王雪華，李 海，李 淵，王良明，林龍山*

(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.自然資源部第三海洋研究所海洋生物與生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，福建 廈門(mén) 361005)

游泳動(dòng)物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有重要地位，是海洋生物三大生態(tài)類(lèi)群之一[1]，也是人類(lèi)重要的食物來(lái)源之一，為2/3的人口提供了40%的蛋白質(zhì)[2]。隨著近海漁業(yè)資源的過(guò)度捕撈，遠(yuǎn)洋漁業(yè)的地位不斷得到突顯。而西北太平洋作為全球重要漁區(qū)之一，資源量一直維持在較高水平[3]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)于西北太平洋的研究也較多，Lin G等[4]分析了西北太平洋不同水體中浮游植物的區(qū)域差異，王彥國(guó)等[5]對(duì)橈足類(lèi)物種多樣性進(jìn)行了研究。還有大量研究集中在游泳動(dòng)物單物種的分析，包括物種漁情分析[6]、漁場(chǎng)分布[7]與變動(dòng)[8]、種群資源量評(píng)估[9-10]、生物學(xué)特性研究[11]以及資源與環(huán)境的關(guān)系[12-13]。然而目前針對(duì)該海域游泳動(dòng)物種類(lèi)組成和生物多樣性的研究很少，雖然日本、俄羅斯等國(guó)家已有相應(yīng)報(bào)道，但大部分都是利用漁船的捕撈數(shù)據(jù)，專(zhuān)門(mén)的調(diào)查報(bào)道相對(duì)較少[14-16]。本文根據(jù)2018年8月23日—9月26日燈光敷網(wǎng)調(diào)查的數(shù)據(jù)，初步分析了西北太平洋海域秋季游泳動(dòng)物種類(lèi)組成和多樣性特征，相關(guān)結(jié)果可為中國(guó)在西北太平洋公海區(qū)域的漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)及可持續(xù)利用提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位和樣品鑒定

游泳動(dòng)物調(diào)查區(qū)域范圍為146°00′E～160°00′E、35°00′N(xiāo)～45°00′N(xiāo)，共完成站位53站(圖1)。調(diào)查站位按棋盤(pán)式進(jìn)行布設(shè)，即按照經(jīng)緯度呈方格網(wǎng)狀設(shè)置，其中S32-1、S32-2等站位是在實(shí)際調(diào)查過(guò)程中臨時(shí)增加的額外的獨(dú)立站位。

本次調(diào)查采用“福遠(yuǎn)漁080”、“福遠(yuǎn)漁081”、“福遠(yuǎn)漁082”和“福遠(yuǎn)漁085”燈光敷網(wǎng)生產(chǎn)船作為定點(diǎn)調(diào)查船，四艘漁船性能參數(shù)一樣，其總噸位均為960 t，漁船主機(jī)功率1 100 kW，輔機(jī)功率1 000 kW。燈光敷網(wǎng)網(wǎng)具：最大網(wǎng)目尺寸是4.5 cm，最小網(wǎng)目尺寸是3.5 cm，網(wǎng)衣長(zhǎng)度為1 200 m，網(wǎng)口周長(zhǎng)為400 m。集魚(yú)燈：水面上46盞×4 kW，水面下34盞×5 kW。

接近設(shè)定站位附近進(jìn)行放網(wǎng)采樣，晚上開(kāi)燈誘魚(yú)，光誘2 h后，熄滅船邊的燈光。游泳動(dòng)物調(diào)查除大型漁獲物樣品在船上進(jìn)行初步分析和處理外，其余漁獲物取樣后均帶回陸地實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行樣品鑒定、數(shù)量統(tǒng)計(jì)和生物學(xué)測(cè)定，所有樣品均鑒定到種，長(zhǎng)度以mm為單位，重量以g為單位。

游泳動(dòng)物樣品處理與數(shù)據(jù)分析均按照GB/T 12763.1—2007《海洋調(diào)查規(guī)范 第1部分：總則》、GB 17378.3—2007《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范 第3部分：樣品采集、貯存與運(yùn)輸》、GB/T 12763.6—2007《海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分：海洋生物調(diào)查》。樣品分析和鑒定主要參考董正之[17]和Day J J[18]有關(guān)頭足類(lèi)和魚(yú)類(lèi)的分類(lèi)系統(tǒng)和標(biāo)準(zhǔn)。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 主要優(yōu)勢(shì)種

魚(yú)類(lèi)優(yōu)勢(shì)種分析根據(jù)相對(duì)重要性指數(shù)[19]：

IRI=(N+W)×F

(1)

