)境因子的相互作用關(guān)系，同時，將研究區(qū)彩葉林劃分為不同演替階段，并通過川西亞高山森林演替規(guī)律來推斷未來彩葉林的動態(tài)變化，旨在為區(qū)域彩葉林的資源保護和開發(fā)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州理縣境內(nèi)（圖 1），地處青藏高原東南緣。地理位置30°54′—31°12′N，102°32′—103°30′E，海拔 2000—4500 m，坡度多數(shù)在30°以上，具有典型的高山峽谷地貌，氣候受到高原地形的決定性影響，屬冬寒夏涼的高山氣候。理縣林業(yè)用地占地面積為53%，森林覆蓋率40.7%（郭珊，2010）。

圖1 研究區(qū)位置示意圖Fig. 1 Location map of study area

1.2 數(shù)據(jù)資料

景觀的視域分析是景觀規(guī)劃和管理的重要內(nèi)容（Schirpke et al.，2013）。通過對317國道的道路矢量數(shù)據(jù)（全長約 160 km）和數(shù)字高程模型（Digital Elevation Model，DEM）數(shù)據(jù)進行視域分析，得到以道路沿線兩側(cè)半徑為1 km的范圍內(nèi)，可視景觀總面積約為 244 km2，占景觀總面積的81.35%，能夠反映研究區(qū)絕大部分彩葉林類型和分布特征。因此，以道路矢量數(shù)據(jù)建立半徑為1 km的緩沖區(qū)作為研究對象（總面積約300 km2）（圖1），對研究區(qū)進行森林資源數(shù)據(jù)調(diào)查，并通過 ArcGIS繪制研究區(qū)景觀類型分布圖，海拔、坡向、坡度分布圖。

森林景觀資源數(shù)據(jù)調(diào)查是基于 1∶5000森林資源分布圖、無人機自拍影像資料及谷歌影像等，通過實地外業(yè)調(diào)查確定不同斑塊邊界，并統(tǒng)計斑塊內(nèi)樹種組成、彩葉樹種占比。森林資源分布圖是采用2017年5月Landsat 7/ETM+多光譜衛(wèi)星遙感影像數(shù)據(jù)，空間分辨率 30 m×30 m，數(shù)據(jù)來源https://earthexplorer.usg-s.gov/。通過目視解譯和監(jiān)督分類相結(jié)合，繪制森林資源分布圖。DEM 數(shù)據(jù)是分辨率為30 m×30 m的全球數(shù)字高程模型第2版數(shù)據(jù)（Global Digital Elevation Model version 2 data，GDEM v.2），數(shù)據(jù)來源 htt-p://strm.usgs.gov/data/obtainingdata.html。

1.3 景觀類型劃分

研究以外業(yè)調(diào)查的森林景觀資源數(shù)據(jù)為依據(jù)，以各斑塊中彩葉樹種與土地利用類型為主導(dǎo)的分類原則進行景觀類型劃分，繪制研究區(qū)景觀類型圖（表 1，圖 2）。為探究植被演替對彩葉林景觀格局動態(tài)的影響，參照前人研究結(jié)果（史立新等，1988）對彩葉林進行不同演替階段劃分，分類結(jié)果見表2。

表1 研究區(qū)景觀類型劃分Table 1 Classification of landscape types in the study area

表2 不同演替階段彩葉林面積百分比Table 2 Percentage of the color-leaved forest area in different succession stages

圖2 彩葉林景觀類型圖Fig. 2 Landscape type map of color-leaved forests

1.4 景觀格局指數(shù)

景觀格局指數(shù)是反映景觀空間結(jié)構(gòu)的定量指標。對于具有較高視覺美學(xué)價值的彩葉林，斑塊規(guī)模、多樣性、形狀和聚集度是彩葉林景觀格局的重要特征，是決定其美學(xué)服務(wù)功能和旅游吸引力的重要因素。研究通過計算類型水平上斑塊數(shù)量、斑塊密度、斑塊面積、平均斑塊面積、平均形狀指數(shù)、平均斑塊分維數(shù)、平均最近距離指數(shù)、聚集度指數(shù)和景觀水平上斑塊數(shù)量、斑塊面積、平均斑塊面積、景觀多樣性指數(shù)來分析彩葉林景觀格局特征。

