閆東鋒,張妍妍,呂康婷,周夢(mèng)麗,王婷,趙寧
河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,河南 鄭州 450002
生態(tài)位理論是物種在群落或生境中的地位和功能,其在評(píng)價(jià)種群關(guān)系、物種與環(huán)境間的關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)及功能等方面發(fā)揮著重要作用。生態(tài)位研究有助于了解群落中不同物種之間的競(jìng)爭(zhēng)與共存關(guān)系(Soberon et al.,2005;李一凡等,2020;羅歡等,2021;趙家豪等,2021)。生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊度和生態(tài)位相似性是生態(tài)位量化的重要指標(biāo)(楊新東等,2020),其中生態(tài)位寬度較大的物種對(duì)資源利用更充分,對(duì)環(huán)境具有較強(qiáng)適應(yīng)能力;生態(tài)位重疊度較大的物種對(duì)具有較相似的生態(tài)學(xué)特性;物種對(duì)的生態(tài)位相似性越高表明二者對(duì)資源的利用程度和競(jìng)爭(zhēng)能力接近(蘇志堯等,2003;楊新東等,2020;張國(guó)強(qiáng)等,2020)。有關(guān)不同森林群落類型的種群生態(tài)位已有大量研究,如閆淑君等對(duì)萬(wàn)木林林隙中的主要樹(shù)種的生態(tài)位進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)生物學(xué)或生態(tài)學(xué)特性相近的樹(shù)種具有較大的生態(tài)位重疊(閆淑君等,2002);龔輝(2020)研究閩北正紅菇宿地森林群落主要種群生態(tài)位時(shí)發(fā)現(xiàn)該森林群落生態(tài)位寬度大的樹(shù)種更容易與其他樹(shù)種產(chǎn)生生態(tài)位重疊;李菁等(2011)對(duì)阿爾山興安落葉松(Larix gmelinii)下植物種群生態(tài)位的研究證實(shí)了生態(tài)位寬度較大的種群與其他種群的生態(tài)位重疊及相似性較高,但這也出現(xiàn)在一些生態(tài)位寬度較窄的種群,這表明生態(tài)位重疊和相似性并非僅僅取決于生態(tài)位寬度;胡喜生等(2004)在研究長(zhǎng)苞鐵杉(Tsuga longibracteata)群落優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位時(shí),發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)苞鐵杉的生態(tài)位寬度值較大,群落處于穩(wěn)定狀態(tài),但黃慶豐等(2013)分析安徽銅陵葉次生闊葉混交林主要樹(shù)種生態(tài)位特征認(rèn)為該群落尚未達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。上述研究有助于理解植物群落物種多樣性的形成和維持機(jī)制,但是鑒于天然林物種間的生態(tài)位分化及其與環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系,對(duì)天然林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)位隨環(huán)境梯度變化的研究十分必要。
太行山南麓地區(qū)天然林分布廣泛,在調(diào)節(jié)區(qū)域碳平衡、維持生物多樣性等方面發(fā)揮著重要作用(趙輝,2018),該區(qū)較大的海拔差造就了垂直分布較為明顯的物種分布格局,如在低于 1200 m的相對(duì)低海拔區(qū),喬木樹(shù)種以栓皮櫟(Quercus variabilis)為主,海拔 1200—1500 m的地區(qū)則多見(jiàn)槲櫟(Quercus aliena)和五角楓(Acer mono)等,1500 m以上的高海拔區(qū)以華山松(Tilia japonica)分布最為廣泛。利用生態(tài)位理論解釋太行山地區(qū)森林群落物種的種間關(guān)系和資源利用程度雖已有研究,但大多集中于灌草層或某一海拔梯度的喬木層樹(shù)種(李軍玲等,2006;閆美芳等,2006;萬(wàn)猛等,2009;王進(jìn)等,2016)。本研究通過(guò)對(duì)比分析不同海拔區(qū)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種重要值及其變異系數(shù)、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊指數(shù)、生態(tài)位相似性指數(shù)等指標(biāo)的變化規(guī)律,以期揭示不同海拔高程梯度下群落植物物種作用的生態(tài)學(xué)過(guò)程,為該區(qū)天然林保護(hù)和物種多樣性維持等提供參考依據(jù)。