式中，N為某種類(lèi)的尾數(shù)占總漁獲尾數(shù)的百分比；W為某種類(lèi)的重量占總漁獲重量的百分比；F為某種類(lèi)在調(diào)查中被捕獲的站位數(shù)與總調(diào)查站位數(shù)之比。因調(diào)查海域?yàn)榇笱笮院Ｓ?，所以參考陳?guó)寶等[20]的IRI范圍劃分標(biāo)準(zhǔn)：若IRI≥ 500，則該物種為優(yōu)勢(shì)種；若100

1.2.2 物種多樣性分析

Margalef豐富度指數(shù)[21]：

(2)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)[22]：

(3)

Pielou均勻度指數(shù)[23]：J′=H′/ln(S)

(4)

式中S為種類(lèi)總數(shù)，Q為尾數(shù)，Pi為第i種漁獲物重量占總漁獲物重量的比例。由于本次同種類(lèi)以及不同種類(lèi)個(gè)體差異較大，所以利用漁獲物重量來(lái)計(jì)算物種多樣性指數(shù)，以便更接近種類(lèi)間能量分布。

1.2.3 漁獲率計(jì)算

采用尾數(shù)漁獲率R1和重量漁獲率R2來(lái)計(jì)算調(diào)查海域游泳動(dòng)物的相對(duì)資源量，即單位光誘時(shí)間捕獲的游泳動(dòng)物個(gè)體數(shù)量(ind/h)和生物量(kg/h)。

R1=V/f

(5)

R2=U/f

(6)

式中，V表示光誘時(shí)間內(nèi)捕獲的游泳動(dòng)物個(gè)體數(shù)量(ind)，U表示光誘時(shí)間內(nèi)捕獲的游泳動(dòng)物生物量(kg)，f表示光誘時(shí)間(h)。

2 結(jié)果

2.1 種類(lèi)組成

本研究共鑒定游泳動(dòng)物種類(lèi)45種，分隸于9目21科37屬(表1)。其中軟骨魚(yú)綱2目2科2屬2種、輻鰭魚(yú)綱6目17科31屬39種、頭足綱1目2科4屬4種。目級(jí)水平以鱸形目最多，共25種，其次為燈籠魚(yú)目、頜針魚(yú)目，分別為5種、4種；科級(jí)水平則以鯖科魚(yú)類(lèi)最多，有10種，其次為燈籠魚(yú)科和鲹科，分別為5種和4種。所有游泳動(dòng)物種類(lèi)中，魚(yú)類(lèi)有40種、占90.91%，頭足類(lèi)有4種、占9.09%。

表1 秋季西北太平洋游泳動(dòng)物的種類(lèi)組成

在調(diào)查的53個(gè)站位中，漁獲種類(lèi)最多的站位是S17、S20和S25站位，均為11種；記錄7種以上的站位有10個(gè)，占18.87%；種類(lèi)數(shù)在5～6種之間的站位有15個(gè)，占28.30%；記錄在5種以下的站位有28個(gè)，占52.83%，其中S5、S30和S37站種類(lèi)數(shù)最少，均只有1種(圖2)。

2.2 漁獲率分布

本次秋季調(diào)查所有站位的平均漁獲率為1 126.64 kg/h、41 727.11 ind/h，其中魚(yú)類(lèi)平均漁獲率為1 111.81 kg/h、41 538.10 ind/h，頭足類(lèi)平均漁獲率為14.83 kg/h、189.01 ind/h。在所有漁獲物中魚(yú)類(lèi)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，生物量占總漁獲物98.25 %，漁獲尾數(shù)占91.44 %左右；頭足類(lèi)生物量約占1.75 %，尾數(shù)約占8.56 %。

調(diào)查海域漁業(yè)資源豐富，在53個(gè)調(diào)查站位中，重量漁獲率超過(guò)100 kg/h的站位有17個(gè)，占總重量漁獲率98.57%，多數(shù)分布在43°N附近。漁獲生物量最大的站位是S32-2站，達(dá)2.25×104kg/h。有17站重量漁獲率在10 kg/h以下，重量漁獲率最低出現(xiàn)在S44站，僅0.50 kg/h(圖3)。

漁獲尾數(shù)的分布與生物量的分布相似，尾數(shù)漁獲率大于1 000 ind/h的站位有15個(gè)，占總尾數(shù)漁獲率99.67 %，在調(diào)查海域的分布如圖4所示。尾數(shù)漁獲率最高的站位是S32-2站，達(dá)8.39×105ind/h。有11站尾數(shù)漁獲率低于50 ind/h，尾數(shù)漁獲率最低出現(xiàn)在S37站，為1.5 ind/h。