1.5 數(shù)據(jù)分析與處理

將研究區(qū)景觀類型分布圖轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù)，導(dǎo)入Fragstats 4.2計算景觀格局指數(shù)，分析彩葉林景觀格局特征。將景觀類型分布圖和DEM數(shù)據(jù)通過ArcGIS進行疊加分析，得到海拔-景觀類型分布圖、坡向-景觀類型分布圖、坡度-景觀類型分布圖，采用典范對應(yīng)分析法（Canonical Correspondence Analysis，CCA）分析地形因子與彩葉林景觀分布格局的關(guān)系。研究區(qū)地形變化較大，為了便于研究，以200 m海拔高度差劃分為A1（1800—2000 m）、A2（2000—2200 m）、A3（2200—2400 m）、A4（2400—2600 m）、A5（2600—2800 m）、A6（2800—3000 m）、A7（3000—3200 m）、A8（3200—3400 m）、A9（3400—3600 m）、A10（3600—3800 m）、A11（>3800 m）11個等級，坡度劃分為 S1（0—5°，平坡）、S2（5—15°，緩坡）、S3（15—25°，斜坡）、S4（25—35°，陡坡）、S5（35—45°，急坡）、S6（>45°，險坡）6個等級，坡向劃分為 P1（325—360°，0—45°，陰坡）、P2（45—90°，270—325°，半陰坡）、P3（90—135°，225—270°，半陽坡）、P4（135—225°，陽坡）4個等級。

2 結(jié)果與分析

2.1 彩葉林景觀格局特征

研究區(qū)森林景觀面積為24858.72 hm2，占總面積的84.33%（表3）。彩葉林景觀面積為12317.67 hm2，占森林景觀總面積的49.55%，表明彩葉林是研究區(qū)森林景觀重要組成部分。研究區(qū)彩葉林共有18種類型（表1），其中面積占比較大的有5種類型，分別為糙皮樺（Betula utilis）林、白樺（Betula platyphylla）林、青榨槭（Acer davidii）林、黃櫨（Cotinus coggygria）林、五裂槭（Acer oliverianum）林，占總彩葉林景觀面積比分別為 32.08%、26.35%、20.31%、10.46%、4.27%（圖3），其中樺木類彩葉林占絕對優(yōu)勢，其次為槭樹類彩葉林。

圖3 不同類型彩葉林景觀面積百分比Fig. 3 Percentage area of different color-leaved forest landscape types

景觀水平上，研究區(qū)彩葉林景觀平均斑塊面積為27.31 hm2（表3）。類型水平上，不同類型彩葉林平均斑塊面積有很大差異，除白樺林、糙皮樺林、亮葉樺林和青榨林的平均斑塊面積大于30 hm2，其余類型平均斑塊面積均較小。景觀水平上，彩葉林景觀總斑塊數(shù)量為 451個，斑塊密度為 3.66 ind·hm?2。在不同彩葉林景觀類型中，青榨槭林是斑塊數(shù)量最多的類型，為 79個，斑塊密度為 0.27 ind·hm?2，其次為黃櫨林，為76個，斑塊密度為0.26 ind·hm?2，7種彩葉林類型（川梣林、川陜鵝耳櫪林、槲櫟林、亮葉樺林、青麩楊林、山楊林和響葉楊林）斑塊數(shù)量少于5個，斑塊密度低于0.02 ind·hm?2。平均形狀指數(shù)大小反映景觀斑塊形狀的復(fù)雜性。類型水平上，研究區(qū)各彩葉林景觀平均形狀指數(shù)在1.18—1.75之間，且在景觀水平上，總體彩葉林景觀平均形狀指數(shù)為1.45，表明研究區(qū)彩葉林景觀斑塊多為不規(guī)則形狀。平均分維數(shù)能直接反映景觀斑塊的復(fù)雜程度和穩(wěn)定性，類型水平上不同類型彩葉林的平均分維數(shù)基本接近1，景觀水平上總體彩葉林景觀平均分維數(shù)為1.07，說明研究區(qū)彩葉林景觀穩(wěn)定性較高。平均最近距離指數(shù)和聚集度指數(shù)反映了景觀斑塊分布聚散程度。類型水平上，除了川梣林、陜甘花楸林、青麩楊林、山楊林和四川紅杉林5種類型外，其余彩葉林類型的平均最近距離指數(shù)均小于1；不同類型彩葉林景聚集度指數(shù)在70.14—96.95之間，且在景觀水平上，總體彩葉林景觀平均最近距離指數(shù)和聚集度指數(shù)分別為 0.58和93.65，表明研究區(qū)多數(shù)彩葉林呈聚集分布。