研究區(qū)位于河南省濟(jì)源市愚公林場(chǎng)的王屋山林區(qū)和黃楝樹(shù)林區(qū),北依太行山,與山西省陽(yáng)城縣、晉城市接壤。該地區(qū)平均海拔1000 m,氣候?qū)侔霛駶?rùn)、半干旱大陸季風(fēng)性氣候,年平均氣溫 14 ℃,無(wú)霜期平均213 d,年平均降水量600 mm,降水多集中在 7—9月,全年>10 ℃年積溫為 2753—3671 ℃。土壤類型主要為棕壤土和褐土,植被類型為暖溫帶落葉闊葉林,區(qū)域內(nèi)植物以華北地理區(qū)系為主,多為栓皮櫟林、槲櫟林、黃櫨(Cotinus coggygria)灌叢、荊條(Vitex negundo var.heterophylla)灌叢。
2020年8月,在研究區(qū)海拔850—1850 m天然林分布區(qū)選擇林分保存完整、人為干擾較少的地段設(shè)置29塊規(guī)格為20 m×20 m的固定樣地,涵蓋落葉闊葉林和針闊混交林2種典型天然植被類型,其中低海拔區(qū)(850—1150 m)13塊,中海拔區(qū)(1150—1450 m)6塊,高海拔區(qū)(1450—1850 m)10塊。對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑 (DBH)≥1 cm、高度(H)≥1.3 m 的木本植物進(jìn)行每木檢尺,記錄樹(shù)木的名稱、胸徑、樹(shù)高、生長(zhǎng)狀況,同時(shí)記錄樣地中心點(diǎn)海拔高度、經(jīng)緯度坐標(biāo)和坡度等環(huán)境因子,樣地基本情況見(jiàn)表1。
表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of sample plots
物種重要值計(jì)算公式:
式中:
IV——物種重要值;
RA——相對(duì)多度;
RF——表示相對(duì)頻度;
RD——相對(duì)顯著度。
式中:
A——某物種的個(gè)體總數(shù);
∑A——喬木層所有物種的個(gè)體總數(shù);
F——表示某物種在樣地中出現(xiàn)的頻度;
∑F——喬木層所有物種的頻度總和;
D——某物種所有個(gè)體的胸高斷面之和;
∑D——喬木層所有物種胸高斷面積總和(趙家豪等,2021)。
物種重要值變異系數(shù)計(jì)算公式:
式中:
CV——物種重要值的變異系數(shù);
SD——各物種重要值的標(biāo)準(zhǔn)差;
M——各物種的平均值。
2.3.1 生態(tài)位寬度
生態(tài)位寬度分別采用Levins生態(tài)位寬度B(L)i和Shannon生態(tài)位寬度B(S)i計(jì)算公式(郭燕等,2018):
式中:
B(L)i——取值范圍為[1/r, +∞];
B(S)i——取值范圍為[0, lnr];
Pij——物種i在資源位j的重要值占其在所有資源位的重要值總和的比例;
Nij——物種i在所有資源位的重要值總和;
nij——物種i在資源位j的重要值;
r——樣方數(shù)。
2.3.2 生態(tài)位重疊指數(shù)
生態(tài)位重疊度指數(shù)采用PianKa計(jì)算公式(郭燕等,2018):
式中:
Oih——物種i和物種h的生態(tài)位重疊度指數(shù),取值范圍為[0, 1];
Pij——為物種 i在資源位 j的重要值占其在所有資源位的重要值總和的比例;
Phj——物種h在資源位j的重要值占其在所有資源位的重要值總和的比例。
2.3.3 生態(tài)位相似性指數(shù)
生態(tài)位相似性指數(shù) Cih計(jì)算公式(蘇志堯等,2003):
式中:
Cih——物種i和物種h的生態(tài)位相似性指數(shù),取值范圍為[0, 1]。