2.3 優(yōu)勢(shì)種組成及漁獲率

2.3.1 優(yōu)勢(shì)種組成

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，利用相對(duì)重要性指數(shù)計(jì)算，整理了本航次調(diào)查中出現(xiàn)游泳動(dòng)物種類(lèi)的優(yōu)勢(shì)種組成(表2)。其中日本鯖的IRI最高，為3 154.11，其次遠(yuǎn)東擬沙丁魚(yú)的IRI為2 525.95，這兩種均屬于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。

表2 秋季調(diào)查優(yōu)勢(shì)種類(lèi)相關(guān)信息

2.3.2 日本鯖的漁獲率

本次調(diào)查日本鯖的平均漁獲率為521.46 kg/h、11 014.84 ind/h，分布在23個(gè)站位，主要分布于43°N斷面(圖5、圖6)。重量漁獲率超過(guò)10 kg/h的有13個(gè)站位，有9個(gè)站位的漁獲率不到1 kg/h；尾數(shù)漁獲率超過(guò)1 500 ind/h的有10個(gè)站位，低于10 ind/h的有9個(gè)站位。漁獲率最小是S11站，為0.03 kg/h、0.50 ind/h；漁獲率最大的站位是S32-2站，為15 000.00 kg/h、397 667.50 ind/h。

2.3.3 遠(yuǎn)東擬沙丁魚(yú)的漁獲率

遠(yuǎn)東擬沙丁魚(yú)的平均漁獲率為550.20 kg/h、30 406.23 ind/h，出現(xiàn)在11個(gè)站位，主要分布于43°N斷面，主要出現(xiàn)在154°E、43°N～160°E、43°N之間(圖7、圖8)。有9個(gè)站位漁獲率分別高于100 kg/h(重量)和10 000 ind/h(尾數(shù))；剩余2個(gè)站位重量漁獲率低于10 kg/h，尾數(shù)漁獲率低于100 ind/h。其中漁獲率以S32-2最高，為7 500.00 kg/h、440 969.00 ind/h；漁獲率最小的出現(xiàn)在S19站，為0.03 kg/h、0.50 ind/h。

2.4 物種多樣性

依據(jù)2018年秋季的調(diào)查數(shù)據(jù)，根據(jù)公式(2)、(3)和(4)計(jì)算得到西太平洋海域的游泳動(dòng)物種類(lèi)豐富度指數(shù)D、均勻度指數(shù)J′和多樣性指數(shù)H′如表3所示。游泳動(dòng)物種類(lèi)豐富度指數(shù)D平均值為0.36，范圍為0.00～1.08；均勻度指數(shù)J′年平均值為0.48，范圍為0.00～0.97；多樣性指數(shù)H′平均值為0.70，范圍為0.00～1.74。

表3 秋季西太平洋海域游泳動(dòng)物漁獲物多樣性指數(shù)

在本次西太平洋海域秋季調(diào)查中，沒(méi)有出現(xiàn)多樣性指數(shù)大于2的站位；大于1.5的站位僅2個(gè)，占3.77 %；大于1的站位有10個(gè)，占18.87 %，其余43個(gè)站位的多樣性指數(shù)均小于1，占81.13 %。其中S9的多樣性指數(shù)最高，為1.74；S5、S30和S37三個(gè)站位的多樣性指數(shù)均為0，其漁獲物都只有1種，分別是柔魚(yú)、發(fā)光柔魚(yú)和雙鰭舵鰹。各站位種類(lèi)多樣性指數(shù)H′分布詳見(jiàn)圖9。

本次西太平洋海域調(diào)查共劃分5個(gè)斷面。從斷面來(lái)看，D以第37°N斷面最高，H′以37°N斷面最高，而J′的最高值出現(xiàn)在39°N斷面；D、J′及H′的最低值均出現(xiàn)在35°N斷面(表4)。