表3 研究區(qū)景觀格局基本特征Table 3 Basic features of the landscape pattern in the study area

2.2 彩葉林景觀分布格局與地形因子的關(guān)系

研究區(qū)彩葉林分布總體隨海拔高度升高呈現(xiàn)出先增加后減小的單峰趨勢；隨著坡度增加，彩葉

林分布呈現(xiàn)出先增加后減少，在坡度為 25—35°區(qū)間分布最多，其次為35—45°區(qū)間；隨著坡向從陰坡過渡到陽坡，彩葉林分布呈遞減趨勢，彩葉林在陰坡分布最多，在陰坡和半陰坡分布高于陽坡和半陽坡（圖4）。

CCA分析得到，前兩個排序軸的特征值分別為0.434、0.386，物種-環(huán)境關(guān)系的累積解釋量為97.8%（表4），這表明軸1和軸2能很好地反映彩葉林分布與環(huán)境因子的關(guān)系。軸1中海拔的相關(guān)性系數(shù)最大，為0.917，對彩葉林分布變化的解釋度為21.6%（表4），其中，樺木類、槭樹類以及川滇柳林多分布在中高海拔區(qū)（2600—3600 m），而黃櫨林多分布在低海拔區(qū)（2000—2600 m），與軸1反映不同彩葉林沿海拔的分布趨勢相符合（圖 4、5）；軸 2中坡向的相關(guān)性系數(shù)最大，為 0.718，對彩葉林分布變化的解釋度為4.5%（表4），樺木類和槭樹類彩葉林主要分布在陰坡和半陰坡，川滇柳林、山楊林和黃櫨林多分布于陽坡（圖 4）。CCA排序圖中樺木類和槭樹類彩葉林分布在坡向箭頭起始點的附近，相反，川滇柳林、山楊林和黃櫨林分布遠離坡向箭頭起始點，與實際分布相符合（圖5）。綜上，地形對彩葉林分布變化的主要影響因子是海拔高度，其次是坡向。

圖4 不同地形因子中彩葉林面積百分比Fig. 4 Percentage area of eighteen color-leaved forests in different topographical factors

圖5 地形因子與18種彩葉林的CCA二維排序圖Fig. 5 Two-dimensional CCA ordination diagram of topographicalfactors and eighteen color-leaved forests

表4 地形因子與CCA排序軸相關(guān)系數(shù)和排序概要Table 4 Correlation coefficients between topographical factors and CCA ordination axes and ordination summary

2.3 彩葉林景觀演替格局

植被演替是森林景觀變化的主要驅(qū)動力（易成波，2010）。植被演替現(xiàn)狀分析有利于了解未來森林景觀格局的動態(tài)變化。研究區(qū)彩葉林景觀演替格局主要由灌叢林、闊葉林、混交林和針葉林4個階段組成。其中多數(shù)彩葉林處于混交林階段，占比近80%，其次為灌叢林階段和闊葉林階段，針葉林階段最少（表2）。

3 討論

彩葉林是四川地區(qū)一種相對廣泛分布的美學(xué)資源（郭劍英，2015）。然而由于地形和氣候的差異，不同區(qū)域彩葉林既有相似又有相異之處。對比分析研究區(qū)（川西地區(qū)）與知名度較高的光霧山（川東地區(qū)）彩葉林特征得到（何方永，2016），樺木類彩葉林均占優(yōu)勢地位，這表明樺木類彩葉林是四川彩葉林的重要組成部分；槭樹類彩葉林為研究區(qū)主要彩葉林，而光霧山以水青岡為主的櫟類彩葉林為主，在區(qū)域上表現(xiàn)出不同之處。景觀類型豐富度指數(shù)是反映景觀美學(xué)資源豐富程度的重要指標。曾豪等（2016）調(diào)查得到光霧山彩葉林類型為12種。從景觀類型組成來看，研究區(qū)彩葉林類型為18種，景觀類型豐富度指數(shù)較光霧山彩葉林景觀類型高，這表明該區(qū)域彩葉林具有區(qū)域的獨特性且豐富度高的特點，其對維持川西彩葉林景觀美學(xué)資源的多樣性和穩(wěn)定性起著重要作用。