物種重要值的計(jì)算在Excel 2016中完成,生態(tài)位特征值計(jì)算和PCoA主坐標(biāo)分析及其群落相似性ANOSIM檢驗(yàn)分別利用R 4.0.5中的spaa包和vegan包進(jìn)行。在對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)(Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn))的基礎(chǔ)上,對(duì)符合t檢驗(yàn)條件的數(shù)據(jù),利用t檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。
基于29塊樣地所有68個(gè)喬木樹(shù)種的個(gè)體數(shù)量計(jì)算樣地間的Bray-Curtis距離矩陣,在此基礎(chǔ)上開(kāi)展PCoA主坐標(biāo)分析并繪制樣地排序圖(圖1)。由圖1可知,第1排序軸和第2排序軸分別解釋了總方差的49.37%和7.56%,不同海拔梯度的樣地沿第1和第2排序軸有序排列,但各海拔梯度內(nèi)的樣地均聚集在一起,ANOSIM群落相似性檢驗(yàn)結(jié)果也表明,ANOSIM統(tǒng)計(jì)量r值為0.199(P=0.006),說(shuō)明不同海拔區(qū)喬木樹(shù)種群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異。從圖1還可看出,相對(duì)于高海拔區(qū)和中海拔區(qū)樣地,低海拔區(qū)樣地之間的離散程度較大,說(shuō)明低海拔區(qū)域各樣地之間喬木樹(shù)種結(jié)構(gòu)的差異性較大。
圖1 基于喬木樹(shù)種群落結(jié)構(gòu)的樣地主坐標(biāo)分析Fig. 1 Principal Coordinate Analysis of plots based on community structure of tree species
研究區(qū)29塊樣地中共記錄到木本植物68種,隸屬于29科52屬,本文選取重要值大小前14的樹(shù)種作為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種進(jìn)行重要值及其變異系數(shù)分析,結(jié)果見(jiàn)表 2。低海拔區(qū)物種重要值較大的樹(shù)種有栓皮櫟(0.389)、槲櫟(0.281)、五角楓(0.056)、欒樹(shù)(Koelreuteria paniculata)(0.048)和君遷子(Diospyros lotus)(0.047);中海拔區(qū)物種重要值較大的樹(shù)種有栓皮櫟(0.332)、槲櫟(0.211)、五角楓(0.103)、千金榆(Carpinus cordata)(0.086)和青皮椴(Acer davidii)(0.081);高海拔區(qū)重要值較大的樹(shù)種有槲櫟(0.227)、青皮椴(0.174)、油松(Pinus tabuliformis)(0.127)、華山松(0.093)和千金榆(0.088)。在所有樣地中,重要值較高的樹(shù)種有槲櫟、栓皮櫟、青皮椴、千金榆、五角楓,其值分別為0.227、0.213、0.084、0.063、0.060。相同樹(shù)種在不同海拔的重要值排序位置差別較大,其中欒樹(shù)的重要值變異系數(shù)(5.231)最大,其次是白樺(Betula platyphylla)(3.721)、油松(3.043)和華山松(2.814),這表明海拔因子影響著物種的空間分布及其優(yōu)勢(shì)度。
表2 不同海拔優(yōu)勢(shì)樹(shù)種重要值及其變異系數(shù)Table 2 Important values and coefficients of variation of dominant tree species at different altitudinal gradients
由不同海拔梯度優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)位寬度(表 3)可知,在所有29塊樣地中,Levins和Shannon生態(tài)位寬度最大的樹(shù)種均為槲櫟,其值分別為18.316和3.098;栓皮櫟和五角楓的生態(tài)位寬度僅次于槲櫟,其Levins生態(tài)位寬度值分別為12.700和12.054,Shannon生態(tài)位寬度值分別為2.752和2.634,說(shuō)明上述3個(gè)樹(shù)種在不同海拔區(qū)分布廣泛,對(duì)該地區(qū)的環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)。