表4 各斷面物種多樣性指數(shù)的范圍和平均值

3 討論

本次調(diào)查區(qū)域?yàn)槲鞅碧窖蠊：Ｓ?，水深達(dá)4 km，采用燈光敷網(wǎng)調(diào)查方式，漁獲物多為中上層游泳動(dòng)物。美國(guó)學(xué)者William在1996年分析西北太平洋海域游泳動(dòng)物共41種，種類(lèi)數(shù)雖與本次調(diào)查的相接近[16]，但是種類(lèi)組成多為秋刀魚(yú)(Cololabissaira)、柔魚(yú)(Ommastrephesbartrami)以及鮭形目等經(jīng)濟(jì)物種，基本沒(méi)有燈籠魚(yú)，兩次調(diào)查出現(xiàn)這種差異的原因可能是由于調(diào)查方式的不同，美國(guó)學(xué)者采用的是對(duì)生物樣品選擇性更強(qiáng)的刺網(wǎng)。而且本研究中除類(lèi)籠魚(yú)外，還有一定比例的頜針魚(yú)類(lèi)等小型化、低值化中上層種類(lèi)，造成此類(lèi)差異的原因可能是不同網(wǎng)具的選擇性導(dǎo)致，同時(shí)，燈籠魚(yú)類(lèi)為趨光性魚(yú)類(lèi)，白天時(shí)生存在大洋200 m以深海域，而夜間會(huì)向表面垂直移動(dòng)，在表層聚集[24]，因此使用燈光誘集的捕撈方式捕獲效果較佳。董秀強(qiáng)[25]分析了中國(guó)西北太平洋公海區(qū)域生產(chǎn)的漁船中主要漁獲組成，共鑒定游泳動(dòng)物18種，其優(yōu)勢(shì)種組成與本研究相似，主要為日本鯖、遠(yuǎn)東擬沙丁魚(yú)、柔魚(yú)科及舵鰹屬(Auxis)等。馬超等[26]在2016年的研究也表明日本鯖和遠(yuǎn)東擬沙丁魚(yú)為西北太平洋公海海域秋季的優(yōu)勢(shì)種。該生產(chǎn)區(qū)域歷史上為日本鯖和遠(yuǎn)東擬沙丁魚(yú)等重要中上層魚(yú)類(lèi)的重要索餌區(qū)域，因此，此類(lèi)中上層魚(yú)種在調(diào)查中占據(jù)著重要的優(yōu)勢(shì)地位。

調(diào)查中魚(yú)類(lèi)占優(yōu)勢(shì)，主要是由日本鯖及遠(yuǎn)東擬沙丁魚(yú)占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位所致。該海域?yàn)槁?lián)合國(guó)糧農(nóng)組織劃定的61號(hào)漁區(qū)，且西北太平洋海域?yàn)槭澜缟献罡弋a(chǎn)漁區(qū)，近年來(lái)，年產(chǎn)量一直維持在2 000×104t左右[2]，其主要的經(jīng)濟(jì)物種即日本鯖、秋刀魚(yú)及遠(yuǎn)東擬沙丁魚(yú)等。王良明等[12]研究表明西北太平洋公海區(qū)域春季日本鯖漁獲率主要集中在151°E～153°E、40°N，夏季日本鯖漁獲率主要集中在154°E～160°E、41°N。本研究中日本鯖主要分布于43°N斷面，與春、夏兩季相比[12]，秋季日本鯖分布偏北，分析其主要原因可能是春、夏調(diào)查時(shí)間主要為5、6和7月，本次秋季調(diào)查時(shí)間為8—9月，而太平洋群體的日本鯖每年進(jìn)行遠(yuǎn)距離洄游，8月之前會(huì)逐漸向東北方向洄游，一直持續(xù)到9月之后[27]。

游泳動(dòng)物種類(lèi)多樣性水平較低。采取燈光誘集的捕撈方式對(duì)游泳動(dòng)物種類(lèi)具有一定的選擇性，所以采集物種多為中上層種類(lèi)，這對(duì)其多樣性水平具有一定的影響。西北太平洋海域?yàn)楦弋a(chǎn)漁區(qū)，種類(lèi)組成較少，種間競(jìng)爭(zhēng)小，互相間生態(tài)位擠占程度較低，因此優(yōu)勢(shì)種組成較為穩(wěn)定，且有利于優(yōu)勢(shì)種的繁殖生長(zhǎng)，形成較高的生物量，這也對(duì)多樣性水平產(chǎn)生一定的影響。與緯度相似的中國(guó)沿海相比[28-29]，多樣性較低，這也符合大洋海區(qū)多樣性水平較低的特征。多樣性指數(shù)(H′)斷面分布分析結(jié)果：37°N斷面>39°N斷面>41°N斷面>43°N斷面>35°N斷面，基本符合多樣性水平南高北低的趨勢(shì)，而且本次調(diào)查海域的北部為日本鯖等經(jīng)濟(jì)物種的漁場(chǎng)區(qū)域，漁獲組成中多為此類(lèi)經(jīng)濟(jì)物種[2]，勢(shì)必造成多樣性水平較低。37°N和39°N斷面的多樣性水平相對(duì)高一些，而35°N斷面多樣性水平最低。但在37°N和39°N斷面漁獲量卻低于35°N，表明在該海域游泳動(dòng)物群聚優(yōu)勢(shì)較為明顯。