景觀格局指數(shù)是反映景觀空間結(jié)構(gòu)的定量指標。對于具有較高視覺美學(xué)價值的彩葉林，斑塊規(guī)模、多樣性、形狀和聚集度是彩葉林景觀格局重要特征，是決定其美學(xué)服務(wù)功能和旅游吸引力的重要因素。其中，斑塊面積是衡量不同類型斑塊在景觀中的重要性。對于視覺美學(xué)價值較高的彩葉林景觀，斑塊規(guī)模直接影響其旅游吸引力。研究區(qū)彩葉林景觀面積為12328.92 hm2，占森林景觀總面積的49.60%。其中景觀百分比大的彩葉林景觀為糙皮樺林、白樺林、青榨槭林、黃櫨林和五裂槭林，景觀百分比之和為93.47%。這表明，5種類型景觀在研究區(qū)彩葉林景觀中占主導(dǎo)地位，是該區(qū)域景觀美學(xué)資源的重要組成部分，對彩葉林景觀旅游有著重要作用。斑塊形狀復(fù)雜性是影響景觀美學(xué)價值的重要因素（歐陽勛志等，2005）。研究區(qū)彩葉林景觀斑塊形狀指數(shù)在1.21—1.75之間，這表明該區(qū)域彩葉林景觀斑塊形狀較為復(fù)雜。景觀斑塊的空間分布在很大程度上影響景觀的視覺效果。平均最近距離指數(shù)反映景觀斑塊分布的聚散程度，平均最近距離指數(shù)越小，聚集度指數(shù)越大，景觀分布越聚集。研究區(qū)大多數(shù)類型的彩葉林景觀平均最近距離指數(shù)均小于 1。同時，不同類型彩葉林景觀聚集度指數(shù)在70.14—96.95之間，這表明研究區(qū)彩葉林景觀分布較為聚集，能形成規(guī)模大且集中的視覺效果，有利于彩葉林景觀的游憩觀賞。

地形對植被和森林景觀格局的分布有重要作用（Moeslund et al.，2013；Takahashi et al.，2014）。景觀類型圖與DEM數(shù)據(jù)疊加分析得到，地形對彩葉林分布格局具有顯著影響作用。研究區(qū)彩葉林在中高海拔區(qū)集中分布，景觀面積為 9897.40 hm2，占總彩葉林景觀面積比為 80.35%。低海拔區(qū)（1800—2600 m），非林地景觀面積為4063.65 hm2，彩葉林景觀總面積為2420.27 hm2，非林地景觀面積約為彩葉林景觀面積的2倍，并且，非林地景觀中多數(shù)為建筑用地。這表明低海拔地區(qū)受人為干擾大，非森林景觀分布集中，低海拔地區(qū)彩葉林分布少。賴長鴻等（2006）研究表明海拔高度是影響川西亞高山森林景觀格局分布的重要因子，這表明海拔高度是影響川西亞高山森林分布的重要地形因子。以樺木類為主的彩葉林多分布在高海拔地區(qū)，任學(xué)敏等（2012）在群落尺度分析研究表明樺木類樹種多分布在高海拔地區(qū)，樺木類植物對高海拔具有較好的適應(yīng)性，因此，在高海拔地區(qū)表現(xiàn)出聚集分布的特征。光照和水分是影響植被分布格局的重要環(huán)境因子，坡向決定太陽轄射量的分配和水分量值的變化程度，因而坡向在很大程度上影響植被的類型分布（Badano et al.，2005；Zhu et al.，2017）。與陽坡相比，陰坡具有高水分、高養(yǎng)分、較低溫的特點，更適合喜陰植物生長（M?ren et al.，2015）。研究區(qū)中樺屬和槭屬多為喜陰植物，因而樺木類和槭樹類為主的彩葉林在陰坡分布多于陽坡。黃櫨屬陽性樹種，能耐半陰、耐寒、耐旱，也耐瘠薄和堿性土壤，不耐水濕（李海龍等，2009）。本研究分析得到，景觀尺度上以黃櫨為主的彩葉林多分布于陽坡，這與群落尺度上研究結(jié)果一致（葛雨萱等，2011；胡淑萍等，2013）。研究區(qū)彩葉林多分布于坡度為 25—45°地區(qū)，這些區(qū)域受人為干擾活動較小，植物能較好生長，但隨著坡度持續(xù)增加，土壤的水分和養(yǎng)分會急劇下降，不適宜植物生長，因此坡度大于45°區(qū)域彩葉林分布少。