表3 不同海拔梯度優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)位寬度Table 3 Niche breadth of dominant species at different altitudinal gradients
不同海拔梯度范圍生態(tài)位寬度較大的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種并不相同,如栓皮櫟的Levins生態(tài)位寬度值和槲櫟的Shannon生態(tài)位寬度值在低海拔區(qū)最大,分別為8.013和2.153,表明這兩種喬木在低海拔區(qū)分布較廣,資源利用能力較強(qiáng),在天然林群落中處于優(yōu)勢(shì)地位;而除槲櫟、栓皮櫟和五角楓外,白蠟(Fraxinus chinensis)、漆樹(shù)(Toxicodendron vernicifluum)和君遷子在中海拔區(qū)的生態(tài)位寬度亦較大;在高海拔區(qū),槲櫟、栓皮櫟、五角楓和千金榆的生態(tài)位寬度較大,Levins寬度值分別達(dá)到18.316、12.700、12.054 和 11.365。
對(duì)所有海拔及不同海拔區(qū)內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)位重疊度分別進(jìn)行計(jì)算后發(fā)現(xiàn)(表4),在全部29塊樣地中,生態(tài)位重疊度最大的物種對(duì)是千金榆-青皮椴,其次是五角楓-涼子木,其PianKa生態(tài)位重疊度Oih分別為0.73和0.71,生態(tài)位重疊值較小的物種對(duì)多為欒樹(shù)與其他物種的重疊。所有優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)位重疊指數(shù)均值在不同海拔梯度的大小關(guān)系為:中海拔 (0.49±0.35)>高海拔 (0.31±0.27)>低海拔(0.30±0.30),這表明中海拔區(qū)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種對(duì)資源環(huán)境需求較為相似,生態(tài)位分化不明顯,種間競(jìng)爭(zhēng)較為激烈;而低海拔區(qū)和高海拔區(qū)優(yōu)勢(shì)注重對(duì)資源環(huán)境利用能力的相似程度均較低,生態(tài)位分化明顯。
不同海拔梯度優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)位重疊明顯的物種對(duì)有一定的差別,如低海拔區(qū)生態(tài)位重疊指數(shù)最大的物種對(duì)為青皮椴與漆樹(shù),其次為五角楓-漆樹(shù)和五角楓-青皮椴,這說(shuō)明這些種對(duì)對(duì)生境要求最為相似。中海拔區(qū)生態(tài)位重疊度最大的物種對(duì)是白蠟-涼子木(Oih=0.95);高海拔區(qū)五角楓與青皮椴的生態(tài)位重疊度最大(0.90),與其在低海拔區(qū)生態(tài)位重疊度0.89較為接近,表明這2個(gè)樹(shù)種在低海拔區(qū)和高海拔區(qū)內(nèi)生境需求相似,競(jìng)爭(zhēng)最為激烈。
由不同海拔優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)位相似性指數(shù) Cih(表4)可知,3個(gè)海拔所有樣地優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)位相似性指數(shù)Cih均值為0.18,Cih≥0.5的僅有5對(duì)(占6.41%),0.3≤Cih<0.5的有 19對(duì)(占 24.36%),0 表4 不同海拔梯度優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)位相似性指數(shù)及其生態(tài)位重疊指數(shù)Table 4 Niche similarity index and niche overlap index of dominant tree species at different altitudinal gradients 對(duì)所有樣地的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種重要值分別與其Levins和Shannon生態(tài)位寬度值進(jìn)行相關(guān)分析后發(fā)現(xiàn),Levins生態(tài)位寬度值(B(L)i)、Shannon生態(tài)位寬度值(B(S)i)與重要值之間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系,其Pearson 相關(guān)系數(shù)分別為 0.791(t= ?5.777,P=0.010,n=14)和 0.599(t= ?8.813,P=0.024,n=14)?;貧w分析結(jié)果表明(圖2),Levins生態(tài)位寬度值(B(L)i)、Shannon生態(tài)位寬度值(B(S)i)與重要值之間均可以采用線性回歸方程進(jìn)行擬合,擬合方程分別為y=55.869x+3.994、y=7.131x+1.462,其決定系數(shù)分別為0.626和0.359。重要值變異系數(shù)與Levins生態(tài)位寬度值(B(L)i)、Shannon生態(tài)位寬度值(B(S)i)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,其Pearson相關(guān)系數(shù)分別為?0.858(t=?3.366,P<0.001,n=14)和?0.983(t=0.483,P<0.001,n=14),它們之間的關(guān)系亦可用線性回歸方程進(jìn)行擬合,擬合方程分別是 y= ?3.486x+15.126、y=?0.673x+3.379,其決定系數(shù)分別是0.736和0.967。 圖2 生態(tài)位寬度值與重要值、重要值變異系數(shù)的關(guān)系Fig. 2 Relationship between niche breadth and importance value and variance coefficient of importance value 物種重要值能夠反映物種在群落中的優(yōu)勢(shì)度,生態(tài)位寬度能夠反映物種對(duì)環(huán)境資源的利用狀況、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力(Arellano et al.,2014;張建利等,2013;萬(wàn)娟等,2014;董東等,2019)。生態(tài)位變化的因素包括植物自身生物學(xué)特性,外部環(huán)境資源變化導(dǎo)致的物種對(duì)環(huán)境資源需求的差異等(董東等,2019;李一凡等,2020)。本研究中,槲櫟和栓皮櫟在研究區(qū)不同海拔梯度所有樣地中生態(tài)位寬度最大,是研究區(qū)森林群落的主要建群樹(shù)種,且對(duì)光照和生存空間要求較高,相比于中海拔地區(qū)的環(huán)境條件,2個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種在低海拔區(qū)和高海拔區(qū)適應(yīng)能力最強(qiáng)。本研究還發(fā)現(xiàn),物種重要值的大小排序與其生態(tài)位寬度值排序并不完全一致,在群落中占優(yōu)勢(shì)的樹(shù)種其寬度值并不一定也較大,如青皮椴的重要值在所有優(yōu)勢(shì)樹(shù)種中居第三,但其生態(tài)位寬度值卻排第五。不同樹(shù)種對(duì)海拔的適應(yīng)性差異較大,如灰皮椴(Tilia japonica)、白樺、華山松僅在高海拔區(qū)出現(xiàn)且有一定的生態(tài)位,這應(yīng)與其不耐熱的生態(tài)學(xué)特性有關(guān)。 生態(tài)位重疊是物種對(duì)同級(jí)資源利用的相似性程度及其在空間上的配置關(guān)系,物種之間的生態(tài)位重疊值越大,其對(duì)環(huán)境資源的需求條件越相似,越容易出現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系(Muller et al.,2003;曾洪等,2017;王慧敏等,2019;吳霖東等,2020)。本研究發(fā)現(xiàn),物種重要值排前3的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種(槲櫟、栓皮櫟、青皮椴),其種對(duì)在中高海拔區(qū)的重疊值均表現(xiàn)出較大值,說(shuō)明這些樹(shù)種之間在中海拔地區(qū)競(jìng)爭(zhēng)最為激烈。以往研究認(rèn)為,生態(tài)位寬度大的物種其重疊機(jī)會(huì)大,重疊值較大(Walker,1995;郭平平等,2019;李一凡等,2020),本研究發(fā)現(xiàn),高海拔區(qū)寬度值較大的青皮椴-五角楓,其生態(tài)位重疊值(Oih=0.90)也較高,與上述發(fā)現(xiàn)基本一致。