植被演替是森林景觀變化的主要驅(qū)動力（易成波，2010）。植被演替現(xiàn)狀分析有利于了解未來森林景觀格局的動態(tài)變化。研究區(qū)彩葉林主要是由于原有暗針葉林被砍伐后，經(jīng)過自然演替恢復(fù)所形成。研究區(qū)彩葉林多數(shù)處于常綠針葉-落葉闊葉混交林階段。已有研究表明，川西亞高山森林的自然恢復(fù)演替途徑為灌叢-落葉闊葉林-針闊混交林-亞高山暗針葉林，其中亞高山暗針葉林為亞高山森林自然恢復(fù)演替的頂級階段（劉慶等，2001）。同時，與闊葉樹種相比，研究區(qū)的常綠針葉樹種具有個體高大且生長年限長的特點，伴隨著這些針葉樹種的生長，其可能對周邊的闊葉彩葉樹種生長產(chǎn)生不利影響，如遮蔽等，造成部分闊葉彩葉樹種的死亡或減少，特別是以針葉樹種占優(yōu)勢的針闊混交林，這一現(xiàn)象發(fā)生的可能性會更高。同時，我們在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，部分以彩葉樹種占優(yōu)勢的針闊混交林中，林下闊葉彩葉樹種的天然更新能力極差，相反，常綠針葉樹種能正常進行天然更新。研究區(qū)的彩葉樹種多為落葉闊葉樹（如糙皮樺、白樺、青榨槭、五裂槭、黃櫨等），這些樹種是彩葉林景觀形成的核心成分。由此可推，在無人為干擾情況下，隨著自然恢復(fù)演替正向進行，落葉闊葉樹種會逐步被常綠針葉樹種所替代。這意味著研究區(qū)多數(shù)彩葉林未來將會面臨退化和消失的風(fēng)險。彩葉林作為區(qū)域獨特的旅游景觀資源，具有獨特的旅游吸引力，為該區(qū)域生態(tài)旅游發(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。生態(tài)旅游是理縣經(jīng)濟收入重要來源之一。理縣統(tǒng)計局統(tǒng)計數(shù)據(jù)表明，2020年全縣接待游客為552.78萬人次，實現(xiàn)旅游收入39.36億元，旅游收入占農(nóng)村居民可支配收入的比重達70%以上。理縣堅持將旅游業(yè)作為該地區(qū)長遠發(fā)展和實現(xiàn)全面小康的支柱性產(chǎn)業(yè)?；诖耍ㄎ鱽喐呱讲嗜~林經(jīng)營管理中，有必要加強對混交林型彩葉林動態(tài)監(jiān)測。此外，可考慮通過人工干預(yù)介入調(diào)控混交彩葉林中彩葉樹種與常綠樹種的比例，增加彩葉樹種的占比，從而延緩針闊混交為主的彩葉林向暗針葉林的轉(zhuǎn)變，維持彩葉林的可持續(xù)發(fā)展。

4 結(jié)論

（1）研究區(qū)彩葉林有 18種，白樺林、糙皮樺林、青榨槭林、黃櫨林和五裂槭林是區(qū)域主要的彩葉林類型。研究區(qū)彩葉林景觀類型豐富且具有區(qū)域獨特性，能為該區(qū)提供豐富的森林景觀資源，有利于開展森林生態(tài)旅游，為區(qū)域經(jīng)濟-生態(tài)-社會可持續(xù)提供重要保障。

（2）海拔高度是影響彩葉林分布的主要因子，其次為坡向。川西亞高山彩葉林管理經(jīng)營中，應(yīng)考慮地形因子的作用，結(jié)合不同彩葉樹種特性，因地制宜，選擇適合樹種進行彩葉林景觀構(gòu)建和恢復(fù)。

（3）川西亞高山彩葉林主要處于常綠針葉-落葉闊葉混交林演替階段，具有不穩(wěn)定性，未來有面臨彩葉林退化和消失的風(fēng)險。為確保彩葉林景觀資源的可持續(xù)利用，應(yīng)加強對彩葉林景觀動態(tài)監(jiān)測和適當(dāng)?shù)娜斯嵊?/p>