但也有研究認(rèn)為,種間重疊引起種間競(jìng)爭(zhēng)不僅與資源匱乏有關(guān),還與物種生態(tài)學(xué)特性密切相關(guān),生態(tài)學(xué)特性相似的物種可能出現(xiàn)較高的生態(tài)位重疊,有限的資源條件也會(huì)引起較高的生態(tài)位重疊(李玫等,2005)。 生態(tài)位相似性是體現(xiàn)群落中各物種對(duì)共同資源的利用關(guān)系,物種對(duì)之間相似性比例值越小,說(shuō)明其利用資源的相似程度越低,種群對(duì)環(huán)境資源分享越充分,群落穩(wěn)定性越高(許諾等,2017;劉潤(rùn)紅等,2018;董東等,2019;楊新東等,2020)。各物種對(duì)不同環(huán)境因子的適應(yīng)性存在差異,海拔因子對(duì)樹(shù)種的分布以及其在群落內(nèi)與其他樹(shù)種的組合有一定影響(白曉航等,2017;李懷珠等,2020)。大量研究發(fā)現(xiàn),生態(tài)位寬度與生態(tài)位相似性有一定關(guān)聯(lián)關(guān)系,其關(guān)系有正相關(guān)關(guān)系也有無(wú)明顯關(guān)聯(lián)關(guān)系,這主要與物種對(duì)的生態(tài)習(xí)性及立地因子有關(guān)(王正文等,2001;劉潤(rùn)紅等,2018)。本研究發(fā)現(xiàn),生態(tài)位寬度較大的物種對(duì),其生態(tài)位相似性也較高,生態(tài)位重疊值較大的物種對(duì),其生態(tài)位相似性值也較大。如低海拔區(qū)寬度值最大的樹(shù)種槲櫟和栓皮櫟,其生態(tài)位相似性值為0.45;高海拔區(qū)重疊值較大的種對(duì)青皮椴-五角楓,其生態(tài)位相似性值為0.78,均遠(yuǎn)高于相同海拔區(qū)所有優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種對(duì)生態(tài)位相似性值的均值。 本文研究?jī)H考慮了海拔這一立地因子對(duì)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種重要值及其生態(tài)位的影響,未來(lái)可以將坡向、坡度、土壤及其他立地因子加入生態(tài)位特征分析,這將會(huì)有助于對(duì)太行山南麓區(qū)天然林森林群落穩(wěn)定性的研究,以及制定出物種多樣性維持的最佳策略。 本研究發(fā)現(xiàn),研究區(qū)不同海拔區(qū)間喬木樹(shù)種群落結(jié)構(gòu)存在著顯著的差異,其中低海拔區(qū)喬木樹(shù)種結(jié)構(gòu)的離散性較大,說(shuō)明低海拔區(qū)喬木樹(shù)種結(jié)構(gòu)變化較大,對(duì)資源的利用較為充分。研究區(qū)物種重要值較高的樹(shù)種有槲櫟、栓皮櫟、青皮椴、千金榆、五角楓,其中栓皮櫟的物種重要值最大,槲櫟的生態(tài)位寬度最大,其次為栓皮櫟和五角楓,說(shuō)明上述3個(gè)樹(shù)種在不同海拔區(qū)分布廣泛,對(duì)該地區(qū)環(huán)境的環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng),而生態(tài)位相似性指數(shù)最大的種對(duì)是青皮椴-漆樹(shù),樹(shù)種之間競(jìng)爭(zhēng)較為激烈。相對(duì)于而低海拔區(qū)和高海拔區(qū),中海拔區(qū)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種對(duì)資源環(huán)境需求較為相似,生態(tài)位分化不明顯,種間競(jìng)爭(zhēng)較為激烈,因此在森林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中,應(yīng)注重對(duì)中海拔區(qū)域樹(shù)種結(jié)構(gòu)的調(diào)整,尤其是減小生態(tài)位相似較大的樹(shù)種之間的競(jìng)爭(zhēng),進(jìn)而促進(jìn)健康穩(wěn)定的林分形成。3.6 重要值及其變異系數(shù)與生態(tài)位寬度的關(guān)系
4 討論
4.1 重要值及生態(tài)位寬度
4.2 生態(tài)位重疊及其相似性
5 結(jié)論